核 農(nóng) 學(xué) 報(bào) 2019， 33( 10) : 19491958Journal of Nuclear Agricultural Sciences收稿日期 : 2018-07-23 接受日期 : 2018-10-13基金項(xiàng)目 : 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 ( 31772363) ， 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金項(xiàng)目 ( CAS25C01) ， 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目 ( CAAS-ASTIP-IVFCAAS) ， 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目資助作者簡(jiǎn)介 : 苗麗 ， 女 ， 主要從事黃瓜嫁接接口愈合及嫁接黃瓜品質(zhì)研究研究 。E-mail: happymml 163com;段穎 ， 女 ， 助理研究員 ， 主要從事南瓜遺傳育種研究 。E-mail: duanying caascn。同為第一作者 。*通訊作者 : 于賢昌 ， 男 ， 教授 ， 主要從事黃瓜設(shè)施栽培研究 。E-mail: yuxianchang caascn文章編號(hào) : 1000-8551( 2019) 10-1949-10中國(guó)南瓜對(duì)嫁接黃瓜產(chǎn)量與風(fēng)味影響的綜合評(píng)價(jià)苗 麗1， 段 穎1， 王長(zhǎng)林1高 媛2于賢昌1， *(1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所 /農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 ， 北京 100081;2陜西省漢中市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心蔬菜食用菌站 ， 陜西 漢中 723000)摘 要 : 為探討中國(guó)南瓜砧木種質(zhì)資源的多樣性 ， 篩選同時(shí)具有較高產(chǎn)量和較優(yōu)風(fēng)味品質(zhì)嫁接黃瓜的中國(guó)南瓜砧用種質(zhì) ， 本研究以國(guó)內(nèi)外 102 份中國(guó)南瓜高代自交系種質(zhì)為砧木 ， 以黃瓜品種新泰密刺為接穗進(jìn)行嫁接 ， 利用主成分分析 、隸屬函數(shù)分析和聚類分析對(duì)嫁接黃瓜形態(tài)學(xué)和農(nóng)藝性狀等 13 項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià) 。結(jié)果表明 ， 與對(duì)照新泰密刺相比 ， 102 份嫁接組合的各項(xiàng)指標(biāo)存在廣泛變異 ， 主成分分析顯示前 5 個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到 86. 226%， 其中植株產(chǎn)量因子 、雌花因子 、果實(shí)風(fēng)味因子是構(gòu)成嫁接組合性狀差異的主要因子 。系統(tǒng)聚類分析將 102 個(gè)嫁接組合劃分為 4 個(gè)類群 ， 隸屬函數(shù)分析表明柿餅?zāi)瞎?5Bb6363( N67)和三禾 13-s08z133( N91)等 7 份砧木的嫁接組合產(chǎn)量和口感等各項(xiàng)指標(biāo)表現(xiàn)突出 ，可作為南瓜砧木品種選育的優(yōu)異親本材料 。本研究進(jìn)一步豐富了中國(guó)南瓜砧木的評(píng)價(jià)體系 ， 為選育嫁接黃瓜性狀良好的中國(guó)南瓜砧木品種提供了重要依據(jù) 。關(guān)鍵詞 : 嫁接黃瓜 ; 中國(guó)南瓜 ; 砧木 ; 綜合評(píng)價(jià)DOI: 10. 11869/jissn1008551. 2019. 10. 1949黃瓜 ( Cucumis sativus L) 是我國(guó)重要的瓜類蔬菜作物之一 。冬季低溫弱光 、夏季高溫強(qiáng)光以及連作導(dǎo)致的土傳病害是限制黃瓜產(chǎn)量的主要因素 12。研究表明 ， 以南瓜為砧木對(duì)黃瓜進(jìn)行嫁接栽培對(duì)于提高黃瓜抵御土傳病害和抗非生物脅迫能力具有重要意義 。目前用于黃瓜嫁接的南瓜砧木主要包括黑籽南瓜( Cucurbita ficifolia) 、印度南瓜 ( Cucurbita maxima) 以及某些栽培種之間的雜交種等 35。近幾年研究發(fā)現(xiàn) ， 中國(guó)南瓜 ( Cucurbita moschata) 砧木種質(zhì)具有抗病性強(qiáng) 6、提高嫁接黃瓜產(chǎn)量 7等優(yōu)勢(shì) ， 已成為砧木品種選育的重要方向 。在品種選育中 ， 對(duì)砧用南瓜種質(zhì)資源進(jìn)行較為全面的評(píng)價(jià)研究 ， 對(duì)于優(yōu)異親本的選擇和利用具有重要意義 。目前 ， 針對(duì)南瓜砧木抗根結(jié)線蟲 6， 8、枯萎病 9、極端溫度 1011等方面已經(jīng)建立了較為完善的抗性評(píng)價(jià)體系 ， 但尚缺乏針對(duì)嫁接黃瓜產(chǎn)量和風(fēng)味品質(zhì)多樣性的研究報(bào)道 。