書 書 書 馬 寧 陳 碧 楊 華 等 黃 瓜 幼 苗 光 合 熒 光 特 性 及 根 系 抗 氧 化 系 統(tǒng) 對 外 源 肉 桂 酸 的 響 應(yīng) J 江 蘇 農(nóng) 業(yè) 科 學 2020 48 12 113 119 doi 10 15889 j issn 1002 1302 2020 12 024 黃 瓜 幼 苗 光 合 熒 光 特 性 及 根 系 抗 氧 化 系 統(tǒng) 對 外 源 肉 桂 酸 的 響 應(yīng) 馬 寧 1 陳 碧 1 楊 華 2 劉 威 1 黃 興 昌 1 陳 英 1 蔣 軍 衛(wèi) 1 肖 雪 梅 1 1 甘 肅 農(nóng) 業(yè) 大 學 園 藝 學 院 甘 肅 蘭 州730070 2 陜 西 省 西 安 市 長 安 區(qū) 園 藝 工 作 站 陜 西 西 安710100 摘 要 以 津 研4 號 黃 瓜 為 試 驗 材 料 采 用 外 源 肉 桂 酸 CA 模 擬 自 毒 脅 迫 研 究 水 培 方 式 下 黃 瓜 幼 苗 生 長 發(fā) 育 光 合 熒 光 特 性 和 抗 氧 化 系 統(tǒng) 對CA 脅 迫 的 響 應(yīng) 結(jié) 果 表 明 外 源CA 處 理 可 對 黃 瓜 幼 苗 生 長 發(fā) 育 產(chǎn) 生 明 顯 的 抑 制 作 用 當CA 濃 度 為0 25mmol L 時 處 理4d 后 黃 瓜 幼 苗 的 株 高 和 葉 面 積 受 到 顯 著 抑 制 甚 至 造 成 部 分 死 亡 黃 瓜 幼 苗 根 系 總 根 長 根 表 面 積 根 體 積 在CA 濃 度 為0 25mmol L 時 分 別 比 對 照 降 低 了19 9 31 7 34 7 隨 著CA 濃 度 的 增 加 抑 制 作 用 逐 漸 增 強 與 對 照 相 比 CA 處 理 下 的 黃 瓜 幼 苗 凈 光 合 速 率 P n 蒸 騰 速 率 T r 氣 孔 導 度 G s 初 始 熒 光 F o 最 大 熒 光 F m 最 大 光 化 學 效 率 F v F m 有 效 光 化 學 量 子 產(chǎn) 量 PS 調(diào) 節(jié) 性 能 量 耗 散 的 量 子 產(chǎn) 額 Y NPQ 和 光 化 學 淬 滅 系 數(shù) q P 均 呈 降 低 趨 勢 而 胞 間CO 2 濃 度 C i 非 光 化 學 淬 滅 系 數(shù) q N 和 非 調(diào) 節(jié) 性 能 量 耗 散 的 量 子 產(chǎn) 額 Y NO 則 呈 升 高 趨 勢 此 外 隨 著CA 濃 度 的 升 高 根 系 過 氧 化 物 酶 POD 活 性 不 斷 升 高 而 超 氧 化 物 歧 化 酶 SOD 過 氧 化 氫 酶 CAT 抗 壞 血 酸 過 氧 化 物 酶 APX 活 性 呈 先 升 高 后 降 低 的 趨 勢 說 明CA 處 理 會 造 成 黃 瓜 幼 苗 光 系 統(tǒng) PS 的 損 傷 使 光 合 性 能 下 降 同 時 促 進 活 性 氧 ROS 的 積 累 和 丙 二 醛 MDA 含 量 的 增 加 從 而 影 響 黃 瓜 幼 苗 正 常 的 生 長 發(fā) 育 關(guān) 鍵 詞 肉 桂 酸 黃 瓜 光 合 作 用 根 系 形 態(tài) 抗 氧 化 系 統(tǒng) 葉 綠 素 熒 光 參 數(shù) 膜 脂 過 氧 化 中 圖 分 類 號 S642 201 文 獻 標 志 碼 A 文 章 編 號 1002 1302 2020 12 0113 06 收 稿 日 期 2019 07 05 基 金 項 目 甘 肅 省 自 然 科 學 基 金 編 號 17JR5RA139 甘 肅 農(nóng) 業(yè) 大 學 省 級 大 學 生 創(chuàng) 新 創(chuàng) 業(yè) 訓 練 計 劃 編 號 201710733049 甘 肅 省 教 育 廳 高 校 科 研 項 目 編 號 2018A 036 作 者 簡 介 馬 寧 1996 男 甘 肅 張 掖 人 主 要 從 事 設(shè) 施 蔬 菜 栽 培 生 理 研 究 E mail maning96 通 信 作 者 肖 雪 梅 講 師 主 要 從 事 設(shè) 施 蔬 菜 栽 培 生 理 與 生 態(tài) 方 面 的 研 究 E mail xiaoxm 黃 瓜 Cucumis sativusL 別 稱 胡 瓜 刺 瓜 為 葫 蘆 科 一 年 生 蔓 性 植 物 生 長 周 期 短 上 市 早 產(chǎn) 量 高 深 受 我 國 人 民 的 喜 愛 其 栽 培 面 積 日 益 增 大 特 別 在 設(shè) 施 栽 培 中 