江 蘇 農(nóng) 業(yè) 學(xué) 報(bào) 徐 海 宋 波 顧 宗 福 等 植 物 耐 熱 機(jī) 理 研 究 進(jìn) 展 江 蘇 農(nóng) 業(yè) 學(xué) 報(bào) 植 物 耐 熱 機(jī) 理 研 究 進(jìn) 展 徐 海 宋 波 顧 宗 福 畢 研 飛 魏 斌 江 蘇 省 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 院 蔬 菜 研 究 所 江 蘇 省 高 效 園 藝 作 物 遺 傳 改 良 重 點(diǎn) 實(shí) 驗(yàn) 室 江 蘇 南 京 江 蘇 常 熟 國(guó) 家 農(nóng) 業(yè) 科 技 園 區(qū) 管 理 委 員 會(huì) 江 蘇 常 熟 收 稿 日 期 基 金 項(xiàng) 目 國(guó) 家 重 點(diǎn) 研 發(fā) 計(jì) 劃 項(xiàng) 目 作 者 簡(jiǎn) 介 徐 海 男 江 蘇 響 水 人 博 士 副 研 究 員 主 要 從 事 蔬 菜 遺 傳 育 種 研 究 摘 要 氣 候 因 素 導(dǎo) 致 的 熱 脅 迫 嚴(yán) 重 影 響 農(nóng) 作 物 的 產(chǎn) 量 和 質(zhì) 量 引 起 了 廣 泛 關(guān) 注 植 物 通 過 積 累 不 同 的 代 謝 產(chǎn) 物 并 激 活 一 系 列 信 號(hào) 途 徑 來 應(yīng) 對(duì) 熱 脅 迫 這 些 變 化 凸 顯 了 植 物 熱 脅 迫 響 應(yīng) 生 理 和 分 子 機(jī) 制 的 復(fù) 雜 性 本 文 詳 細(xì) 綜 述 了 生 物 膜 活 性 氧 解 毒 機(jī) 制 熱 激 蛋 白 和 各 類 保 護(hù) 劑 在 植 物 耐 熱 性 形 成 中 的 作 用 并 對(duì) 未 來 如 何 深 入 研 究 植 物 熱 脅 迫 響 應(yīng) 及 耐 熱 性 機(jī) 制 機(jī) 理 提 出 展 望 以 期 為 植 物 耐 熱 性 育 種 提 供 指 導(dǎo) 關(guān) 鍵 詞 植 物 耐 熱 性 活 性 氧 熱 激 蛋 白 中 圖 分 類 號(hào) 文 獻(xiàn) 標(biāo) 識(shí) 碼 文 章 編 號(hào) 受 人 為 因 素 和 自 然 因 素 的 共 同 影 響 預(yù) 計(jì) 到 世 紀(jì) 末 地 表 氣 溫 將 提 高 高 溫 引 起 的 熱 脅 迫 影 響 植 物 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 的 各 個(gè) 生 理 過 程 導(dǎo) 致 植 株 形 態(tài) 和 生 理 變 化 阻 礙 植 物 的 發(fā) 育 過 程 最 終 導(dǎo) 致 巨 大 的 產(chǎn) 量 損 失 在 高 溫 條 件 下 植 物 細(xì) 胞 膜 脂 雙 層 結(jié) 構(gòu) 的 流 動(dòng) 性 明 顯 增 強(qiáng) 可 引 起 電 解 質(zhì) 泄 漏 活 性 氧 生 成 和 氧 化 損 傷 植 物 則 通 過 不 同 途 徑 積 累 抗 氧 化 劑 滲 透 保 護(hù) 劑 和 熱 激 蛋 白 等 代 謝 產(chǎn) 物 應(yīng) 對(duì) 熱 脅 迫 損 傷 葉 綠 體 和 線 粒 體 中 的 保 護(hù) 酶 及 抗 氧 化 劑 對(duì) 減 少 氧 化 損 傷 也 非 常 重 要 熱 激 蛋 白 在 脅 迫 信 號(hào) 轉(zhuǎn) 導(dǎo) 保 護(hù) 并 修 復(fù) 受 損 蛋 白 質(zhì) 以 及 在 調(diào) 節(jié) 細(xì) 胞 氧 化 還 原 狀 態(tài) 中 均 發(fā) 揮 作 用 其 他 一 些 主 要 的 脅 迫 響 應(yīng) 因 子 包 括 離 子 轉(zhuǎn) 運(yùn) 體 滲 透 保 護(hù) 劑 自 由 基 清 除 劑 各 種 脅 迫 響 應(yīng) 蛋 白 質(zhì) 以 及 參 與 信 號(hào) 級(jí) 聯(lián) 和 轉(zhuǎn) 