研究表明 ， 黃瓜果實(shí)的風(fēng)味主要由甜度和芳香度組成 12， 其中影響甜度的主要因素為葡萄糖 、果糖 、蔗糖等可溶性糖類含量 ， 影響芳香度的主要因素為醛類和醇類等揮發(fā)性物質(zhì)含量 13， 特別是反2，順6壬二烯醛 ， 決定了黃瓜果實(shí)的味道和口感 1415。盡管南瓜砧木能顯著提高嫁接黃瓜的抗性 ，但明顯降低了果實(shí)的風(fēng)味品質(zhì)性狀 ， 嚴(yán)重影響了抗病性強(qiáng)的砧木種質(zhì)在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用 7。因此 ， 選育對(duì)黃瓜果實(shí)風(fēng)味影響負(fù)作用較小的南瓜砧木成為了重要的育種方向 。豐富多樣的種質(zhì)資源是培育優(yōu)異品種的基礎(chǔ) 。我國(guó)南瓜種質(zhì)資源較為豐富 1619， 但砧用南瓜品種選育存在遺傳基礎(chǔ)較為狹窄的問題 。李鶴等 20收集了設(shè)施黃瓜嫁接栽培中常用的 47 份砧用南瓜種質(zhì)9491核 農(nóng) 學(xué) 報(bào) 33 卷資源 ， 利用 63 個(gè)形態(tài)學(xué)標(biāo)記和 40 對(duì)南瓜 SS 標(biāo)記進(jìn)行中國(guó)南瓜遺傳多樣性和親緣關(guān)系鑒定 ， 發(fā)現(xiàn)85%的品種都聚類于同一類群 ， 說明我國(guó)砧用南瓜種質(zhì)資源的遺傳多樣性并不豐富 ， 限制了砧用南瓜品種選育工作的發(fā)展 。本研究以 102 份不同遺傳背景的中國(guó)南瓜高代純合自交系為砧木 ， 以黃瓜品種新泰密刺為接穗 ， 利用主成分分析和隸屬函數(shù)分析法建立嫁接黃瓜產(chǎn)量和風(fēng)味的綜合評(píng)價(jià)體系 ， 以期為豐富中國(guó)南瓜砧木資源遺傳背景 、篩選高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)黃瓜嫁接砧木種質(zhì)提供參考 。1 材料與方法1. 1 試驗(yàn)材料接穗材料為華北地區(qū)黃瓜主栽品種新泰密刺 ， 由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所設(shè)施栽培課題組提供 ; 砧木材料為來自 5 個(gè)國(guó)家及中國(guó) 16 個(gè)省 ( 直轄市 ) 和地區(qū)的 102 份中國(guó)南瓜種質(zhì) ， 均為純合自交系 ，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所南瓜育種課題組提供 。試驗(yàn)材料的基本信息詳見表 1。表 1 試驗(yàn)材料及來源地Table 1 Germplasm resources and origins in this study編號(hào)No種質(zhì)名稱Germplasm resources來源Origin編號(hào)No種質(zhì)名稱Germplasm resources來源Origin對(duì)照 CK 黃瓜新泰密刺 天津 N52 短蔓南瓜 山西N1 奶油南瓜 2008 澳大利亞 N53 小磨盤錯(cuò) 山西N2 黃油南瓜 澳大利亞 N54 小磨盤 山西N3 俄 1141 俄羅斯 N55 黃莖南瓜 山西N4 俄 1142 俄羅斯 N56 德豐 C01 山西N5 俄 1143 俄羅斯 N57 德豐 C04 山西N6 西班牙南瓜 西班牙 N58 德豐 C05 山西N7 火鳳凰 120150624 泰國(guó) N59 德豐 C06 山西N8 火鳳凰 220150629 泰國(guó) N60 古縣長(zhǎng)南瓜 山西N9 火鳳凰 320150630 泰國(guó) N61 山西南瓜 120150647 山西N10 火鳳凰 420150631 泰國(guó) N62 山西南瓜 220150649 山西N11 極早生小菊 日本 N63 甜大 山西N12 日本南瓜 P120150639 日本 N64 大粒裸仁 山西N13 日本南瓜 P1120150641 日本 N65 柿餅?zāi)瞎?5Bb6361 陜西N14 日本南瓜 P1220150644 日本 N66 柿餅?zāi)瞎?5Bb6362 陜西N15 日向黑 日本 N67 柿餅?zāi)瞎?5Bb6363 陜西N16 日本 N68 延安南瓜 5Bb634 陜西N17 白籽南瓜 I0589 遼寧 N69 大磨盤 5Bb6381 陜西N18 白籽南瓜 I0595 遼寧 N70 大磨盤 5Bb6382 陜西N19 白籽南瓜 I0597 遼寧 N71 商縣小北瓜 5Bb6401 陜西N20 賈莊 11 河北 N72 商縣小北瓜 5Bb6402 陜西N21 賈莊 12 河北 N73 番脖臍紅皮番瓜 5Bb6411 陜西N22 賈莊 2 河北 N74 番脖臍紅皮番瓜 5Bb6412 陜西N23 紅皮架瓜 120150612 河北 N75 番脖臍紅皮番瓜 5Bb6413 陜西N24 紅皮架瓜 220150616 河北 N76 榆林綠皮番瓜 5Bb646 陜西N25 樂亭砧木 河北 N77 榆林牛腿瓜 5Bb6421 陜西N26 承德農(nóng)民南瓜 河北 N78 榆林牛腿瓜 5Bb6422 陜西N27 平谷窩瓜 5Bb1066 北京 N79 商縣長(zhǎng)牛腿 5Bb6431 陜西059110 期 中國(guó)南瓜對(duì)嫁接黃瓜產(chǎn)量與風(fēng)味影響的綜合評(píng)價(jià)表 1( 續(xù) )編號(hào)No種質(zhì)名稱Germplasm