<p>植物生理學(xué)報(bào) &nbsp;Plant Physiology Journal &nbsp;2019, 55 (2): 185193 &nbsp;doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2018.0447 185收稿 2018-11-02 &nbsp;修定 &nbsp; &nbsp; &nbsp;2019-01-18資助 山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系果品創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)(SDAIT-06-01)。* 共同通訊作者: 肖偉(gulight986918163.com)、朱翠英(chunying196217163.com)。外施GA3調(diào)控植物激素含量誘導(dǎo)設(shè)施甜櫻桃的單性結(jié)實(shí)宋文亮3, 張澤杰3, 陳修德1,2,3, 付喜玲1,2,3, 高東升1,2,3, 李玲1,2,3, 朱翠英3,*, 肖偉1,2,3,*1作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 , 山東泰安 2710182山東果蔬優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心 , 山東泰安 2710183山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院 , 山東泰安 271018摘要: 以設(shè)施甜櫻桃美早 (Prunus avium L.Tieton)為試材, 研究外施10、30、60、120、300 mg·L-1GA3處理對日光溫室內(nèi)甜櫻桃坐果率、單性結(jié)實(shí)率、果實(shí)生長發(fā)育及果實(shí)植物激素含量的影響, 為外施GA3誘導(dǎo)設(shè)施美早甜櫻桃單性結(jié)實(shí)進(jìn)而提高坐果率提供基礎(chǔ)。結(jié)果表明, 外施GA3促進(jìn)了甜櫻桃單花重量增加和花柄的伸長, 但對花瓣長度無顯著影響。外施GA3處理顯著提高了設(shè)施甜櫻桃的坐果率, 外施GA3處理的設(shè)施甜櫻桃果實(shí)單性結(jié)實(shí)率均為100%。外施GA3處理促進(jìn)了設(shè)施甜櫻桃果實(shí)生長, 果實(shí)縱徑和橫徑變化符合雙“S”生長曲線。外施GA3改變了設(shè)施甜櫻桃果實(shí)GA、IAA、CTK和ABA的含量, 誘導(dǎo)了單性結(jié)實(shí)。外施120 mg·L-1GA3處理的綜合效果最佳, 具有較高的應(yīng)用價(jià)值。關(guān)鍵詞: 設(shè)施甜櫻桃; GA3; 坐果率; 單性結(jié)實(shí); 植物激素甜櫻桃 (Prunus avium)為薔薇科李屬櫻桃亞屬植物 , 別名歐洲甜櫻桃、大櫻桃。甜櫻桃起源于歐洲黑海沿岸及亞洲西部 , 在烏克蘭、摩爾多瓦、伊朗及印度有甜櫻桃野生種分布 (孔旭 1987)。甜櫻桃較中國櫻桃具有果實(shí)個(gè)大、色澤鮮艷、酸甜可口、營養(yǎng)豐富、硬度大耐儲(chǔ)存運(yùn)輸和經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等優(yōu)點(diǎn)。然而大多數(shù)甜櫻桃品種具有自花不結(jié)實(shí)的特性 , 生產(chǎn)上必須要合理配置授粉樹 , 但效果卻不理想 , 常出現(xiàn)花而不實(shí)的現(xiàn)象。我國甜櫻桃設(shè)施栽培歷史較短 , 始于 20世紀(jì) 90年代。在設(shè)施內(nèi) , 受無風(fēng)、低溫、寡日照和蜜蜂出巢活動(dòng)少的設(shè)施環(huán)境影響 , 傳粉受阻 , 花后大量落果 , 出現(xiàn)坐果率極低的現(xiàn)象。因此研究植物生長調(diào)節(jié)劑誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)替代授粉 , 提高設(shè)施甜櫻桃坐果率有重要意義。