錄 控 制 的 因 子 等 對(duì) 抵 消 熱 脅 迫 的 影 響 也 至 關(guān) 重 要 植 物 的 耐 熱 機(jī) 制 與 光 合 系 統(tǒng) 的 耐 受 性 有 關(guān) 熱 脅 迫 引 起 光 系 統(tǒng) 失 效 降 低 了 電 子 傳 輸 效 率 增 加 了 活 性 氧 的 產(chǎn) 生 在 熱 脅 迫 下 植 物 的 葉 綠 體 和 線 粒 體 都 會(huì) 積 累 更 多 的 活 性 氧 從 而 嚴(yán) 重 破 壞 引 起 細(xì) 胞 膜 脂 質(zhì) 過 氧 化 有 研 究 結(jié) 果 表 明 活 性 氧 解 毒 機(jī) 制 在 保 護(hù) 植 物 免 受 高 溫 脅 迫 方 面 發(fā) 揮 著 重 要 作 用 因 此 植 物 的 耐 熱 性 與 其 自 身 對(duì) 活 性 氧 的 清 除 和 解 毒 能 力 密 切 相 關(guān) 耐 熱 性 的 誘 導(dǎo) 可 歸 因 于 通 過 提 高 抗 氧 化 能 力 來 維 持 更 好 的 膜 熱 穩(wěn) 定 性 和 較 低 的 活 性 氧 積 累 量 但 是 現(xiàn) 階 段 關(guān) 于 不 同 細(xì) 胞 器 中 活 性 氧 如 何 生 成 和 消 耗 的 了 解 有 限 植 物 耐 熱 性 的 遺 傳 差 異 與 不 同 脅 迫 響 應(yīng) 基 因 表 達(dá) 合 成 以 及 抗 氧 化 防 御 系 統(tǒng) 等 因 素 有 關(guān) 本 文 擬 通 過 總 結(jié) 生 物 膜 活 性 氧 解 毒 機(jī) 制 熱 激 蛋 白 和 各 類 保 護(hù) 劑 在 植 物 耐 熱 性 形 成 中 的 作 用 以 期 為 植 物 耐 熱 性 育 種 的 深 入 研 究 奠 定 基 礎(chǔ) 生 物 膜 在 植 物 耐 熱 性 中 的 作 用 脂 質(zhì) 過 氧 化 對(duì) 生 物 具 有 非 常 大 的 破 壞 性 熱 脅 迫 會(huì) 導(dǎo) 致 植 物 細(xì) 胞 膜 自 由 基 損 傷 從 而 導(dǎo) 致 增 強(qiáng) 人 們 已 經(jīng) 認(rèn) 識(shí) 到 產(chǎn) 物 是 由 多 元 不 飽 和 前 體 形 成 的 這 些 前 體 包 括 小 的 碳 氫 化 合 物 碎 片 如 酮 丙 二 醛 以 及 與 之 相 關(guān) 的 化 合 物 含 量 被 廣 泛 用 作 的 指 標(biāo) 細(xì) 胞 膜 和 細(xì) 胞 器 膜 中 的 都 是 在 活 性 氧 水 平 高 于 閾 值 時(shí) 發(fā) 生 從 而 影 響 正 常 的 細(xì) 胞 功 能 產(chǎn) 生 的 烷 氧 基 和 過 氧 基 能 夠 通 過 與 其 他 脂 質(zhì) 分 子 相 互 作 用 來 誘 導(dǎo) 新 的 自 由 基 鏈 由 此 產(chǎn) 生 的 脂 質(zhì) 過 氧 化 氫 很 容 易 分 解 成 多 種 活 性 物 質(zhì) 包 括 脂 質(zhì) 烷 氧 基 醛 類 烷 烴 脂 質(zhì) 環(huán) 氧 化 物 和 醇 類 因 此 單 個(gè) 引 發(fā) 事 件 有 可 能 通 過 鏈 式 反 應(yīng) 生 成 多 個(gè) 過 氧 化 物 分 子 的 總 體 作 用 是 降 低 膜 的 流 動(dòng) 性 這 使 得 在 雙 層 膜 結(jié) 構(gòu) 的 兩 部 分 之 間 交 換 磷 脂 更 容 易 并 增 加 了 膜 對(duì) 正 常 情 況 下 不 穿 過 它 的 物 質(zhì) 的 泄 漏 從 而 損 害 膜 蛋 白 受 體 酶 和 離 子 通 道 熱 脅 迫 會(huì) 改 變 膜 蛋 白 的 三 級(jí) 和 四 級(jí) 結(jié) 構(gòu) 所 以 生 物 膜 的 完 整 性 和 功 能 對(duì) 高 溫 非 常 敏 感 細(xì) 胞 膜 是 由 蛋 白 質(zhì) 和 脂 質(zhì) 組 成 的 移 動(dòng) 鑲 嵌 結(jié) 構(gòu) 內(nèi) 外 兩 層 由 蛋 白 質(zhì) 