resources來源Origin編號(hào)No種質(zhì)名稱Germplasm resources來源OriginN28 方城白皮窩瓜 河南 N80 商縣長(zhǎng)牛腿 5Bb6432 陜西N29 華青 山東 N81 商縣長(zhǎng)牛腿 5Bb6433 陜西N30 JK 砧木 山東 N82 商縣長(zhǎng)牛腿 5Bb6434 陜西N31 砧木 211 山東 N83 商縣長(zhǎng)牛腿 5Bb6435 陜西N32 砧木 212 山東 N84 牛腿瓜 5Bb639 陜西N33 砧木 213 山東 N85 洛陽(yáng)小南 5Bb644 陜西N34 砧木 214 山東 N86 小青瓜 5Bb647 陜西N35 砧木 215 山東 N87 神木南瓜 5Bb170 陜西N36 砧木 41 山東 N88 三禾 9-s08z09 甘肅N37 砧木 42 山東 N89 三禾 13-s08z131 甘肅N38 砧木 8 山東 N90 三禾 13-s08z132 甘肅N39 砧木 9 山東 N91 三禾 13-s08z133 甘肅N40 砧木 128 山東 N92 冠龍 新疆維吾爾自治區(qū)N41 砧木 18 山東 N93 祥云南瓜 5Bb738 云南N42 砧木 23 山東 N94 龍洲南瓜 120150633 廣西N43 砧木 26 山東 N95 龍洲南瓜 220150636 廣西N44 砧木 271 山東 N96 三鄉(xiāng)長(zhǎng)南瓜 廣東N45 砧木 272 山東 N97 長(zhǎng)頸葫蘆南瓜 香港N46 砧木 41 山東 N98 莆田錐形南瓜 福建N47 砧木 43 山東 N99 栗子南瓜 V05C002221 湖南N48 青科 321 山東 N100 栗子南瓜 V05C002222 湖南N49 青科 4236 山東 N101 黃狼 120150677 上海N50 無(wú)蔓 4 號(hào)母 361 山西 N102 黃狼 220150671 上海N51 無(wú)蔓南瓜 20150689 山西1. 2 試驗(yàn)方法試驗(yàn)于 2017 年 9 月2018年 1 月在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所南口中試基地日光溫室內(nèi)進(jìn)行 。9 月 8 日催芽南瓜砧木 ， 9 月 11 日催芽新泰密刺黃瓜接穗 ， 選取籽粒飽滿的供試材料種子進(jìn)行 55溫湯浸種 ， 并于 28光照培養(yǎng)箱中催芽 ， 待全部露白時(shí) ， 南瓜播于 10 cm×10 cm×9 cm方形營(yíng)養(yǎng)缽中 ， 黃瓜播于 50孔穴盤中 。9 月 18 日 ， 當(dāng)黃瓜子葉完全平展 、真葉未露出 ， 并且南瓜子葉完全展平 、真葉剛剛露出時(shí) ， 選擇生長(zhǎng)健壯 、長(zhǎng)勢(shì)整齊的幼苗采用插接法進(jìn)行嫁接 。用刀片先將南瓜的生長(zhǎng)點(diǎn)和真葉去除 ， 在子葉間用嫁接針從一側(cè)子葉向另一側(cè)子葉 30°角斜插 ， 深度約 0. 6cm， 以嫁接針在另一側(cè)子葉中未露出為原則 ， 在接穗子葉下方下胚軸 1. 5 cm 處 ， 切出相同角度的斜切面 ，將嫁接針從砧木中拔出后 ， 立即插入接穗 ， 并用嫁接夾將其固定 。嫁接后置于人工氣候室內(nèi)進(jìn)行管理 ， 晝溫2830 /夜溫 1820; 嫁接后前 2 d 避光 ， 再用光強(qiáng)為 100150 mol·m2·s1的弱光照射 35 d， 嫁接后 7d 內(nèi)相對(duì)濕度維持在 95%， 710 d 相對(duì)濕度逐步降低至 60%; 嫁接后 48 d 早晚通風(fēng) 2 h， 912 d 逐漸延長(zhǎng)通風(fēng)時(shí)間 ， 直至正常管理 。10 月 18 日定植于日光溫室中 ， 行距 70 cm， 株距 35 cm， 每個(gè)嫁接組合定植 8株 ， 對(duì)照組為新泰密刺黃瓜自根苗 ， 定植 16 株 。田間性狀調(diào)查參照 黃瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn) 21進(jìn)行 。11 月 29 日即定植后 40 d 調(diào)查株高 、節(jié)位數(shù) 、節(jié)間長(zhǎng) 、砧木下胚軸直徑 、接穗直徑 、葉片數(shù) 、第一雌花節(jié)位數(shù) 、雌花總數(shù) 。生長(zhǎng)期內(nèi)每 7 d 采收一次果實(shí)并記錄果實(shí)數(shù)目和果實(shí)質(zhì)量 ， 共采收 8 次 。1月 7 日采收期結(jié)束后 ， 統(tǒng)計(jì)每個(gè)嫁接組合所采收的果實(shí)總數(shù)目 ( N) 和果實(shí)總質(zhì)量 ( M) ， 每個(gè)嫁接組合的株數(shù)記為 n， 單果質(zhì)量=M/N，單株產(chǎn)量=M/n;株高利用刻度尺測(cè)定 ; 節(jié)間長(zhǎng)為植株頂端向下 7 個(gè)節(jié)位的平均1591核 農(nóng) 學(xué) 報(bào) 33 卷長(zhǎng)度 ; 砧木下胚軸直徑 、接穗直徑利用游標(biāo)卡尺測(cè)定 。