赤霉素是一種植物生長促進(jìn)激素 , 調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育。在植物體已發(fā)現(xiàn) 136種赤霉素 , 但具有生物活性作用的只有其中幾種 , 即 GA1、 GA3、 GA4和GA7(Yamaguchi 2008)。花前赤霉素處理能提高無籽枇杷果實(shí)的生長素、細(xì)胞分裂素含量 , 促進(jìn)無籽小果生長 , 可減少或阻止枇杷 (Eriobotrya japonica)幼果脫落 (丁長奎和章恢志 1988)。 Aslmoshtaghi和Shahsavar (2013)認(rèn)為 250 mg·L-1 GA3處理可以誘導(dǎo)枇杷單性結(jié)實(shí) , 且不影響枇杷果實(shí)品質(zhì)。 Serrani等(2010)研究表明 GA3可以通過抑制子房或頂芽的生長素轉(zhuǎn)運(yùn) , 從而誘導(dǎo)番茄 (Solanum lycopersicum)單性結(jié)實(shí)。在開花日 , 單獨(dú)施用 GA3、 4-CPA或 6-BA均能誘導(dǎo)葡萄單性結(jié)實(shí)和促進(jìn)果實(shí)生長 , 但 GA3誘導(dǎo)產(chǎn)生的果實(shí)大于 4-CPA和 6-BA誘導(dǎo)的果實(shí) ; 活性赤霉素的合成對誘導(dǎo)葡萄單性結(jié)實(shí)和果實(shí)膨大十分重要 (Lu等 2016)。花前赤霉素處理提高了葡萄(Vitis vinifera)幼果蔗糖、葡萄糖及果糖的含量 , 增強(qiáng)了坐果期間葡萄糖信號 , 葡萄糖信號抑制了葡萄幼果的脫落 , 從而促進(jìn)了無籽葡萄的坐果 (Lu等2017)。在花期 , 外施 500 mg·L-1GA3可以誘導(dǎo)番荔枝 (Annona squamosa)單性結(jié)實(shí) , 且坐果率和人工授粉的坐果率相似 , 外施 500 mg·L-1GA3處理可以替代人工授粉 (dos Santos等 2016)。在花期 , 子房壁細(xì)胞合成的 GA可以激活和維持子房壁細(xì)胞分裂 , 以促性進(jìn)單結(jié)實(shí)的柑橘 (Citrus)坐果 (Mesejo等2016)。外施 GA3能否誘導(dǎo)以及如何誘導(dǎo)設(shè)施甜櫻桃單性結(jié)實(shí)尚不清楚。本試驗(yàn)篩選外施 GA3處理的最佳濃度 , 研究外施 GA3處理是否通過改變果實(shí)植物激素含量誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí) , 為合理利用外施 GA3提高設(shè)施甜櫻桃坐果率提供科學(xué)依據(jù)。植物生理學(xué)報(bào)1861 &nbsp;材料與方法1.1 &nbsp;試驗(yàn)設(shè)計(jì)1.1.1 &nbsp;GA3濃度篩選試驗(yàn)2017年在山東泰安范鎮(zhèn)果農(nóng)日光溫室內(nèi)選取6棵十五年生 , 長勢基本一致 , 株行距 3 m×4 m的 美早 甜櫻桃 (Prunus avium L. Tieton)作為試驗(yàn)材料。開花前用白色硫酸紙袋進(jìn)行套袋 , 盛花期將硫酸紙袋摘掉進(jìn)行試驗(yàn)處理 , 之后再進(jìn)行套袋 , 落花后將所有紙袋摘除。 5個(gè)處理分別為 : T1 (套袋噴施10 mg·L-1GA3) 、 T2 (套袋噴施 30 mg·L-1 GA3)、 T3 (套袋噴施 60 mg·L-1GA3) 、 T4 (套袋噴施 120 mg·L-1GA3)及 T5 (套袋噴施 300 mg·L-1GA3); 對照( CK)為套袋噴施體積分?jǐn)?shù) 1:1 000的吐溫 80。吐溫 80溶液配制 : 將吐溫 80與水按照 1:1 000的體積比配制; GA3溶液配制 : 將相應(yīng)量 GA3溶于定量的 95%乙醇中 , 然后用溶劑稀釋到相應(yīng)濃度。