分 子 組 成 中 間 一 層 由 雙 層 脂 類 分 子 組 成 許 多 熱 脅 迫 響 應(yīng) 都 是 通 過 蛋 白 質(zhì) 折 疊 的 展 開 變 性 來 實(shí) 現(xiàn) 的 蛋 白 質(zhì) 構(gòu) 象 隨 溫 度 變 化 溫 度 的 降 低 和 升 高 都 會(huì) 導(dǎo) 致 蛋 白 質(zhì) 變 性 膜 脂 中 一 些 不 飽 和 脂 肪 酸 的 不 飽 和 鍵 對(duì) 溫 度 比 較 敏 感 容 易 斷 裂 膜 脂 中 飽 和 脂 肪 酸 含 量 越 高 植 物 的 耐 熱 性 越 強(qiáng) 有 研 究 結(jié) 果 表 明 缺 乏 不 飽 和 脂 肪 酸 的 大 豆 突 變 體 對(duì) 高 溫 表 現(xiàn) 出 很 強(qiáng) 的 耐 受 性 在 高 溫 處 理 下 個(gè) 缺 乏 不 飽 和 脂 肪 酸 的 擬 南 芥 突 變 體 和 類 囊 體 膜 的 穩(wěn) 定 性 更 強(qiáng) 通 過 抑 制 脫 氫 酶 基 因 增 加 脂 類 飽 和 度 也 能 使 煙 草 表 現(xiàn) 出 更 強(qiáng) 的 耐 熱 性 膜 熱 穩(wěn) 定 性 是 耐 熱 性 的 一 個(gè) 重 要 指 標(biāo) 它 是 通 過 測(cè) 量 電 導(dǎo) 率 來 確 定 的 在 植 物 生 長(zhǎng) 后 期 膜 穩(wěn) 定 性 參 數(shù) 通 常 會(huì) 降 低 基 因 型 間 的 遺 傳 變 異 可 用 于 小 麥 耐 熱 性 育 種 如 果 灌 漿 時(shí) 遇 到 高 溫 高 的 小 麥 品 種 產(chǎn) 量 往 往 高 于 低 的 品 種 植 物 細(xì) 胞 暴 露 于 高 溫 下 會(huì) 引 起 細(xì) 胞 膜 破 裂 這 與 膜 脂 雙 層 結(jié) 構(gòu) 的 溫 度 特 異 性 相 變 凝 膠 到 液 體 或 反 之 有 關(guān) 熱 脅 迫 可 導(dǎo) 致 線 粒 體 膜 功 能 受 損 并 產(chǎn) 生 氧 化 損 傷 植 物 細(xì) 胞 的 光 合 系 統(tǒng) 不 耐 熱 在 植 株 出 現(xiàn) 明 顯 的 熱 害 癥 狀 之 前 就 會(huì) 受 到 破 壞 熱 脅 迫 通 過 改 變 吸 收 光 能 的 數(shù) 量 和 利 用 率 來 影 響 類 囊 體 膜 反 應(yīng) 進(jìn) 而 改 變 葉 綠 素 熒 光 模 式 活 性 氧 解 毒 機(jī) 制 在 植 物 耐 熱 性 中 的 作 用 活 性 氧 包 括 超 氧 陰 離 子 羥 基 和 過 氧 化 氫 等 是 細(xì) 胞 代 謝 的 天 然 產(chǎn) 物 圖 光 合 過 程 中 能 量 耗 散 不 足 可 導(dǎo) 致 葉 綠 素 形 成 三 重 態(tài) 三 重 態(tài) 的 葉 綠 素 可 以 與 三 重 態(tài) 的 氧 發(fā) 生 反 應(yīng) 釋 放 出 一 種 非 常 活 潑 的 單 態(tài) 氧 對(duì) 光 系 統(tǒng) 以 及 整 個(gè) 光 合 機(jī) 制 都 有 破 壞 作 用 熱 脅 迫 可 促 進(jìn) 活 性 氧 的 快 速 生 成 和 積 累 活 性 氧 的 過 度 生 產(chǎn) 可 能 對(duì) 所 有 細(xì) 胞 組 分 都 有 害 并 對(duì) 細(xì) 胞 代 謝 產(chǎn) 生 負(fù) 面 影 響 因 此 這 些 活 性 氧 的 解 毒 機(jī) 制 對(duì) 于 植 物 的 耐 熱 性 至 關(guān) 重 要 植 物 應(yīng) 對(duì) 活 性 氧 的 防 御 系 統(tǒng) 包 括 酶 抗 氧 化 劑 和 非 酶 抗 氧 化 劑 圖 主 要 的 酶 抗 氧 化 劑 是 過 氧 化 氫 酶 超 氧 化 物 歧 化 酶 谷 胱 甘 肽 過 氧 化 物 酶 抗 壞 血 酸 過 氧 化 物 酶 脫 氫 抗 壞 血 酸 還 原 酶 谷 胱 甘 肽 還 原 酶 和 谷 胱 甘 肽 轉(zhuǎn) 移 酶 將 轉(zhuǎn) 化 為 