但 由 于 良 好 的 經(jīng) 濟 效 益 和 有 限 的 土 地 利 用 面 積 導 致 栽 培 中 連 作 障 礙 普 遍 發(fā) 生 致 使 黃 瓜 產(chǎn) 量 銳 減 和 產(chǎn) 品 品 質(zhì) 下 降 抗 病 蟲 害 能 力 減 弱 嚴 重 制 約 了 設(shè) 施 栽 培 的 可 持 續(xù) 發(fā) 展 楊 建 霞 等 研 究 發(fā) 現(xiàn) 導 致 連 作 障 礙 的 因 素 主 要 有3 個 方 面 一 是 根 系 分 泌 自 毒 物 質(zhì) 二 是 土 壤 營 養(yǎng) 失 衡 三 是 土 傳 致 病 菌 的 增 加 其 中 植 物 自 身 釋 放 的 有 毒 物 質(zhì) 可 影 響 自 身 根 系 對 礦 質(zhì) 元 素 的 吸 收 及 致 病 菌 的 種 類 和 數(shù) 量 1 2 是 導 致 連 作 障 礙 發(fā) 生 的 主 要 因 素 許 多 蔬 菜 作 物 根 系 可 分 泌 出 酚 酸 類 自 毒 物 質(zhì) 進 而 影 響 正 常 的 生 理 代 謝 前 人 已 從 番 茄 辣 椒 西 瓜 黃 瓜 甜 瓜 等 多 種 蔬 菜 瓜 果 的 根 系 分 泌 物 中 鑒 定 出 包 括 苯 甲 酸 肉 桂 酸 CA 和 對 羥 基 苯 甲 酸 等 在 內(nèi) 的10 余 種 酚 酸 類 物 質(zhì) 并 表 明 這 些 物 質(zhì) 對 植 株 養(yǎng) 分 吸 收 有 直 接 的 阻 礙 作 用 3 有 研 究 表 明 通 過 外 源 添 加 自 毒 物 質(zhì) 抑 制 作 物 根 系 生 長 葉 綠 素 合 成 及 離 子 吸 收 能 力 可 影 響 作 物 的 生 長 發(fā) 育 在 黃 瓜 4 5 豌 豆 6 茄 子 7 番 茄 8 等 作 物 連 作 研 究 中 均 有 報 道 CA 是 瓜 類 作 物 根 系 分 泌 物 中 的 一 種 重 要 自 毒 物 質(zhì) 能 誘 導 根 系 產(chǎn) 生 大 量 的 活 性 氧 ROS 從 而 抑 制 植 株 根 系 生 理 活 性 并 破 壞 其 他 組 織 的 結(jié) 構(gòu) 甚 至 危 及 到 植 株 的 生 命 對 植 物 的 多 種 生 理 代 謝 有 重 要 影 響 Yu 等 研 究 發(fā) 現(xiàn) CA 脅 迫 促 使 黃 瓜 根 系 中 產(chǎn) 生 大 量ROS 引 起 根 尖 細 胞 的 大 量 死 亡 從 而 抑 制 了 根 系 的 生 長 4 5 9 但 目 前 關(guān) 于 黃 瓜 在CA 處 理 下 的 根 系 抗 氧 化 特 性 缺 乏 系 統(tǒng) 的 研 究 本 試 驗 采 用 水 培 的 方 式 以 外 源CA 模 擬 自 毒 脅 迫 研 究 黃 瓜 植 株 形 態(tài) 光 合 熒 光 特 性 根 系 抗 氧 化 系 統(tǒng) 對CA 脅 迫 的 響 應(yīng) 旨 在 從 光 合 熒 光 和 抗 氧 3 1 1 江 蘇 農(nóng) 業(yè) 科 學 2020 年 第48 卷 第12 期 化 生 理 角 度 探 明CA 對 黃 瓜 產(chǎn) 生 毒 害 的 生 理 機 制 為 解 決 黃 瓜 連 作 障 礙 提 供 理 論 支 撐 1 材 料 與 方 法 1 1 試 驗 材 料 供 試 黃 瓜 Cucumis sativus L 品 種 為 津 研4 號 試 驗 于2017 年3 9 月 在 甘 肅 農(nóng) 業(yè) 大 學 園 藝 學 院 實 驗 室 人 工 智 能 氣 候 箱 內(nèi) 進 行 1 2 試 驗 設(shè) 計 選 取 健 壯 飽 滿 且 形 態(tài) 一 致 的 黃 瓜 種 子 溫 湯 浸 種 后 置 于28 人 工 氣 候 箱 中 在 黑 暗 條 件 下 催 芽 當 黃 瓜 子 葉 大 部 分 露 出 或 完 全 退 掉 種 皮 時 移 入 預(yù) 先 準 備 好 的 水 培 盒 1 L 內(nèi) 每 盒4 株 采 用 日 本 山 崎 黃 瓜 專 用 營 養(yǎng) 液 800mL 進 行 水 培 10 培 養(yǎng) 條 件 晝 夜 溫 度 25 19 白 天 光 照 度 為 256 mol m 2 s 光 暗 周 期 為14h 10h 濕 度 為75 營 養(yǎng) 液 的pH 值 和 電 導 率 分 別 為6 5 和 1 20mS cm 試 驗 期 間 每2d 更 換1 次 營 養(yǎng) 液 待 幼 苗 長 至2 葉1 心 時 選 取 長 勢 一 致 的 黃 瓜 苗 進 行 CA 處 理 CA 