果實(shí)風(fēng)味性狀包括果實(shí)甜度 ( Brix%) 和風(fēng)味口感評(píng)價(jià) 2 個(gè)指標(biāo) ， 其中果實(shí)甜度用 WZ108 型手持型糖度計(jì) ( 上海精密科學(xué)儀器有限公司 ) 測(cè)定 ; 果實(shí)風(fēng)味口感評(píng)價(jià)參照 黃瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn) 21， 并稍作修改 : 黃瓜表皮洗凈后用水果刀將果實(shí)中段橫切成厚約 3 cm 圓片 ， 請(qǐng) 6 名從事黃瓜或蔬菜育種研究的專業(yè)工作者通過品嘗或鼻嗅 ， 對(duì)嫁接黃瓜商品瓜的口感甜度 、脆度 、苦味 、澀味 、芳香氣味進(jìn)行評(píng)價(jià) ， 將風(fēng)味口感分為 4 級(jí) ， 并按照 010 分進(jìn)行打分 ( 表 2) ， 平均值即為果實(shí)風(fēng)味評(píng)價(jià)值 。表 2 黃瓜果實(shí)風(fēng)味口感評(píng)價(jià)打分標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Standard of fruit tasty in grafted cucumber級(jí)別Grade分?jǐn)?shù)Sores風(fēng)味口感評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Evaluate standard of the taste in grafted cucumber1 級(jí) 910 果實(shí)口感甜 ， 芳香味濃厚 ， 較脆 ， 無(wú)苦味和澀味2 級(jí) 68 微甜 ， 脆度適中 ， 略有芳香味 ， 無(wú)苦味和澀味3 級(jí) 35 無(wú)明顯甜味和芳香味 ， 脆度適中 ，有苦味無(wú)澀味或者有澀味無(wú)苦味4 級(jí) 02 無(wú)甜味和芳香味 ， 脆度差 ， 較苦較澀1. 3 數(shù)據(jù)處理運(yùn)用 Microsoft Office Excel 2016 軟件進(jìn)行原始數(shù)據(jù)處理 ， Matlab 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析 。最大值 、最小值 、平均值 、變異系數(shù) ( coefficient of variation， CV) 、多樣性指數(shù)( Shannon-Wiener index， H') 和隸屬函數(shù)等參照段穎等 22的方法 ， 采用基于 Ward 最小化離差平方和法進(jìn)行聚類分析 。2 結(jié)果與分析2. 1 嫁接植株 13 項(xiàng)指標(biāo)的多樣性分析對(duì) 102 個(gè)嫁接組合和新泰密刺的 13 個(gè)指標(biāo)多樣性進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析 。由表 3 可知 ， 嫁接黃瓜各項(xiàng)指標(biāo)表現(xiàn)出較為廣泛的變異 ， 新泰密刺自根苗的各項(xiàng)指標(biāo)值均介于 102 個(gè)嫁接組合的最大值與最小值之間 。13個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)變化范圍為 0. 100. 47， 單株產(chǎn)量的變異系數(shù)最高 ( 0. 47) ， 其次為果實(shí)數(shù) ( 0. 38) ; 節(jié)間長(zhǎng)的變異系數(shù)最低 ( 0. 10) ， 其次為接穗直徑 ( 0. 12) 、單果 質(zhì) 量 ( 0. 15) 、果 實(shí) 甜 度 ( 0. 15) 和 口 感 評(píng) 價(jià)( 0. 15) 。102 個(gè)嫁接組合中 ， 單株產(chǎn)量在 1. 50 kg 以上的嫁接組合為 CN-N20、CN-N32、CN-N41、CN-N65、CN-N67、CN-N78、CN-N82、CN-N91， 較對(duì)照增產(chǎn) 63%115%。單株產(chǎn)量在 0. 25 kg 以下的嫁接組合為 CN-N2、CN-N18、CN-N22、CN-N58、CN-N77， 存在不同程度的嫁接不親和現(xiàn)象 。13 個(gè)指標(biāo)多樣性指數(shù)變化范圍為 1. 50 2. 08， 其中果實(shí)數(shù)的多樣性指數(shù)最高( 2. 08) ， 其次為砧木直徑 ( 2. 05) 和單株產(chǎn)量 ( 2. 03) ，果實(shí)甜度的多樣性指數(shù)最低 ( 1. 50) 。綜上 ， 嫁接明顯改變了黃瓜新泰密刺的各項(xiàng)指標(biāo) ， 不同砧木對(duì)接穗的影響存在較大變異 。表 3 嫁接黃瓜 13 項(xiàng)指標(biāo)的基本參數(shù)Table 3 esults of basic statistics of 13 traits in grafted cucumber性狀Traits黃瓜新泰密刺Xin TaiMiCicucumber( CK)最大值Max最小值Min平均值Mean標(biāo)準(zhǔn)差SD變異系數(shù)CV多樣性指數(shù)H'株高 PH/cm 91. 10 196. 70 48. 10 136. 71 27. 50 0. 20 1. 99節(jié)間長(zhǎng) NL/cm 10. 10 11. 90 6. 60 9. 95 0. 96 0. 10 2. 00砧木直徑 StSD/mm 10. 70 18. 20 5. 00 10. 96 2. 60 0. 24 2. 