而 則 將 解 離 為 和 需 要 一 種 酚 類 化 合 物 鄰 甲 氧 基 苯 酚 作 為 電 子 供 體 來 分 解 而 則 使 用 一 種 還 原 形 式 的 抗 壞 血 酸 來 保 護(hù) 細(xì) 胞 免 受 的 破 壞 反 應(yīng) 產(chǎn) 生 的 氧 化 形 式 通 過 抗 壞 血 酸 谷 胱 甘 肽 循 環(huán) 或 單 脫 氫 抗 壞 血 酸 還 原 酶 和 的 通 路 再 生 最 終 利 用 還 原 型 煙 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 磷 酸 的 還 原 能 力 通 過 江 蘇 農(nóng) 業(yè) 學(xué) 報(bào) 年 第 卷 第 期 將 氧 化 型 谷 胱 甘 肽 轉(zhuǎn) 變 為 還 原 型 谷 胱 甘 肽 圖 抗 壞 血 酸 過 氧 化 物 酶 抗 壞 血 酸 過 氧 化 氫 酶 脫 氫 抗 壞 血 酸 脫 氫 抗 壞 血 酸 還 原 酶 鐵 氧 還 原 蛋 白 亞 鐵 離 子 鐵 離 子 谷 胱 甘 肽 過 氧 化 物 酶 谷 胱 甘 肽 還 原 酶 還 原 型 谷 胱 甘 肽 氧 化 型 谷 胱 甘 肽 過 氧 化 氫 單 脫 氫 抗 壞 血 酸 單 脫 氫 抗 壞 血 酸 還 原 酶 煙 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 磷 酸 還 原 型 煙 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 磷 酸 羥 基 自 由 基 氧 氣 超 氧 陰 離 子 光 系 統(tǒng) 超 氧 化 物 歧 化 酶 圖 熱 脅 迫 條 件 下 活 性 氧 的 解 毒 機(jī) 理 是 一 種 多 功 能 蛋 白 質(zhì) 的 集 合 基 本 上 存 在 于 所 有 生 物 體 中 除 了 參 與 天 然 次 生 化 合 物 的 代 謝 和 有 害 外 源 物 質(zhì) 的 解 毒 植 物 還 可 以 將 催 化 還 原 為 危 害 較 小 的 乙 醇 通 過 將 轉(zhuǎn) 基 因 煙 草 的 活 性 加 倍 幼 苗 和 成 株 的 生 長(zhǎng) 速 度 明 顯 快 于 野 生 型 從 而 提 供 了 更 好 的 抗 氧 化 保 護(hù) 作 用 抗 氧 化 酶 的 活 性 對(duì) 溫 度 敏 感 在 不 同 的 溫 度 范 圍 內(nèi) 發(fā) 生 活 化 在 兵 豆 中 觀 察 到 隨 著 溫 度 的 升 高 和 活 性 逐 漸 增 加 超 過 后 活 性 開 始 降 低 而 過 氧 化 物 酶 和 在 條 件 下 隨 溫 度 升 高 活 性 都 會(huì) 降 低 鷹 嘴 豆 耐 熱 品 種 的 最 高 抗 氧 化 活 性 溫 度 為 熱 敏 品 種 為 抗 氧 化 酶 的 活 性 也 因 不 同 作 物 不 同 品 種 的 耐 熱 性 生 長(zhǎng) 階 段 和 生 長(zhǎng) 季 節(jié) 的 差 異 而 有 所 不 同 等 研 究 發(fā) 現(xiàn) 和 活 性 強(qiáng) 的 小 麥 品 種 表 現(xiàn) 出 更 強(qiáng) 的 耐 熱 性 由 此 推 測(cè) 小 麥 品 種 的 耐 熱 性 與 其 細(xì) 胞 抗 氧 化 能 力 有 關(guān) 和 生 育 酚 是 在 活 性 氧 解 毒 中 起 關(guān) 鍵 作 用 的 主 要 非 酶 抗 氧 化 劑 幾 乎 分 布 在 植 物 的 所 有 部 位 在 線 粒 體 中 合 成 然 后 運(yùn) 輸 到 植 物 的 其 他 部 位 以 為 底 物 在 抗 壞 血 酸 谷 胱 甘 肽 循 環(huán) 中 將 還 原 為 生 成 單 脫 氫 抗 壞 血 酸 進(jìn) 一 步 與 和 脫 氫 抗 壞 血 酸 解 離 圖 生 育 酚 主 要 存 在 于 葉 綠 體 中 尤 其 是 在 類 囊 體 膜 和 質(zhì) 體 小 球 中 可 以 使 光 合 作 用 衍 生 的 活 性 氧 主 要 是 單 線 態(tài) 氧 和 羥 基 失 活 并 與 其 他 抗 氧 化 劑 一 