濃 度 分 別 為 0 0 25 0 50 和 1 00mmol L CA 采 用 無 水 乙 醇 助 溶 為 了 保 持 試 驗 的 一 致 性 每 個 處 理 均 加 入 等 量 的 無 水 乙 醇 濃 度 控 制 在0 1 體 積 分 數(shù) 左 右 該 濃 度 對 黃 瓜 植 株 生 長 幾 乎 沒 有 影 響 11 分 別 于 處 理 后0 2 4 6d 選 取 長 勢 均 勻 一 致 的 黃 瓜 幼 苗 測 定 植 株 的 形 態(tài) 于 處 理 后6d 測 定 黃 瓜 幼 苗 的 光 合 和 葉 綠 素 熒 光 參 數(shù) 每 處 理 測 定20 株 將 黃 瓜 幼 苗 的 地 上 部 與 根 部 分 開 根 系 用 去 離 子 水 清 洗 干 凈 用 于 根 系 形 態(tài) 測 定 同 時 選 取 根 尖 液 氮 處 理 后 置 于 80 超 低 溫 冰 箱 保 存 用 于 抗 氧 化 指 標 的 測 定 12 1 3 測 定 指 標 與 方 法 1 3 1 植 株 形 態(tài) 及 死 亡 率 的 測 定 用 直 尺 測 量 根 莖 連 接 處 到 生 長 點 的 高 度 作 為 株 高 用 游 標 卡 尺 測 定 子 葉 下1 5cm 處 的 莖 粗 測 量 功 能 葉 的 長 與 寬 根 據(jù) 公 式 計 算 總 葉 面 積 S 葉 面 積 0 743 長 寬 13 對20 株 黃 瓜 幼 苗 進 行 動 態(tài) 觀 察 統(tǒng) 計 死 亡 株 數(shù) 計 算 死 亡 率 1 3 2 光 合 參 數(shù) 測 定 采 用CIRAS 2 型 PP system UK 便 攜 式 光 合 儀 測 定 從 生 長 點 向 下 數(shù) 第3 張 真 葉 的 光 合 指 標 1 3 3 葉 綠 素 熒 光 參 數(shù) 測 定 采 用 調(diào) 制 葉 綠 素 熒 光 成 像 系 統(tǒng) MAXIImaging PAM Walz Effeltrich Germany 測 定 葉 綠 素 熒 光 參 數(shù) 1 3 4 根 系 形 態(tài) 及 抗 氧 化 指 標 的 測 定 1 3 4 1 根 系 形 態(tài) 采 用 根 系 掃 描 儀 EPSON Scan Canada 掃 描 根 系 并 用 WinRHIZO Pro LA2400 軟 件 分 析 根 系 總 長 度 表 面 積 體 積 和 根 尖 數(shù) 等 指 標 1 3 4 2 根 系 抗 氧 化 酶 活 性 超 氧 化 物 歧 化 酶 SOD 活 性 測 定 采 用 氮 藍 四 唑 NBT 法 14 過 氧 化 物 酶 POD 活 性 測 定 采 用 愈 創(chuàng) 木 酚 法 15 過 氧 化 氫 酶 CAT 活 性 則 采 用 過 氧 化 氫 法 16 測 定 抗 壞 血 酸 過 氧 化 物 酶 APX 活 性 測 定 采 用 抗 壞 血 酸 法 12 1 3 4 3 膜 脂 過 氧 化 程 度 丙 二 醛 MDA 含 量 采 用 硫 代 巴 比 妥 酸 TBA 比 色 法 測 定 17 1 3 4 4 活 性 氧 ROS H 2 O 2 含 量 測 定 參 照 劉 俊 等 的 方 法 18 O 2 產(chǎn) 生 速 率 采 用 羥 胺 對 氨 基 苯 磺 酸 法 19 測 定 1 4 數(shù) 據(jù) 處 理 數(shù) 據(jù) 整 理 采 用Excel2010 軟 件 進 行 采 用IBM SPSSStatistics22 0 統(tǒng) 計 分 析 軟 件 對 數(shù) 據(jù) 進 行 分 析 顯 著 性 檢 驗 水 平 設(shè) 為0 05 2 結(jié) 果 與 分 析 2 1 CA 處 理 對 黃 瓜 幼 苗 植 株 形 態(tài) 及 死 亡 率 的 影 響 植 物 根 系 通 過 吸 收 礦 質(zhì) 營 養(yǎng) 利 用 光 合 作 用 合 成 碳 水 化 合 物 積 累 干 物 質(zhì) 干 物 質(zhì) 積 累 量 的 大 小 直 接 反 映 在 株 高 莖 粗 和 葉 面 積 的 變 化 上 由 表1 圖1 可 知 隨 著CA 濃 度 和 處 理 時 間 的 增 加 黃 瓜 幼 苗 的 株 高 莖 粗 葉 面 積 受 到 不 同 程 度 的 抑 制 死 亡 率 不 同 程 度 上 升 處 理2d 后 各 處 理 黃 瓜 幼 苗 均 生 長 緩 慢 且 與 對 照 差 異 不 顯 著 但 已 經(jīng) 出 現(xiàn) 部 分 死 亡 現(xiàn) 象 其 中0 25mmol L 處 理 的 黃 瓜 幼 苗 死 