05接穗直徑 ScSD/mm 9. 70 11. 10 6. 50 9. 58 1. 18 0. 12 1. 83葉片數(shù) LN 11. 80 20. 30 7. 00 15. 32 2. 56 0. 17 2. 01第一雌花節(jié)位 FFN 4. 30 9. 80 4. 20 6. 08 1. 43 0. 24 1. 90雌花總數(shù) TFN 2. 00 5. 50 0. 20 3. 41 0. 91 0. 27 2. 02雌花率 FF 0. 21 0. 41 0. 04 0. 22 0. 05 0. 25 1. 99果實(shí)數(shù) FN 30. 50 75. 00 6. 00 39. 17 14. 73 0. 38 2. 08單果質(zhì)量 FW/kg 0. 18 0. 26 0. 10 0. 17 0. 03 0. 15 1. 95單株產(chǎn)量 GYP/kg 0. 92 1. 98 0. 07 0. 88 0. 41 0. 47 2. 03果實(shí)甜度 SF 2. 50 6. 00 2. 00 3. 35 0. 52 0. 15 1. 50口感評(píng)價(jià) TE 5. 00 6. 20 3. 00 4. 68 0. 71 0. 15 1. 91注 : PH: 株高 ; NL: 節(jié)間長(zhǎng) ; StSD: 砧木莖粗 ; ScSD: 接穗莖粗 ; LN: 葉片數(shù) ; FFN: 第一雌花節(jié)位 ; TFN: 雌花總數(shù) ; FF: 雌花率 ; FN: 果實(shí)數(shù) ; FW: 單果質(zhì)量 ; GYP: 單株產(chǎn)量 ; SF: 果實(shí)甜度 ; TE: 口感評(píng)價(jià) 。下同 。Note: PH: Plant height NL: Internode length StSD: Stem diameter of stock ScSD: Stem diameter of scion LN: Number of leaves FFN: Node of first femaleflowers TFN: Number of total female flowers FF: Female flower ratio FN: Friut number FW: Friut weight GYP: Grain yeild per plant SF: Sweetness of fruitTE: Evaluate the taste The same as following259110 期 中國(guó)南瓜對(duì)嫁接黃瓜產(chǎn)量與風(fēng)味影響的綜合評(píng)價(jià)2. 2 嫁接植株 13 項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性分析由表 4 可知 ， 在與產(chǎn)量相關(guān)的指標(biāo)中 ， 果實(shí)數(shù)與株高 、葉片數(shù)相關(guān)性較高 ， 分別達(dá)到 0. 849、0. 844( P0. 01) ， 單株產(chǎn)量與株高 、葉片數(shù) 、果實(shí)數(shù) 、單果質(zhì)量相關(guān)性較高 ， 分別達(dá)到 0. 818、0. 841、0. 955、0. 786( P0. 01) ， 表明產(chǎn)量相關(guān)的各指標(biāo)之間存在信息重疊 。此外 ， 與風(fēng)味相關(guān)的 2 個(gè)指標(biāo)與其他 11 個(gè)指標(biāo)之間不存在明顯相關(guān)性 ， 需進(jìn)一步挖掘 13 項(xiàng)指標(biāo)之間的深層關(guān)系 。表 4 嫁接黃瓜 13 項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of 13 traits in grafted cucumber項(xiàng)目 Item株高PH節(jié)間長(zhǎng)NL砧木莖粗StSD接穗莖粗ScSD葉片數(shù)LN第一雌花節(jié)位 FFN雌花總數(shù)TFN雌花率FF果實(shí)數(shù)FN單果質(zhì)量FW單株產(chǎn)量GYP果實(shí)甜度SF口感評(píng)價(jià)TE株高 PH 1節(jié)間長(zhǎng) NL 0. 5721砧木莖粗 StSD 0. 7370. 5341接穗莖粗 ScSD 0. 7370. 4750. 8061葉片數(shù) LN 0. 9090. 3180. 6990. 731 1第一雌花節(jié)位 FFN 0. 030 0. 177 0. 157 0. 062 0. 105 1雌花總數(shù) TFN 0. 5790. 201*0. 3180. 425 0. 6250. 4261雌花率 FF 0. 053 0. 086 0. 195*0. 119 0. 081 0. 7290. 6511果實(shí)數(shù) FN 0. 8490. 4110. 6390. 705 0. 8440. 127 0. 6910. 235*1單果質(zhì)量 FW 0. 5620. 200*0. 4110. 391 0. 6120. 250*0. 4650. 188 0. 6041單株產(chǎn)量 GYP 0. 8180. 3490. 5930. 627 0. 8410. 179 0. 6730. 234*0. 9550. 7861果實(shí)甜度 SF 0. 098 0. 072 0. 017 0. 003 0. 063 0. 