起 清 除 脂 質(zhì) 過 氧 自 由 基 它 作 為 親 脂 性 抗 氧 化 劑 與 多 元 不 飽 和 脂 酰 基 相 互 作 用 從 而 穩(wěn) 定 膜 脂 結(jié) 構(gòu) 還 可 作 為 調(diào) 節(jié) 信 號(hào) 轉(zhuǎn) 導(dǎo) 的 物 質(zhì) 生 育 酚 的 數(shù) 量 隨 著 環(huán) 境 限 制 脅 迫 強(qiáng) 度 和 物 種 敏 感 性 的 變 化 而 變 化 生 育 酚 的 變 化 源 于 與 其 生 物 合 成 途 徑 相 關(guān) 的 基 因 表 達(dá) 的 改 變 等 發(fā) 現(xiàn) 在 缺 少 生 育 酚 的 情 況 下 存 在 一 個(gè) 為 細(xì) 胞 光 合 系 統(tǒng) 提 供 充 分 保 護(hù) 的 補(bǔ) 償 機(jī) 制 這 也 進(jìn) 一 步 證 明 生 育 酚 不 是 一 種 單 一 的 抗 氧 化 劑 徐 海 等 植 物 耐 熱 機(jī) 理 研 究 進(jìn) 展 是 一 種 非 蛋 白 硫 醇 在 解 毒 中 起 著 關(guān) 鍵 作 用 據(jù) 報(bào) 道 在 解 毒 過 程 中 轉(zhuǎn) 變 為 其 氧 化 形 式 的 轉(zhuǎn) 化 率 是 細(xì) 胞 氧 化 還 原 平 衡 的 指 標(biāo) 和 被 認(rèn) 為 是 植 物 氧 化 還 原 信 號(hào) 的 重 要 組 成 部 分 熱 激 蛋 白 在 植 物 耐 熱 性 中 的 作 用 熱 脅 迫 能 夠 觸 發(fā) 防 御 基 因 的 表 達(dá) 而 這 些 基 因 在 正 常 條 件 下 是 不 表 達(dá) 的 所 有 的 逆 境 脅 迫 都 會(huì) 誘 導(dǎo) 細(xì) 胞 中 相 關(guān) 脅 迫 響 應(yīng) 基 因 的 表 達(dá) 和 蛋 白 質(zhì) 的 合 成 然 而 在 脅 迫 發(fā) 生 后 到 細(xì) 胞 開 始 恢 復(fù) 之 前 脅 迫 響 應(yīng) 因 子 會(huì) 立 即 阻 斷 重 要 的 代 謝 過 程 包 括 復(fù) 制 轉(zhuǎn) 錄 輸 出 和 翻 譯 熱 激 蛋 白 根 據(jù) 分 子 量 分 為 個(gè) 家 族 和 小 分 子 量 能 夠 在 一 定 程 度 上 解 決 蛋 白 質(zhì) 錯(cuò) 誤 折 疊 和 聚 集 等 問 題 同 時(shí) 也 起 到 伴 侶 蛋 白 的 作 用 的 多 樣 性 和 豐 富 性 反 映 了 植 物 對(duì) 熱 脅 迫 的 適 應(yīng) 性 一 般 來 說 植 物 的 多 樣 性 最 高 這 些 基 因 的 表 達(dá) 受 限 于 植 物 的 某 些 發(fā) 育 階 段 如 種 子 萌 發(fā) 胚 胎 發(fā) 生 胚 胎 發(fā) 育 或 果 實(shí) 成 熟 等 基 因 的 轉(zhuǎn) 錄 主 要 由 胞 質(zhì) 內(nèi) 處 于 非 活 性 狀 態(tài) 的 調(diào) 節(jié) 蛋 白 質(zhì) 熱 激 轉(zhuǎn) 錄 因 子 控 制 每 個(gè) 具 有 個(gè) 羧 基 末 端 末 端 和 個(gè) 氨 基 末 端 末 端 并 含 有 亮 氨 酸 每 個(gè) 都 有 調(diào) 節(jié) 作 用 并 且 在 觸 發(fā) 維 持 和 恢 復(fù) 等 熱 脅 迫 響 應(yīng) 的 所 有 階 段 都 相 互 合 作 因 此 這 些 因 子 被 認(rèn) 為 是 熱 脅 迫 響 應(yīng) 的 轉(zhuǎn) 錄 激 活 因 子 在 番 茄 中 是 主 要 的 轉(zhuǎn) 錄 調(diào) 節(jié) 因 子 負(fù) 責(zé) 誘 導(dǎo) 基 因 表 達(dá) 包 括 合 成 圖 這 些 調(diào) 節(jié) 因 子 根 據(jù) 其 聚 集 成 三 聯(lián) 體 的 結(jié) 構(gòu) 差 異 被 分 為 類 和 所 有 這 些 對(duì) 植 物 耐 熱 性 的 獲 得 都 很 