亡 率 為10 0 0 50mmol L 和1 00mmol L 處 理 的 黃 瓜 幼 苗 死 亡 率 達 到 30 處 理 4 d 后 0 25mmol L 處 理 黃 瓜 幼 苗 的 株 高 和 葉 面 積 分 別 比 對 照 降 低36 9 和37 2 幼 苗 死 亡 率 升 高 至 20 0 表 現(xiàn) 出 顯 著 的 抑 制 作 用 此 時 0 50mmol L 和1 00mmol L 處 理 的 黃 瓜 幼 苗 死 亡 率 分 別 達 到 50 0 和60 0 處 理6 d 后 與 對 照 相 比 0 25mmol L 處 理 的 黃 瓜 幼 苗 株 高 莖 粗 和 葉 面 積 均 被 抑 制 分 別 下 降43 2 7 9 和27 9 0 50mmol L 和1 00mmol L 處 理 的 黃 瓜 幼 苗 死 亡 率 高 達50 0 和80 0 4 1 1 江 蘇 農(nóng) 業(yè) 科 學 2020 年 第48 卷 第12 期 表 1 CA 處 理 對 黃 瓜 幼 苗 植 株 形 態(tài) 的 影 響 時 間 d CA 濃 度 mmol L 株 高 cm 莖 粗 mm 葉 面 積 cm 2 0 0 4 43 0 90a 4 14 0 27a 141 22 19 49a 0 25 4 17 0 15a 4 01 0 30a 132 69 17 46a 0 50 4 57 0 50a 4 07 0 31a 132 12 9 86a 1 00 4 27 0 29a 3 98 0 08a 134 62 20 88a 2 0 5 50 1 00a 4 24 0 08a 163 76 28 05a 0 25 4 93 0 51a 4 20 0 34a 138 44 18 16a 0 50 5 03 0 50a 4 23 0 27a 135 84 8 73a 1 00 5 20 0 26a 4 23 0 19a 145 27 17 42a 4 0 7 77 1 67a 4 79 0 32a 224 13 29 96a 0 25 4 90 0 35b 4 49 0 20a 140 84 18 16b 0 50 5 27 0 21b 4 57 0 32a 137 25 8 37b 1 00 5 30 0 26b 4 85 0 27a 147 72 15 23b 6 0 9 03 1 63a 5 18 0 39a 242 74 41 34a 0 25 5 13 0 50b 4 77 0 38a 175 03 34 82b 0 50 5 33 0 32b 4 64 0 30a 138 09 8 32b 1 00 5 33 0 32b 4 87 0 28a 149 04 14 65b 注 同 列 數(shù) 據(jù) 后 不 同 小 寫 字 母 表 示 處 理 間 差 異 顯 著 P 0 05 下 表 同 2 2 CA 處 理6d 后 黃 瓜 幼 苗 根 系 形 態(tài) 參 數(shù) 的 變 化 由 表2 可 知 黃 瓜 根 系 的 總 根 長 根 表 面 積 根 體 積 及 根 尖 數(shù) 在CA 處 理 下 均 表 現(xiàn) 出 脅 迫 效 應(yīng) 與 對 照 相 比 不 同 濃 度CA 處 理 均 顯 著 減 小 了 黃 瓜 的 總 根 長 根 表 面 積 和 根 體 積 當 濃 度 為1 00mmol L 時 分 別 比 對 照 降 低 了30 7 48 1 和63 0 0 25mmol L 處 理 顯 著 增 加 了 黃 瓜 根 尖 數(shù) 高 于 對 照 54 4 而1 00mmol L 處 理 則顯 著 減 少 了 黃 瓜 根 尖 數(shù) 低 于 對 照45 5 隨 著CA 處 理 濃 度 的 增 加 黃 瓜 幼 苗 根 系 逐 漸 變 弱 主 根 長 逐 漸 減 小 圖2 表2 CA 處 理 對 黃 瓜 幼 苗 根 系 形 態(tài) 參 數(shù) 的 影 響 CA 濃 度 mmol L 總 根 長 cm 根 表 面 積 cm 2 根 體 積 cm 3 根 尖 數(shù) 個 0 1 113 9 19 01a 204 9 14 70a 3 00 0 21a 1 632 114 32b 0 25 891 8 12 65b 140 0 5 34b 1 96 0 12b 2519 143 09a 0 50 844 6 22 26c 120 7 7 23c 1 34 0 11c 1 190 108 26c 1 00 772 0 15 56d 106 4 1 14c 1 11 0 03c 889 16 09d 2 3 CA 處 理 對 黃 瓜 葉 片 光 合 參 數(shù) 的 影 響 光 合 作 用 是 植 物 