每個(gè)處理選取 3個(gè)主枝 , 每個(gè)主枝即1 個(gè)重復(fù) , 共 3個(gè)重復(fù)。處理的花數(shù)見表 1。 2017年 2月開花 , 4月成熟。分別于 2月19日 (盛花期 )、 3月 1日、 3月 11日、 3月 21日進(jìn)行 4次噴施 , 使用背負(fù)式電動(dòng)噴霧器在傍晚進(jìn)行均勻噴霧 , 以花器官 (果實(shí) )濕潤為好。1.1.2 &nbsp;GA3濃度驗(yàn)證試驗(yàn)2018年在山東臨沂莒南果農(nóng)日光溫室施內(nèi)選取 6棵十二年生 , 長勢基本一致 , 株行距 3 m×4 m的美早 甜櫻桃作為試驗(yàn)材料。處理為 T4: 套袋噴施120 mg·L-1GA3(由 2017年數(shù)據(jù)篩選所得 ); 對照(CK): 套袋噴施體積分?jǐn)?shù) 1:1 000吐溫 80。每個(gè)處理選取 3棵樹 , 每棵樹即 1個(gè)重復(fù) , 共 3個(gè)重復(fù)。在 2月 18日 (盛花期 )傍晚使用背負(fù)式電動(dòng)噴霧器進(jìn)行均勻噴施 , 以花器官濕潤為好。在噴施后的 0、1、 3、 7和 15 d取樣。試驗(yàn)使用的 GA3、吐溫 80均購買于北京索萊寶科技有限公司。1.2 &nbsp;測定項(xiàng)目及方法1.2.1 &nbsp;花器官指標(biāo)測定在每個(gè)主枝上選取 50朵花 , 3個(gè)主枝共計(jì) 150朵花。單花重量使用電子天平 (賽多利斯科學(xué)儀器有限公司 )進(jìn)行測定 , 花瓣長度、花柄長度使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺 (上海首豐精密儀器有限公司 )進(jìn)行測定。1.2.2 &nbsp;坐果率及單性結(jié)實(shí)率統(tǒng)計(jì)在每個(gè)處理的 3個(gè)主枝上分別選 1個(gè)側(cè)枝 , 共 3個(gè)側(cè)枝 , 在 2月 19日 (盛花期 )統(tǒng)計(jì)花 , 在 4月 26日 (成熟期 )統(tǒng)計(jì)坐果率。成熟期每個(gè)處理共取 150個(gè)果實(shí) , 每個(gè)重復(fù) 50個(gè)果實(shí) , 將果實(shí)硬核取出切開統(tǒng)計(jì)單性結(jié)實(shí)率。 2017年統(tǒng)計(jì)了成熟期的坐果率 , 2018年統(tǒng)計(jì)了處理后 15 d的坐果率 , 2018年統(tǒng)計(jì)的坐果率與 2017年同一時(shí)期的坐果率相似。1.2.3 &nbsp;果實(shí)縱橫徑的動(dòng)態(tài)測定分別在落花期、第一次膨大期、硬核期、第二次膨大期和成熟期進(jìn)行測定。每個(gè)處理共取150個(gè)果實(shí) , 每個(gè)重復(fù) 50個(gè)果實(shí) , 使用游標(biāo)卡尺測定果實(shí)縱橫徑。1.2.4 &nbsp;果實(shí)植物激素含量測定采用高效液相色譜法測定果實(shí)中植物激素含量 , 液相色譜條件參考董倩倩等 (2018)。將鮮樣冷凍干燥 , 稱取 0.5 g干樣 (使用 2018年樣品 )放入離心管中 , 用含有銅試劑 (30 µg·mL-1)的冷乙腈浸提 , 浸提 3次。第一次加入 5 mL浸提液晃勻后密封置于0°C冰箱靜置浸提 12 h, 離心 , 收集上清液 ; 第二次加入 4 mL浸提液 , 于振蕩器上浸提 2 h后離心 , 收集上清液 ; 第三次加入 2 mL浸提液清洗殘?jiān)?, 離心 , 收表1 &nbsp;不同濃度GA3處理的花數(shù)量Table 1 &nbsp;Number of flowers treated with different concentrations of GA3處理 &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp;樣品一花數(shù)量/朵 樣品二花數(shù)量/朵 樣品三花數(shù)量/朵CK 836 750 956T1 966 1 060 1 210T2 897 1 119 960T3 890 900 1 019T4 615 785 1 143T5 721 886 1 161宋文亮等: 外施GA3調(diào)控植物激素含量誘導(dǎo)設(shè)施甜櫻桃的單性結(jié)實(shí) 187集上清液。