144 0. 043 0. 060 0. 066 0. 055 0. 047 1口感評(píng)價(jià) TE 0. 246*0. 121 0. 146 0. 203 0. 236*0. 111 0. 121 0. 052 0. 225*0. 066 0. 182 0. 197*1注 :*表示在 0. 05 水平上差異顯著 ;表示在 0. 01 水平上差異顯著 。Note:*means significant difference at 0. 05 levelmeans significant difference at 0. 01 level2. 3 主成分分析對(duì) 13 個(gè)指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行主成分分析 ， 確定 5 個(gè)綜合指標(biāo)的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá) 86. 226%， 表明 5 個(gè)綜合指標(biāo)代表了 13 個(gè)指標(biāo)的大部分信息 ( 表 5) 。第 1 主成分的貢獻(xiàn)率為 46. 739%， 其中株高 ( 0. 378) 、葉片數(shù)( 0. 374) 、果實(shí)數(shù) ( 0. 381) 、單株產(chǎn)量 ( 0. 377) 荷載值較高 ， 與植株地上部生長(zhǎng)勢(shì)和產(chǎn)量密切相關(guān) ， 命名為植株產(chǎn)量因子 。第 2 主成分的貢獻(xiàn)率為 17. 872%， 其中第一雌花節(jié)位數(shù) (0. 555) 、雌花率 ( 0. 586) 荷載值較高 ，與植株雌花相密切相關(guān) ， 命名為雌花因子 。第 3 主成分的貢獻(xiàn)率為 9. 214%， 其中果實(shí)甜度 (0. 727)和口感評(píng)價(jià) (0. 648)荷載值較高 ， 命名為果實(shí)風(fēng)味因子 。植株產(chǎn)量因子 、雌花因子和果實(shí)風(fēng)味因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到 73. 825%， 充分反映了這 3 個(gè)因子在嫁接黃瓜綜合評(píng)價(jià)中的重要性 。2. 4 隸屬函數(shù)分析隸屬函數(shù)分析是模糊評(píng)價(jià)函數(shù)的一種 ， 能對(duì)受到多種因素影響的植株性狀指標(biāo)做出較為全面的評(píng)價(jià) 。由表 6 可知 ， 102 個(gè)嫁接組合的隸屬函數(shù)值介于 0. 140. 85 之間 ， 對(duì)照的隸屬函數(shù)值為 0. 54， 排在第 78位 。隸屬函數(shù)值介于 0. 750. 85 之間的有 7 份 ， 分別是 CNN91( 0. 85) 、CNN67( 0. 82) 、CNN20( 0. 78) 、CNN78( 0. 78) 、CNN32( 0. 77) 、CNN52( 0. 76) 、CNN82( 0. 76) ，這些材料在田間生長(zhǎng) 、產(chǎn)量和風(fēng)味評(píng)價(jià)上都表現(xiàn)出很強(qiáng)的優(yōu)勢(shì) 。隸屬函數(shù)值介于 0. 600. 75之間的嫁接組合有 46 份 ， 與對(duì)照相比 ， 這些嫁接組合的田間綜合表現(xiàn)較好 。隸屬函數(shù)值介于 0. 45 0. 60的嫁接組合有 40 份 ， 田間表現(xiàn)與對(duì)照較為接近 。隸屬函數(shù)值介于 0. 140. 45 之間的嫁接組合有 9 份 ， 其中低于 0. 40 的嫁接組合是 CNN18( 0. 39) 、CNN22( 0. 38) 、CNN99( 0. 37) 、CN N58( 0. 32) 、CN N2( 0. 14) ， 田間表現(xiàn)為嫁接親和性低 、雌花率低 ， 不適合作為新泰密刺的砧木 。2. 5 聚類分析采用最小化離差平方和法進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析 ， 以反映不同嫁接組合田間表現(xiàn)及果實(shí)性狀的差異 ， 并構(gòu)建樹狀圖將田間表現(xiàn)相似的劃歸為一類 。由圖 1 可知 ， 102 個(gè)嫁接組合和對(duì)照新泰密刺自根苗可分為3591核 農(nóng) 學(xué) 報(bào) 33 卷表 5 嫁接黃瓜 13 項(xiàng)指標(biāo)的主成分分析Table 5 Principal component analysis of 13 traits in grafted cucumber性狀Traits主成分 Principal component1 2 3 4 5株高 PH 0. 378 0. 101 0. 017 0. 089 0. 007節(jié)間長(zhǎng) NL 0. 208 0. 255 0. 014 0. 423 0. 624砧木莖粗 StSD 0. 311 0. 282 0. 063 0. 033 0. 159接穗莖粗 ScSD 0. 325 0. 211 0. 092 0. 023 0. 089葉片數(shù) LN 0. 374 0. 029 0. 010 0. 090 0. 214第一雌花節(jié)位 FFN 0. 063 0. 555 0. 078 0. 057 0. 097雌花總數(shù) TFN 0. 290 0. 336 0. 131 0. 