體 內(nèi) 能 量 運 轉(zhuǎn) 以 及 積 累 有 機 生 物 量 的 必 要 途 徑 從 圖3 可 以 看 出 CA 處 理 可 顯 著 影 響 黃 瓜 幼 苗 的 光 合 性 能 隨 著CA 處 理 濃 度 的 增 大 黃 瓜 幼 苗 的 P n T r 和 G s 不 斷 降 低 0 25 0 50 1 00mmol L 處 理 的 黃 瓜P n 分 別 比 對 照 下 降 79 8 91 9 96 5 T r 分 別 下 降58 0 65 5 66 1 G s 分 別 下 降77 3 82 8 83 5 但C i 則 隨 著CA 濃 度 的 升 高 呈 先 升 高 后 降 低 的 趨 勢 與 對 照 相 比 CA 濃 度 為0 50mmol L 時 差 異 達 到 顯 著 水 平 較 對 照 增 加15 1 5 1 1 江 蘇 農(nóng) 業(yè) 科 學 2020 年 第48 卷 第12 期 2 4 CA 處 理6d 后 黃 瓜 幼 苗 葉 綠 素 熒 光 參 數(shù) 變 化 如 表3 所 示 CA 處 理6d 后 與 對 照 相 比 黃 瓜 幼 苗 的F o 和F m 均 顯 著 降 低 F v F m 隨 著CA 濃 度 的 升 高 呈 下 降 趨 勢 0 25 0 50 1 00mmol L 處 理 分 別 比 對 照 下 降 了7 9 25 0 43 8 CA 對 黃 瓜 幼 苗 的 PS 和 Y NPQ 的 影 響 表 現(xiàn) 為 隨 處 理 濃 度 的 升 高 呈 現(xiàn) 下 降 趨 勢 說 明 隨 著 處 理 濃 度 升 高CA 抑 制 效 應(yīng) 增 強 結(jié) 果 表 明 不 同 濃 度CA 處 理 均 可 表3 CA 處 理6 d 后 黃 瓜 幼 苗 葉 片 熒 光 參 數(shù) 變 化 CA 濃 度 mmol L F o F m F v F m PS Y NPQ Y NO q N q P 0 0 214 0 036a 0 621 0 044a 0 784 0 045a 0 471 0 039a 0 479 0 023a 0 234 0 016c 0 701 0 019c 0 725 0 017a 0 25 0 146 0 004b 0 512 0 009b 0 722 0 028a 0 395 0 029b 0 428 0 020ab 0 269 0 008c 0 757 0 006bc 0 656 0 006b 0 50 0 133 0 007b 0 468 0 008bc 0 588 0 058b 0 285 0 025c 0 384 0 013c 0 338 0 018b 0 775 0 028b 0 601 0 012c 1 00 0 135 0 009b 0 438 0 022c 0 441 0 069c 0 266 0 047c 0 374 0 053c 0 406 0 043a 0 811 0 050a 0 583 0 029c 注 F o F m F v F m PS Y NPQ q P q N Y NO 分 別 表 示 初 始 熒 光 最 大 熒 光 最 大 光 化 學 效 率 有 效 光 化 學 量 子 產(chǎn) 量 調(diào) 節(jié) 性 能 量 耗 散 的 量 子 產(chǎn) 額 光 化 學 淬 滅 系 數(shù) 非 光 化 學 淬 滅 系 數(shù) 和 非 調(diào) 節(jié) 性 能 量 耗 散 的 量 子 產(chǎn) 額 提 高 黃 瓜 幼 苗 的 Y NO 0 25 0 50 1 00mmol L 處 理 分 別 比 對 照 升 高 了15 0 44 4 73 5 CA 處 理 的 黃 瓜 幼 苗q N 均 明 顯 上 升 而q P 則 均 顯 著 下 降 且 隨 著 處 理 濃 度 的 增 加 變 化 幅 度 增 大 說 明CA 處 理 會 造 成 黃 瓜 幼 苗 光 系 統(tǒng) PS 的 損 傷 2 5 CA 處 理 對 黃 瓜 幼 苗 根 系 抗 氧 化 酶 活 性 的 影 響 由 表4 可 知 在CA 脅 迫 下 SOD POD CAT APX 活 性 大 多 較 對 照 變 化 顯 著 其 中 POD 活 性 隨 著 CA 濃 度 的 增 加 而 增 強 在 CA 濃 度 為 1 00mmol L 時 較 對 照 增 強74 7 SOD CAT 6 1 1 江 蘇 農(nóng) 業(yè) 科 學 2020 年 第48 卷 第12 期 APX 活 性 隨 著CA 濃 度 的 增 加 呈 先 升 高 后 降 低 的 趨 勢 當CA 濃 度 為0 25mmol L 時 CAT 活 性 比 對 照 組 增 強76 