將收集的上清液用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀在 37 40°C條件下蒸發(fā)至干 , 用 2 mL 0.4 mol·L-1的磷酸緩沖液和 2 mL三氯甲烷去除色素 , 重復(fù) 3次 , 合并溶液 , 去除下層三氯甲烷 , 加入 150 mg PVPP上下振蕩 , 離心 , 取 8 mL上清液進(jìn)行果實(shí)激素萃取 , 滴加100 µL純甲酸 , 加入 3 mL乙酸乙酯振蕩 , 收集酯相 , 其水相再用乙酸乙酯萃取 2次 , 每次加入 2 mL, 收集酯相 , 將收集的酯相用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀在 3740°C條件下蒸干。蒸干物用 1 mL流動(dòng)相 (0.1%醋酸 :甲醇=70:30)溶解 , 用孔徑 0.22 µm有機(jī)濾膜過濾 , 上機(jī)檢測。使用 LC-20AT高效液相色譜儀 (島津儀器設(shè)備有限公司 ), 所用分析柱為 Venusil XBP C18 (博納艾杰爾科技有限公司 ), 柱溫 35°C, 流動(dòng)相流速 0.5 mL·min-1, 檢測波長為 264 nm。1.2.5 &nbsp;果實(shí)中果皮細(xì)胞學(xué)觀察制作半薄切片 , 進(jìn)行果實(shí)中果皮細(xì)胞學(xué)觀察 , 方法參考李兵等 (2011)。取 3和 15 d的果實(shí)制作半薄切片。將果實(shí)鮮樣切成小塊 , 放入小玻璃瓶中 , 加入適量戊二醛抽氣固定。棄去固定液 , 用磷酸緩沖液清洗樣品 2次 , 每次 12 h。按照 10%、30%、 50%、 70%、 80%、 95%、 100%乙醇各 1 h進(jìn)行脫水。棄去乙醇加入環(huán)氧乙烷 1 h, 棄去環(huán)氧乙烷加入環(huán)氧乙烷與環(huán)氧樹脂 1:1混合液 5 h。棄去混合液 , 加入純環(huán)氧樹脂 2 d, 每天 各換一次純環(huán)氧樹脂。棄去純環(huán)氧樹脂 , 加入含有 DMP-30的環(huán)氧樹脂過夜。將樣品放入包埋板中 , 加入含有DMP-30的環(huán)氧樹脂進(jìn)行包埋 , 包埋板在 36°C條件下放置 10 h, 45°C條件下 14 h, 60°C條件下大于 36 h。包埋完成后取出修塊 , 然后在萊卡 RM2255切片機(jī) (德國萊卡儀器有限公司 )上進(jìn)行切片 , 甲苯胺藍(lán)染色觀察 , 熒光顯微鏡 (日本尼康公司 )拍照。1.2.6 &nbsp;數(shù)據(jù)分析數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與制作圖表采用 Excel 2007, SPSS 20.0進(jìn)行差異顯著性分析。2 &nbsp;實(shí)驗(yàn)結(jié)果2.1 &nbsp;不同濃度GA3處理對日光溫室內(nèi)美早甜櫻桃花器官的影響盛花期對設(shè)施甜櫻桃外施 GA3處理 , 處理后 3 d, 對外施 GA3處理及對照的單花重量、花柄長度和花瓣長度進(jìn)行測定 (表 2)。相比對照 , T3和 T5處理顯著提高了單花重量 , T5處理的最大單花重為0.3335 g, 而 T1、 T2及 T4處理的單花重與對照無顯著差異。外施 GA3處理設(shè)施甜櫻桃的花柄長度均大于對照 , T3、 T4及 T5處理的花柄長度顯著大于對照 , 其中 T5處理的花柄長度與對照差異極顯著。外施 GA3處理的花瓣長度與對照無顯著差異。設(shè)施甜櫻桃的花柄對花期外施 GA3反應(yīng)敏感 , 而花瓣的反應(yīng)不敏感。 T5處理極顯著的促進(jìn)了設(shè)施甜櫻桃花柄伸長 , 不適合在生產(chǎn)上應(yīng)用。