重 要 對(duì) 擬 南 芥 的 研 究 發(fā) 現(xiàn) 是 熱 誘 導(dǎo) 熱 激 基 因 活 化 的 主 要 因 素 雖 然 具 有 正 常 的 結(jié) 合 功 能 但 缺 乏 熱 誘 導(dǎo) 的 轉(zhuǎn) 錄 激 活 功 能 與 共 同 轉(zhuǎn) 錄 激 活 盡 管 對(duì) 進(jìn) 行 了 廣 泛 的 研 究 但 尚 未 發(fā) 現(xiàn) 在 熱 信 號(hào) 轉(zhuǎn) 導(dǎo) 中 的 直 接 上 游 因 子 無 論 是 對(duì) 本 身 還 是 其 他 新 的 轉(zhuǎn) 錄 因 子 都 有 待 進(jìn) 一 步 研 究 為 轉(zhuǎn) 錄 調(diào) 節(jié) 因 子 熱 激 轉(zhuǎn) 錄 因 子 熱 激 啟 動(dòng) 子 元 件 熱 激 信 使 核 糖 核 酸 熱 激 蛋 白 小 分 子 量 熱 激 蛋 白 圖 熱 激 蛋 白 的 作 用 方 式 任 何 蛋 白 質(zhì) 的 功 能 都 是 由 其 構(gòu) 型 和 折 疊 成 的 三 維 結(jié) 構(gòu) 決 定 的 的 一 般 作 用 是 作 為 分 子 伴 侶 調(diào) 控 蛋 白 質(zhì) 的 折 疊 積 累 定 位 和 降 解 等 明 確 指 出 在 熱 脅 迫 條 件 下 作 為 分 子 伴 侶 可 以 維 持 正 確 的 蛋 白 質(zhì) 結(jié) 構(gòu) 以 保 護(hù) 蛋 白 質(zhì) 免 受 損 害 這 些 蛋 白 質(zhì) 作 為 伴 侶 蛋 白 在 熱 脅 江 蘇 農(nóng) 業(yè) 學(xué) 報(bào) 年 第 卷 第 期 迫 過 程 中 阻 止 其 他 蛋 白 質(zhì) 的 不 可 逆 聚 集 并 參 與 蛋 白 質(zhì) 的 再 折 疊 來 源 于 擬 南 芥 的 在 水 稻 植 株 中 過 表 達(dá) 可 顯 著 改 善 熱 脅 迫 恢 復(fù) 過 程 中 的 生 長(zhǎng) 性 能 有 研 究 結(jié) 果 表 明 發(fā) 育 中 的 小 麥 籽 粒 含 有 熱 脅 迫 下 耐 熱 品 種 的 含 量 更 高 在 熱 脅 迫 下 的 積 累 量 與 開 放 的 反 應(yīng) 中 心 捕 獲 激 發(fā) 能 的 效 率 呈 線 性 正 相 關(guān) 并 通 過 提 高 電 子 傳 遞 鏈 的 速 率 增 加 對(duì) 高 溫 的 耐 受 性 是 一 組 的 同 源 蛋 白 質(zhì) 在 脅 迫 條 件 下 占 細(xì) 胞 中 蛋 白 質(zhì) 的 植 物 分 為 類 類 定 位 于 細(xì) 胞 質(zhì) 或 細(xì) 胞 核 另 外 類 定 位 于 質(zhì) 粒 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 和 線 粒 體 在 耐 熱 性 中 的 意 義 主 要 表 現(xiàn) 在 其 與 細(xì) 胞 代 謝 活 性 的 相 關(guān) 性 上 已 有 的 研 究 結(jié) 果 表 明 位 于 線 粒 體 和 葉 綠 體 中 的 可 以 保 護(hù) 線 粒 體 中 的 呼 吸 電 子 傳 遞 和 葉 綠 體 中 的 電 子 傳 遞 在 藜 的 研 究 結(jié) 果 中 發(fā) 現(xiàn) 大 小 為 的 葉 綠 體 定 位 于 類 囊 體 腔 內(nèi) 與 中 不 耐 熱 的 放 氧 復(fù) 合 體 特 異 性 互 作 保 護(hù) 其 免 受 熱 脅 迫 損 傷 在 體 外 和 體 內(nèi) 均 可 作 為 分 子 伴 侶 一 個(gè) 大 小 為 的 被 證 明 可 以 阻 止 蛋 白 質(zhì) 聚 集 并 通 過 其 他 伴 侶 保 持 其 活 躍 的 再 折 疊 形 式 谷 物 中 的 淀 粉 合 成 是 在 淀 粉 體 中 進(jìn) 行 的 根 據(jù) 已 報(bào) 道 的 在 質(zhì) 粒 中 的 定 位 在 為 小 麥 籽 粒 生 長(zhǎng) 提 供 耐 熱 性 方 面 的 作 用 可 能 是 通 過 保 