7 但 隨 著CA 濃 度 的 增 加 其 活 性 急 劇 減 弱 當 濃 度 為1 00mmol L 時 其 活 性 強 度 僅 為 對 照 的18 6 APX 活 性 在CA 濃 度 為0 25 mmol L 時 較 對 照 增 加12 9 而 濃 度 為1 00mmol L 時 其 活 性 僅 為 對 照 的61 3 SOD 活 性 在CA 濃 度 為 0 50mmol L 時 達 到 最 大 值 其 活 性 較 對 照 組 增 強 81 2 表4 CA 處 理 對 黃 瓜 幼 苗 根 系 抗 氧 化 酶 活 性 的 影 響 CA 濃 度 mmol L SOD 活 性 U mg POD 活 性 U mg CAT 活 性 mol mg min APX 活 性 mol mg min 0 70 28 6 505b 7 23 0 639b 73 77 3 742b 0 31 0 007ab 0 25 119 92 12 934a 11 96 0 945a 130 37 5 929a 0 35 0 039a 0 5 127 37 11 484a 12 36 0 654a 26 79 6 733c 0 25 0 062bc 1 0 72 26 5 947b 12 63 0 508a 13 74 2 909c 0 19 0 013c 2 6 CA 處 理 對 黃 瓜 幼 苗 根 系ROS 和MDA 含 量 的 影 響 由 圖4 可 知 在CA 脅 迫 下 黃 瓜 幼 苗 根 系 的 H 2 O 2 含 量 顯 著 高 于 對 照 CA 濃 度 為0 50mmol L 時 黃 瓜 幼 苗 根 系H 2 O 2 含 量 為 對 照 的3 41 倍 濃 度 為1 00mmol L 時 其H 2 O 2 含 量 是 對 照 的4 13 倍 根 系 中MDA 含 量 同 樣 隨 著CA 濃 度 的 升 高 而 不 斷 積 累 當 濃 度 為1 00 mmol L 時 其 含 量 為 對 照 的 3 19 倍 隨 著CA 濃 度 的 增 加 黃 瓜 幼 苗 根 系 的 O 2 產(chǎn) 生 速 率 逐 漸 增 加 0 25 0 50 1 00mmol L CA 處 理 的O 2 產(chǎn) 生 速 率 分 別 是 對 照 的2 10 3 20 4 30 倍 3 討 論 光 合 速 率 是 光 合 作 用 的 重 要 指 標 也 是 影 響 植 物 生 物 量 積 累 的 重 要 因 素 20 導 致 光 合 作 用 下 降 的 原 因 既 有 氣 孔 因 素 也 有 非 氣 孔 因 素 21 如 果 氣 孔 限 制 占 主 導 地 位 則 在 P n 和 G s 下 降 的 同 時 C i 也 相 應(yīng) 下 降 如 果 非 氣 孔 限 制 占 主 導 地 位 則 P n 和 G s 下 降 的 同 時 C i 卻 上 升 22 本 試 驗 中 在 不 同 濃 度CA 處 理6d 后 黃 瓜 幼 苗 葉 片 P n T r 和 G s 顯 著 降 低 而C i 卻 上 升 推 測 是 由 于 非 氣 孔 因 素 阻 礙 了 CO 2 的 利 用 從 而 導 致 胞 間CO 2 含 量 增 加 表 明 植 株 受 到CA 脅 迫 后 光 合 作 用 減 弱 主 要 是 由 于 受 到 了 非 氣 孔 限 制 與 前 人 研 究 結(jié) 果 23 一 致 葉 綠 素 熒 光 技 術(shù) 是 快 速 無 損 傷 研 究 逆 境 光 合 生 理 的 理 想 方 法 24 逆 境 脅 迫 通 過 影 響 植 物 葉 綠 素 熒 光 特 性 影 響 光 合 能 力 許 多 逆 境 脅 迫 如 病 毒 NaCl 和 低 溫 脅 迫 等 25 27 都 會 降 低 F v F m 抑 制PS 活 性 使 植 物 葉 片q P 下 降 降 低 其 光 能 利 用 率 使 光 能 以 熱 能 的 形 式 耗 散 促 進 q N 上 升 降 低 實 際 光 化 學 量 子 產(chǎn) 量 在 本 研 究 中 CA 處 理 后 黃 瓜 幼 苗 的 F v F m Y NPQ 和q P 均 呈 現(xiàn) 下 降 趨 勢 而 Y NO 和 q N 呈 上 升 趨 勢 說 明CA 脅 迫 導 致 黃 瓜 幼 苗 接 受 光 的 能 力 減 弱 過 剩 的 光 能 以 熱 的 形 式 散 失 光 合 活 性 下 降 甚 至 遭 受 光 損 傷 與 前 人 研 究 結(jié) 果 28 相 同 PS 代 表 的 是 實 際 量 子 產(chǎn) 量 反 映 吸 收 的 光 量 子 供 給PS 反 應(yīng) 中 心 的 效 率 及 開 放 反 應(yīng) 中 心 的 比 例 即 實 際 