2.2 &nbsp;不同濃度GA3處理對日光溫室內(nèi)美早甜櫻桃坐果率的影響在成熟期 , 統(tǒng)計(jì)了外施 GA3處理及對照的設(shè)施甜櫻桃的坐果率 , 結(jié)果見圖 1。外施 GA3處理設(shè)施表 2 &nbsp;不同濃度 GA3處理對設(shè)施甜櫻桃花器官的影響Table 2 &nbsp;Effects of different concentrations of GA3 on floral organs of sweet cherry in greenhouse處理 &nbsp; &nbsp; 單花重量 /g 花柄長度 /mm 花瓣長度 /mmCK 0.2514±0.004b 15.11±0.39d 17.61±0.31abcdT1 0.2582±0.004b 16.58±0.28d 16.85±0.23bcdeT2 0.2474±0.006b 16.17±0.26d 16.40±0.12deT3 0.2953±0.007a 18.57±0.63c 18.00±0.30abT4 0.2535±0.010b 20.89±0.78b 17.75±0.19abcT5 0.3002±0.008a 24.14±0.43a 18.15±0.51a同列中不同字母表示處理間差異顯著 (P&lt;0.05)。圖1 &nbsp;不同濃度GA3處理對設(shè)施甜櫻桃坐果率的影響Fig.1 &nbsp;Effects of different concentrations of GA3on &nbsp;fruit setting rate of sweet cherry in greenhouse同一指標(biāo)數(shù)據(jù)用不同小寫字母標(biāo)識(shí)表示數(shù)據(jù)間差異顯著 (P&lt; 0.05), 下同。植物生理學(xué)報(bào)188甜櫻桃的坐果率均顯著高于對照 , 坐果率最高達(dá)45.22%, 而對照的坐果率為 0。外施 GA3處理顯著提高了設(shè)施甜櫻桃坐果率。對設(shè)施甜櫻桃外施 GA3處理 , 隨著外施濃度的增大 , 坐果率呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢 , 高濃度處理 (T5和 T4)的坐果率顯著大于低濃度處理 (T1、 T2和 T3)的坐果率。 T5和 T4處理的坐果率均顯著大于其他處理 , 但 T5處理極顯著的促進(jìn)了花柄的伸長 , 不利于在生產(chǎn)上應(yīng)用。因此 , 選擇 T4處理應(yīng)用于后續(xù)研究。2.3 &nbsp;不同濃度GA3處理對日光溫室內(nèi)美早甜櫻桃單性結(jié)實(shí)率的影響在成熟期 , 所有外施 GA3處理的設(shè)施甜櫻桃單性結(jié)實(shí)率均為 100%, 不同濃度之間無顯著差異 (見圖 2)。外施 GA3處理能夠誘導(dǎo)設(shè)施甜櫻桃單性結(jié)實(shí)。2.4 &nbsp;不同濃度GA3處理對日光溫室內(nèi)美早甜櫻桃果實(shí)發(fā)育的影響從圖 3-A中可以看出 , 不同濃度 GA3處理的設(shè)施甜櫻桃果實(shí)縱徑生長符合雙 “S”生長曲線 , 落花圖2 &nbsp;不同濃度GA3處理對設(shè)施甜櫻桃單性結(jié)實(shí)率的影響Fig.2 &nbsp;Effects of different concentrations of GA3on patheno-carpy rate of sweet cherry in greenhouse后縱徑先迅速增大 , 硬核期趨于平穩(wěn) , 之后縱徑再一次迅速增大 , 最后趨于平穩(wěn)。不同濃度 GA3處理的設(shè)施甜櫻桃果實(shí)橫徑生長符合雙 “S”生長曲線(圖 3-B), 花后果實(shí)橫徑先迅速增大 , 硬核期趨于平穩(wěn) , 之后橫徑再一次迅速增大 , 最后趨于平穩(wěn)。橫徑在第二次膨大期增速大于第一次膨大期 , 橫徑圖3 &nbsp;不同濃度GA3處理對設(shè)施甜櫻桃果實(shí)發(fā)育的影響Fig.3 &nbsp;Effects of different concentrations of GA3treatment on fruit development of sweet cherry in greenhouse宋文亮等: 外施GA3調(diào)控植物激素含量誘導(dǎo)設(shè)施甜櫻桃的單性結(jié)實(shí) 189增大主要集中在硬核期后。