護(hù) 可 溶 性 淀 粉 合 成 酶 來 實(shí) 現(xiàn) 的 這 種 酶 對(duì) 高 溫 極 為 敏 感 各 類 保 護(hù) 劑 在 植 物 耐 熱 性 中 的 作 用 近 幾 十 年 來 滲 透 保 護(hù) 劑 植 物 激 素 信 號(hào) 分 子 微 量 元 素 等 的 外 源 應(yīng) 用 對(duì) 高 溫 脅 迫 下 植 物 生 長(zhǎng) 產(chǎn) 生 有 益 的 影 響 這 些 保 護(hù) 劑 通 常 具 有 促 進(jìn) 生 長(zhǎng) 和 抗 氧 化 能 力 脯 氨 酸 甘 氨 酸 甜 菜 堿 和 海 藻 糖 等 滲 透 物 質(zhì) 的 積 累 是 植 物 抵 抗 包 括 熱 在 內(nèi) 的 非 生 物 脅 迫 的 一 種 眾 所 周 知 的 適 應(yīng) 性 機(jī) 制 由 于 熱 敏 性 植 物 明 顯 缺 乏 積 累 這 些 物 質(zhì) 的 能 力 外 源 應(yīng) 用 滲 透 保 護(hù) 劑 可 以 提 高 其 耐 熱 性 應(yīng) 用 脯 氨 酸 或 甘 氨 酸 甜 菜 堿 可 顯 著 減 少 的 產(chǎn) 生 改 善 可 溶 性 糖 的 積 累 并 保 護(hù) 發(fā) 育 中 的 組 織 免 受 熱 應(yīng) 激 的 影 響 而 脯 氨 酸 通 常 比 甜 菜 堿 更 有 效 外 源 性 脯 氨 酸 和 甘 氨 酸 甜 菜 堿 還 能 提 高 和 含 量 增 加 內(nèi) 源 性 脯 氨 酸 或 甘 氨 酸 甜 菜 堿 和 可 溶 性 糖 的 含 量 提 高 植 物 對(duì) 熱 脅 迫 的 耐 受 性 細(xì) 胞 質(zhì) 中 的 與 植 物 對(duì) 溫 度 脅 迫 的 耐 受 性 有 關(guān) 溫 和 的 熱 脅 迫 處 理 可 使 熱 脅 迫 后 細(xì) 胞 內(nèi) 濃 度 升 高 促 進(jìn) 擬 南 芥 耐 熱 性 的 獲 得 處 理 能 提 高 濱 梅 幼 苗 對(duì) 高 溫 的 耐 受 性 植 物 激 素 在 減 輕 植 物 熱 脅 迫 方 面 也 是 有 效 的 經(jīng) 脫 落 酸 預(yù) 處 理 玉 米 擬 南 芥 的 耐 熱 性 都 有 所 提 高 在 致 死 熱 處 理 前 經(jīng) 水 楊 酸 氨 基 環(huán) 烷 羧 酸 植 物 激 素 乙 烯 的 前 體 和 脫 落 酸 預(yù) 處 理 的 擬 南 芥 幼 苗 存 活 率 分 別 比 對(duì) 照 提 高 了 約 倍 倍 和 倍 并 且 減 少 了 熱 脅 迫 誘 導(dǎo) 的 氧 化 損 傷 另 外 一 些 主 要 的 脅 迫 響 應(yīng) 機(jī) 制 包 括 離 子 轉(zhuǎn) 運(yùn) 體 胚 胎 晚 期 豐 富 蛋 白 抗 氧 化 防 御 以 及 信 號(hào) 轉(zhuǎn) 導(dǎo) 級(jí) 聯(lián) 和 轉(zhuǎn) 錄 控 制 相 關(guān) 的 因 子 有 助 于 保 護(hù) 和 修 復(fù) 受 損 的 蛋 白 質(zhì) 和 生 物 膜 重 新 建 立 穩(wěn) 態(tài) 在 抵 消 脅 迫 效 應(yīng) 方 面 具 有 重 要 意 義 展 望 植 物 在 熱 脅 迫 下 的 耐 熱 性 反 應(yīng) 是 通 過 一 系 列 信 號(hào) 途 徑 完 成 的 復(fù) 雜 而 有 序 這 些 信 號(hào) 機(jī) 制 中 包 括 離 子 運(yùn) 輸 者 滲 透 保 護(hù) 劑 自 由 基 清 除 劑 信 號(hào) 級(jí) 聯(lián) 反 應(yīng) 和 轉(zhuǎn) 錄 控 制 中 的 一 系 列 蛋 白 質(zhì) 和 元 素 這 些 物 質(zhì) 的 協(xié) 同 運(yùn) 作 對(duì) 抵 制 脅 迫 效 應(yīng) 都 是 必 需 的 在 植 物 耐 熱 信 號(hào) 傳 導(dǎo) 過 程 中 轉(zhuǎn) 錄 因 子 是 一 個(gè) 關(guān) 鍵 因 素 在 脅 迫 反 應(yīng) 中 它 們 不 斷 合 成 