光 合 效 率 29 研 究 發(fā) 現(xiàn) 高 溫 脅 迫 可 引 起 葡 萄 葉 片 PS 的 下 降 30 中 度 及 重 度 干 旱 脅 迫 可 顯 著 降 低 油 桐 7 1 1 江 蘇 農(nóng) 業(yè) 科 學 2020 年 第48 卷 第12 期 的 PS 31 本 研 究 表 明 CA 處 理 可 顯 著 降 低 黃 瓜 幼 苗 的 PS 且 濃 度 為1 00mmol L 時 黃 瓜 幼 苗 的 PS 較 對 照 下 降43 5 與 前 人 研 究 結(jié) 果 一 致 當 保 護 酶 活 性 顯 著 降 低 時 保 護 酶 將 不 能 有 效 清 除 黃 瓜 幼 苗 在 自 毒 脅 迫 下 生 成 的 氧 自 由 基 使 其 內(nèi) 部O 2 的 產(chǎn) 生 速 率 大 于 保 護 性 酶 清 除O 2 的 速 率 同 時 隨 著O 2 在 體 內(nèi) 的 累 積 植 物 受 害 程 度 逐 漸 加 重 使 各 種 保 護 性 酶 隨 之 失 活 從 而 出 現(xiàn) 一 系 列 的 連 鎖 效 應(yīng) 32 Roshchina 等 通 過 對 高 等 作 物 如 大 豆 小 麥 生 菜 萵 苣 等 的 化 感 作 用 進 行 研 究 指 出 化 感 物 質(zhì) 抑 制 受 體 植 物 保 護 酶 活 性 導 致 體 內(nèi)ROS 增 多 造 成 膜 脂 過 氧 化 33 本 試 驗 中 較 低 濃 度 的CA 使 保 護 性 活 性 顯 著 升 高 P 0 05 與 前 人 研 究 結(jié) 果 34 相 同 這 可 能 是 因 為 低 濃 度CA 啟 動 了 植 株 體 內(nèi) 保 護 機 制 使 酶 活 性 提 高 以 便 進 行 自 我 保 護 許 多 逆 境 脅 迫 如 重 金 屬 鹽 干 旱 脅 迫 等 都 會 引 起 植 物 體 內(nèi)ROS 的 積 累 導 致MDA 增 加 引 起 膜 系 統(tǒng) 的 氧 化 損 傷 35 37 本 研 究 結(jié) 果 表 明 CA 處 理 會 造 成 黃 瓜 幼 苗 根 系ROS 積 累 MDA 含 量 增 加 4 結(jié) 論 不 同 濃 度 的CA 對 黃 瓜 幼 苗 的 生 長 可 產(chǎn) 生 顯 著 的 抑 制 作 用 且 隨 著 濃 度 的 增 大 抑 制 作 用 增 強 甚 至 造 成 部 分 植 株 死 亡 黃 瓜 根 系 中CAT APX SOD 活 性 隨CA 濃 度 的 增 大 呈 先 增 強 后 減 弱 的 趨 勢 這 可 能 是 因 為CA 脅 迫 激 發(fā) 了 植 株 體 內(nèi) 防 御 系 統(tǒng) 使 酶 活 性 提 高 進 行 自 我 保 護 當CA 濃 度 超 過 臨 界 點 后 由 于 植 株 體 內(nèi) H 2 O 2 和O 2 產(chǎn) 生 過 快 導 致 其 產(chǎn) 生 與 清 除 平 衡 被 打 破 MDA 產(chǎn) 生 量 增 加 造 成 膜 質(zhì) 過 氧 化 傷 害 最 終 抑 制 植 株 生 長 CA 處 理 會 造 成 植 株P(guān) n G s 和 T r 下 降 而 C i 卻 上 升 說 明CA 脅 迫 主 要 通 過 非 氣 孔 因 素 限 制 植 株 光 合 作 用 參 考 文 獻 1 楊 建 霞 日 光 溫 室 黃 瓜 連 作 障 礙 研 究 及 防 治 對 策 J 甘 肅 農(nóng) 業(yè) 2005 11 209 2 孫 光 聞 陳 日 遠 劉 厚 誠 設(shè) 施 蔬 菜 連 作 障 礙 原 因 及 防 治 措 施 J 農(nóng) 業(yè) 工 程 學 報 2005 21 增 刊2 184 188 3 王 延 平 王 華 田 植 物 根 分 泌 的 化 感 物 質(zhì) 及 其 在 土 壤 中 的 環(huán) 境 行 為 J 土 壤 通 報 2010 41 2 501 507 4 Yu J Q Matsui Y Phytotoxic substances in root exudates of cucumber Cucumis sativusL J JournalofChemicalEcology 1994 20 1 21 31 5 吳 鳳 芝 外 源 酚 酸 對 黃 瓜 自 毒 作 用 的 生 理 生 化 機 制 研 究 D 哈 爾 濱 東 北 農(nóng) 業(yè) 大 學 2002 6 高 旭 張 古 文 胡 齊 贊 等 自 毒 物 質(zhì) 肉 桂 酸 對 豌 豆 幼 苗 生 長 及 葉 綠 素 熒 光 特 性 的 影 響 J 中 國 蔬 