154 0. 095雌花率 FF 0. 079 0. 586 0. 075 0. 236 0. 217果實(shí)數(shù) FN 0. 381 0. 034 0. 048 0. 002 0. 084單果質(zhì)量 FW 0. 283 0. 128 0. 047 0. 499 0. 111單株產(chǎn)量 GYP 0. 377 0. 076 0. 071 0. 184 0. 140果實(shí)甜度 SF 0. 017 0. 108 0. 727 0. 447 0. 413口感評(píng)價(jià) TE 0. 105 0. 028 0. 648 0. 489 0. 506貢獻(xiàn)率 Contribution rate/% 46. 739 17. 872 9. 214 6. 655 5. 746累計(jì)貢獻(xiàn)率 Cumulative contribution rate/% 46. 739 64. 611 73. 825 80. 480 86. 226表 6 嫁接黃瓜 13 項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值Table 6 Membership function analysis of 13 traits in grafted cucumber排名Order編號(hào)No隸屬函數(shù)值Membershipfunction value排名Order編號(hào)No隸屬函數(shù)值Membershipfunction value排名Order編號(hào)No隸屬函數(shù)值Membershipfunction value排名Order編號(hào)No隸屬函數(shù)值Membershipfunction value1 N91 0. 85 27 N80 0. 68 53 N49 0. 61 79 N25 0. 532 N67 0. 82 28 N13 0. 67 54 N57 0. 60 80 N87 0. 533 N20 0. 78 29 N95 0. 67 55 N53 0. 60 81 N100 0. 524 N78 0. 78 30 N79 0. 67 56 N8 0. 60 82 N39 0. 525 N32 0. 77 31 N86 0. 67 57 N62 0. 60 83 N48 0. 526 N52 0. 76 32 N81 0. 66 58 N46 0. 60 84 N43 0. 517 N82 0. 76 33 N34 0. 66 59 N45 0. 59 85 N21 0. 518 N65 0. 75 34 N64 0. 66 60 N90 0. 59 86 N6 0. 519 N89 0. 74 35 N33 0. 66 61 N37 0. 58 87 N60 0. 5010 N38 0. 74 36 N16 0. 65 62 N47 0. 58 88 N69 0. 5011 N41 0. 74 37 N74 0. 65 63 N61 0. 58 89 N92 0. 4812 N4 0. 73 38 N88 0. 65 64 N96 0. 57 90 N27 0. 4813 N29 0. 73 39 N54 0. 65 65 N50 0. 57 91 N51 0. 4714 N71 0. 73 40 N85 0. 65 66 N84 0. 57 92 N76 0. 4615 N94 0. 73 41 N24 0. 65 67 N63 0. 56 93 N1 0. 4616 N73 0. 72 42 N5 0. 64 68 N28 0. 56 94 N59 0. 4617 N23 0. 72 43 N12 0. 64 69 N56 0. 56 95 N31 0. 4518 N19 0. 71 44 N11 0. 64 70 N83 0. 56 96 N97 0. 4219 N7 0. 71 45 N30 0. 64 71 N68 0. 56 97 N77 0. 4020 N75 0. 70 46 N14 0. 64 72 N35 0. 55 98 N101 0. 4021 N98 0. 70 47 N10 0. 63 73 N3 0. 55 99 N18 0. 3922 N42 0. 70 48 N44 0. 63 74 N70 0. 54 100 N22 0. 3823 N9 0. 70 49 N72 0. 63 75 N15 0. 54 101 N99 0. 3724 N36 0. 69 50 N102 0. 62 76 N26 0. 54 102 N58 0. 3225 N17 0. 69 51 N66 0. 62 77 N40 0. 54 103 N2 0. 1426 N93 0. 69 52 N55 0. 62 78 對(duì)照 CK 0. 54459110 期 中國(guó)南瓜對(duì)嫁接黃瓜產(chǎn)量與風(fēng)味影響的綜合評(píng)價(jià)4 個(gè)類群 。第 1 類群共 27 份嫁接組合 ， 田間表現(xiàn)各方面均優(yōu)于對(duì)照 ， 其中包括火鳳凰 ( N7 和 N9， 泰國(guó) ) 、三禾 ( N89 和 N91， 甘肅 ) 、白籽南瓜 ( N17 和 N19， 遼寧 )等常見優(yōu)質(zhì)砧木種質(zhì) ， 同時(shí)還挖掘出一批具有較高砧用潛力的種質(zhì) ， 如柿餅?zāi)瞎?( N65 和 N67， 陜西 ) 、牛腿南瓜 ( N78、N80、N82， 陜西 ) ， 這些嫁接組合的隸屬函數(shù)值甚至高于常用砧木嫁接組合 ， 在提高新泰密刺產(chǎn)量和果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)等方面具有很高的育種價(jià)值 。