并 將 信 號(hào) 傳 遞 和 放 大 調(diào) 控 下 游 基 因 的 表 達(dá) 從 而 引 起 植 物 的 一 系 列 抗 逆 反 應(yīng) 在 植 物 中 有 多 種 番 茄 和 擬 南 芥 是 誘 導(dǎo) 產(chǎn) 生 耐 熱 性 的 主 要 轉(zhuǎn) 錄 因 子 轉(zhuǎn) 錄 因 子 在 擬 南 芥 耐 熱 過 程 中 是 必 需 的 它 可 以 通 過 控 制 熱 激 反 應(yīng) 中 種 不 同 轉(zhuǎn) 錄 本 的 表 達(dá) 來 介 導(dǎo) 植 物 對(duì) 高 溫 的 耐 性 細(xì) 胞 質(zhì) 抗 壞 血 酸 過 氧 化 物 酶 和 鋅 指 蛋 白 在 植 物 耐 熱 反 應(yīng) 信 號(hào) 傳 導(dǎo) 中 發(fā) 揮 著 必 不 可 少 的 作 用 通 過 激 活 來 正 調(diào) 控 植 物 的 耐 熱 性 此 外 類 類 類 和 類 轉(zhuǎn) 錄 因 子 在 植 物 防 衛(wèi) 反 應(yīng) 和 逆 境 脅 迫 應(yīng) 答 過 程 中 具 有 重 要 功 能 在 后 續(xù) 的 研 究 中 還 可 能 發(fā) 現(xiàn) 更 多 的 信 號(hào) 機(jī) 制 參 與 植 物 的 耐 熱 性 反 應(yīng) 有 助 于 對(duì) 植 物 耐 熱 機(jī) 理 的 進(jìn) 一 步 理 解 熱 脅 迫 對(duì) 植 物 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 的 影 響 很 大 是 世 界 范 圍 內(nèi) 影 響 作 物 生 產(chǎn) 的 一 個(gè) 主 要 問 題 對(duì) 于 各 類 重 要 作 物 需 要 更 好 地 了 解 其 熱 脅 迫 響 應(yīng) 及 耐 熱 性 機(jī) 制 機(jī) 理 植 物 對(duì) 熱 脅 迫 的 響 應(yīng) 在 不 同 物 種 不 同 發(fā) 育 徐 海 等 植 物 耐 熱 機(jī) 理 研 究 進(jìn) 展 階 段 之 間 也 有 所 不 同 在 熱 脅 迫 條 件 下 植 物 積 累 不 同 的 代 謝 產(chǎn) 物 如 抗 氧 化 劑 滲 透 保 護(hù) 劑 熱 激 蛋 白 等 并 激 活 不 同 的 代 謝 途 徑 和 過 程 這 些 復(fù) 雜 的 變 化 體 現(xiàn) 了 研 究 熱 脅 迫 響 應(yīng) 的 生 理 和 分 子 機(jī) 制 對(duì) 于 了 解 植 物 耐 熱 機(jī) 理 的 重 要 性 全 面 了 解 熱 激 信 號(hào) 和 熱 脅 迫 響 應(yīng) 表 達(dá) 相 關(guān) 基 因 對(duì) 培 育 耐 熱 植 物 具 有 重 要 意 義 總 體 看 來 植 物 耐 熱 性 的 具 體 機(jī) 理 仍 不 完 全 清 楚 需 要 繼 續(xù) 進(jìn) 行 相 關(guān) 研 究 并 且 應(yīng) 該 在 不 干 擾 植 物 其 他 重 要 代 謝 過 程 的 前 提 下 通 過 改 變 傳 感 信 號(hào) 或 調(diào) 控 等 途 徑 提 高 其 耐 熱 性 今 后 植 物 代 謝 工 程 可 能 是 開 展 作 物 耐 熱 性 研 究 的 另 一 種 途 徑 參 考 文 獻(xiàn) 江 蘇 農(nóng) 業(yè) 學(xué) 報(bào) 年 第 卷 第 期 徐 海 等 植 物 耐 熱 機(jī) 理 研 究 進(jìn) 展 宰 學(xué) 明 夏 連 全 閆 道 良 等 外 源 對(duì) 高 溫 強(qiáng) 光 脅 迫 下 濱 梅 幼 苗 的 保 護(hù) 效 應(yīng) 西 北 植 物 學(xué) 報(bào) 李 緒 友 鄭 進(jìn) 李 萬 德 與 植 物 抗 逆 性 有 關(guān) 的 轉(zhuǎn) 錄 因 子 研 究 概 況 中 國(guó) 西 部 科 技 責(zé) 任 編 輯 王 妮 江 蘇 農(nóng) 業(yè) 學(xué) 報(bào) 年 第 卷 第 期