由圖 3-C可知 , 花后到成熟期果形指數(shù)一直趨于下降 , 落花期至第二次膨大期果形指數(shù)均大于 1, 花后至硬核期縱徑生長快于橫徑生長 ; 成熟期果形指數(shù)略小于 1, 硬核期后橫徑生長快于縱徑生長且最終橫徑略大于縱徑。2.5 &nbsp;外施GA3處理對日光溫室內(nèi)美早甜櫻桃坐果、單性結(jié)實(shí)及幼果發(fā)育的影響如圖 4-A所示 , 外施 GA3處理的設(shè)施甜櫻桃坐果率為 76.05% (2017年同一時(shí)期外施 GA3處理的坐果率為 54.32%), 顯著高于對照 25.71% (2017年同圖4 &nbsp;外施GA3處理對設(shè)施甜櫻桃坐果、單性結(jié)實(shí)及幼果發(fā)育的影響Fig.4 &nbsp;Effects of exogenously applied GA3treatment on fruit setting, parthenocarpy and fruit development &nbsp;of sweet cherry in greenhouse植物生理學(xué)報(bào)190一時(shí)期對照的坐果率為 17.42%), 外施 GA3處理顯著提高了設(shè)施甜櫻桃的坐果率。由圖 4-B可知 , 外施GA3處理的設(shè)施甜櫻桃單性結(jié)實(shí)率為 100% (2017年外施 GA3處理的設(shè)施甜櫻桃的單性結(jié)實(shí)率為 100%), 而對照的單性結(jié)實(shí)率為 0 (2017年對照的單性結(jié)實(shí)率為 0), 外施 GA3處理能夠誘導(dǎo)設(shè)施甜櫻桃單性結(jié)實(shí)。外施 GA3處理可以促進(jìn)果實(shí)縱橫徑的增大且果實(shí)生長發(fā)育前期縱徑生長優(yōu)勢大于橫徑 (圖 4-C和 D)。上述結(jié)果與 2017年試驗(yàn)結(jié)果一致。如圖 4-E和 F所示 , 外施 GA3處理后 3 d, 外施 GA3處理的甜櫻桃中果皮細(xì)胞數(shù)目顯著大于對照 ; 外施 GA3處理后 15 d, 外施GA3處理的甜櫻桃中果皮細(xì)胞體積顯著大于對照(圖 4-G和 H)。外施 GA3處理可以促進(jìn)設(shè)施甜櫻桃前期中果皮細(xì)胞分裂以及后期的中果皮細(xì)胞膨大。2.6 &nbsp;外施GA3處理對日光溫室內(nèi)美早甜櫻桃果實(shí)植物激素含量的影響2.6.1 &nbsp;外施GA3處理對設(shè)施甜櫻桃果實(shí)CTK含量的影響外施 GA3處理的設(shè)施甜櫻桃果實(shí) CTK含量先降低后升高再降低 , 對照果實(shí)的 CTK含量一直降低 , 二者均 在 15 d降至 0 (圖 5-A)。 01 d, 處理和對照果實(shí)的 CTK均降低且處理的果實(shí) CTK含量低于對照。 17 d, 處理果實(shí)的 CTK含量增加而對照果實(shí)的 CTK含量繼續(xù)降低。 37 d, 處理果實(shí)的 CTK含量顯著高于對照。2.6.2 &nbsp;外施GA3處理對設(shè)施甜櫻桃果實(shí)ABA含量的影響圖 5-B結(jié)果表明 , 外施 GA3處理后 , 設(shè)施甜櫻桃果實(shí) ABA含量先迅速增加 , 然后迅速降低 , 最后略有升高 ; 對照果實(shí) ABA含量先是略有升高 , 然后一直降低。 01 d, 外施 GA3處理和對照的設(shè)施甜櫻桃果實(shí)ABA含量均增加 , 但前者增速大于后者。 17 d, 外施GA3處理和對照的設(shè)施甜櫻桃果實(shí) ABA含量均降低且前者的降速大于后者 , 尤其在 13 d, 外施 GA3處理的設(shè)施甜櫻桃果實(shí) ABA含量迅速降低。在 7 d, 外施 GA3處理的設(shè)施甜櫻桃果實(shí) ABA含量顯著低于對照。