菜 2013 8 44 49 7 陳 紹 莉 周 寶 利 王 茹 華 等 嫁 接 對 茄 子 根 系 分 泌 物 中 肉 桂 酸 和 香 草 醛 的 調(diào) 節(jié) 效 應(yīng) J 應(yīng) 用 生 態(tài) 學 報 2008 19 11 2394 2399 8 王 茹 華 曲 光 峰 張 啟 發(fā) 等 肉 桂 酸 對 番 茄 的 化 感 效 應(yīng) 研 究 J 中 國 蔬 菜 2014 3 29 32 9 Ding J Sun Y Xiao C L et al Physiological basis ofdifferent allelopathic reactions of cucumber and figleaf gourd plants to cinnamicacid J JournalofExperimentalBotany 2007 58 13 3765 3773 10 郭 世 榮 無 土 栽 培 學 M 北 京 中 國 農(nóng) 業(yè) 出 版 社 2003 111 116 11 YuJQ ShouSY QianYR Autotoxicpotentialofcucurbitcrops J PlantandSoil 2000 223 149 153 12 沈 文 飚 徐 朗 萊 葉 茂 炳 等 抗 壞 血 酸 過 氧 化 物 酶 活 性 測 定 的 探 討 J 植 物 生 理 學 通 訊 1996 32 3 203 205 13 裴 孝 伯 李 世 誠 張 福 墁 等 溫 室 黃 瓜 葉 面 積 計 算 及 其 與 株 高 的 相 關(guān) 性 研 究 J 中 國 農(nóng) 學 通 報 2005 21 8 80 82 14 黎 瑞 珍 楊 慶 建 陳 貽 銳 超 氧 化 物 歧 化 酶 SOD 活 性 測 定 及 其 應(yīng) 用 研 究 J 瓊 州 大 學 學 報 2004 11 5 34 36 15 朱 展 才 過 氧 化 物 酶 活 性 的 測 定 J 糧 食 儲 藏 1985 3 29 31 16 李 仕 飛 劉 世 同 周 建 平 等 分 光 光 度 法 測 定 植 物 過 氧 化 氫 酶 活 性 的 研 究 J 安 徽 農(nóng) 學 通 報 2007 13 2 72 73 17 王 學 奎 植 物 生 理 生 化 實 驗 原 理 和 技 術(shù) M 北 京 高 等 教 育 出 版 社 2006 280 281 18 劉 俊 呂 波 徐 朗 萊 植 物 葉 片 中 過 氧 化 氫 含 量 測 定 方 法 的 改 進 J 生 物 化 學 與 生 物 物 理 進 展 2000 27 5 548 551 19 Doke N Involvement of superoxide anion generation in the hypersensitiveresponseofpotatotubertissuestoinfectionwithan incompatibleraceof Phytophthora inf estansandtothehyphalwall components J PhysiolPlantPathology 1983 23 3 345 357 20 方 晶 光 強 對 溫 室 黃 瓜 植 株 形 態(tài) 和 光 合 特 性 的 影 響 J 安 徽 農(nóng) 業(yè) 科 學 2011 39 9 5047 5048 21 FarquharGD SharkyTD Stomatalconductanceandphotosynthesis J AnnualReviewofPlantPhysiology 1982 33 317 345 22 劉 俊 祥 孫 振 元 巨 關(guān) 升 等 重 金 屬Cd 2 對 結(jié) 縷 草 葉 片 光 合 特 性 的 影 響 J 核 農(nóng) 學 報 2009 23 6 1050 1053 23 Allen D J Ort D R Impacts of chilling temperatures on photosynthesisinwarmclimateplants J TrendsinPlantScience 2001 6 1 36 42 24 吳 順 張 雪 芹 蔡 燕 干 旱 脅 迫 對 黃 瓜 幼 苗 葉 綠 素 含 量 和 光 合 特 性 的 影 響 J 中 國 農(nóng) 學 通 報 2014 30 1 133 137 25 王 春 梅 施 定 基 朱 水 芳 等 黃 瓜 花 葉 病 毒 對 煙 草 葉 片 和 葉 綠 體 光 合 活 性 的 影 響 J 植 物 學 報 2000 42 4 388