第 2類群共 22 份嫁接組合 ， 田間表現(xiàn)為一定程度地提高了新泰密刺的產(chǎn)量和風(fēng)味 ， 其中包括 4 份源自日本的砧木種質(zhì) ， 分別為日本南瓜 ( N12、N13、N14， 日本 ) 和 ( N16， 日本 ) ， 以及 2 份牛腿南瓜 ( N79 和 N81， 陜西 ) 。日本南瓜 P1220150644( N14，日本 ) 和 JK 砧木 ( N30， 山東 ) 不僅在產(chǎn)量和風(fēng)味評(píng)價(jià)上表現(xiàn)優(yōu)良 ， 并且還表現(xiàn)出很強(qiáng)的去蠟粉能力 ， 兼具黃瓜果實(shí)外觀品質(zhì)改良潛力 ， 值得進(jìn)一步評(píng)價(jià)其在抗病 、抗蟲 、耐逆境 、去蠟粉能力上的表現(xiàn) 。第 3 類群共 45 份嫁接組合 ， 田間表現(xiàn)與對(duì)照較為接近 ， CKN8、CKN51、CKN92這3 份嫁接組合的果實(shí)口感在 102 個(gè)嫁接組合中評(píng)價(jià)最高 ， 分別為 6. 0、6. 2、6. 2， 較對(duì)照分別提高 11%、15%、15%， 具有改善嫁接黃瓜口感的潛力 。第 4 類群共 8份嫁接組合 ， 其隸屬函數(shù)值介于 0. 140. 40 之間 ， 其中黃油南瓜 ( N2， 澳大利亞 ) 表現(xiàn)為明顯的嫁接不親合性 ， 株高僅為平均株高的 35%( 表 3) ， 雌花率僅為平均雌花率的 18%。這些種質(zhì)可作為葫蘆科蔬菜嫁接親和性研究的試驗(yàn)材料 。3 討論3. 1 嫁接對(duì)黃瓜商品瓜產(chǎn)量的影響黃瓜商品瓜果實(shí)的產(chǎn)量和風(fēng)味是黃瓜經(jīng)典遺傳育種所關(guān)注的重要性狀 。前人研究表明 ， 全雌性黃瓜產(chǎn)量與單果質(zhì)量 、果實(shí)數(shù) 、株高具有極顯著相關(guān)性 23。利用南瓜砧木對(duì)黃瓜進(jìn)行嫁接后 ， 嫁接苗在田間生長(zhǎng)表現(xiàn) 、果實(shí)相關(guān)性狀以及轉(zhuǎn)錄組 、蛋白質(zhì)組等方面均發(fā)生了較明顯的變化 2425。本研究通過相關(guān)性分析和主成分分析發(fā)現(xiàn) ， 黃瓜接穗的雌花始花節(jié)位數(shù)及雌花數(shù)量受到不同南瓜砧木遺傳背景的影響 。已有研究表明 ， 嫁接可改變接穗中 miNA 的表達(dá)水平 ， 且 SiNA作為長(zhǎng)距離信號(hào)在接穗中特異性誘導(dǎo)下游基因的轉(zhuǎn)錄后沉默 26。以南瓜為砧木進(jìn)行黃瓜嫁接時(shí) ， 黃瓜接穗中與開花相關(guān)基因受到 miNA 調(diào)控 ， 特別是 mi156/157、mi159、mi167、mi172 等 miNA 水平 ， 抑制下游基因 SBP、AF8、AP2 等開花相關(guān)基因表達(dá) ， 從而影響嫁接苗從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變 2729。本研究中 ， 黃瓜新泰密刺自根苗第一雌花節(jié)位為 4. 30， 雌花率為 0. 21， 而南瓜砧木嫁接后的第一雌花節(jié)位在4. 209. 80 之間 ， 雌花率在 0. 04 0. 41 之間 ， 總體上南瓜砧木對(duì)開花時(shí)間表現(xiàn)出一定的延遲作用 ， 且這種作用因砧木種質(zhì)而異 ， 其具體機(jī)制有待進(jìn)一步研究 。3. 2 嫁接對(duì)黃瓜商品瓜風(fēng)味品質(zhì)的影響黃瓜商品瓜風(fēng)味與醛類 、醇類等揮發(fā)性代謝物質(zhì)含量有關(guān) ， 也與可溶性糖 、可溶性蛋白 、有機(jī)酸 、游離氨基酸 、丹寧等含量密切相關(guān) 。嫁接黃瓜果實(shí)風(fēng)味的相關(guān)研究普遍表明 ， 南瓜砧木對(duì)嫁接黃瓜果實(shí)風(fēng)味具有負(fù)面作用 。董邵云等 14以 2 個(gè)南瓜砧木品種和 2 個(gè)黃瓜接穗品種為試驗(yàn)材料 ， 發(fā)現(xiàn)嫁接導(dǎo)致果實(shí)中風(fēng)味和口感均有所下降 ， 果實(shí)中乙醛 、反2庚烯醛等揮發(fā)性物質(zhì)含量升高 。李紅麗等 30研究表明 ， 嫁接會(huì)降低可溶性糖含量 ， 提高單寧含量 ， 從而降低果實(shí)甜度 ， 提高澀度 。此外 ， 嫁接導(dǎo)致酸性轉(zhuǎn)化酶 ( acid invertase，AI) 、中性轉(zhuǎn)化酶 ( neutral invertase， NI) 以及磷酸蔗糖合成酶 ( phosphate sucrose synthase， SPS) 等參與糖代謝的酶活力均有所提高 31。轉(zhuǎn)錄組分析表明 ， 不同砧木的嫁接顯著影響接穗中糖酵解 、果糖代謝 、亞麻酸代謝有關(guān)基因的表達(dá) ， 從而改變了嫁接黃瓜的風(fēng)味品質(zhì) 32， 但具體調(diào)控機(jī)制尚不明確 。本研究進(jìn)一步明確了南瓜砧木對(duì)黃瓜果實(shí)品質(zhì)性狀的負(fù)面影響 ， 同時(shí)從102 份種質(zhì)中還鑒定出火鳳凰 220150629( N8， 泰國(guó) ) 、無(wú)蔓南瓜20