2.6.3 &nbsp;外施GA3處理對設(shè)施甜櫻桃果實(shí)GA含量的影響由圖 5-C可知 , 外施 GA3處理的設(shè)施甜櫻桃果實(shí)在 13 d未檢測到 GA, 在 715 d, 果實(shí) GA含量迅速升高。對照的設(shè)施甜櫻桃果實(shí)在 115 d均未檢測到 GA。2.6.4 &nbsp;外施GA3處理對設(shè)施甜櫻桃果實(shí)IAA含量的影響外施 GA3處理后 , 外施 GA3處理的設(shè)施甜櫻桃果實(shí) IAA含量呈現(xiàn)先降低后升高再降低變化 , 對照IAA含量一直降低 (圖 5-D)。外施 GA3處理后 1 d, 設(shè)施甜櫻桃果實(shí) IAA含量顯著低于對照; 在外施 GA3處理后 3 d, 設(shè)施甜櫻桃果實(shí) IAA含量與對照基本一致; 在外施 GA3處理后 715 d, 設(shè)施甜櫻桃果實(shí)IAA含量均顯著低于對照。圖5 &nbsp;外施GA3對設(shè)施甜櫻桃果實(shí)植物激素的影響Fig.5 &nbsp;Effects of exogenously applied GA3on phytohormonal in fruit of sweet cherry in greenhouse宋文亮等: 外施GA3調(diào)控植物激素含量誘導(dǎo)設(shè)施甜櫻桃的單性結(jié)實(shí) 1913 &nbsp;討論3.1 &nbsp;外施GA3處理對日光溫室內(nèi)美早甜櫻桃坐果率及單性結(jié)實(shí)率的影響本試驗(yàn)對外施 GA3能否誘導(dǎo)設(shè)施甜櫻桃單性結(jié)實(shí)進(jìn)而提高坐果率展開了研究。結(jié)果表明 , 外施 GA3能夠誘導(dǎo)設(shè)施甜櫻桃單性結(jié)實(shí)并且能顯著提高其坐果率。其原因可能是外施 GA3能夠刺激設(shè)施甜櫻桃子房 , 不需要受精作用 , 果實(shí)就能正常生長。外施赤霉素處理可以使葡萄在不經(jīng)受精的條件下完成果實(shí)生長發(fā)育 (張曉瑩等 2011)。赤霉素在園藝作物單性結(jié)實(shí)中發(fā)揮重要作用。 PAT基因家族是一個(gè)重要的單性結(jié)實(shí)基因家族 , PAT- 2調(diào)控天然單性結(jié)實(shí) , pat-2突變可以增加未授粉子房中的 GA20ox, 從而導(dǎo)致合成更多的 GA, 提高了番茄子房內(nèi)的 GA含量 , 從而誘導(dǎo)番茄天然單性結(jié)實(shí)(Fos等 2000); PAT- 3、 PAT- 4則通過改變開花前番茄子房內(nèi)的 GA代謝模式 , 促進(jìn)了活性 GA (GA1和GA3)合成與積累 , 從而能在未經(jīng)受精的條件下誘導(dǎo)番茄單性結(jié)實(shí) , 提高坐果率并獲得正常發(fā)育的果實(shí) (Fos等 2001)。外施植物生長調(diào)節(jié)劑是目前生產(chǎn)中最為常見誘導(dǎo)無籽果實(shí)的方式 , 已在葡萄 (Jung等 2014)、番茄 (Serrani等 2007)、梨 (Zhang等 2008)、草莓 (Beech 1983)、柑橘 (Arias等 2005)及枇杷 (陳俊偉等 2006)等上有報(bào)道。因此 , 外施 120 mg·L-1 GA3誘導(dǎo)設(shè)施甜櫻桃單性結(jié)實(shí)可以解決設(shè)施甜櫻桃生產(chǎn)上因自交不親和、授粉受精不良引起的坐果率低的問題。3.2 &nbsp;外施GA3處理對日光溫室內(nèi)美早甜櫻桃生長發(fā)育的影響本研究表明外施 GA3處理設(shè)施甜櫻桃果實(shí)的縱徑與橫徑均呈現(xiàn)出雙 “S”生長趨勢?；ê笤O(shè)施甜櫻桃果實(shí)進(jìn)入第 I迅速生長期 , 果實(shí)迅速膨大且縱徑增速明顯大于橫徑。果實(shí)的生長發(fā)育主要包括生長前期的細(xì)胞分裂和后期的細(xì)胞膨大兩部分(Gillaspy等 1993), 半薄切片結(jié)果表明外施 GA3處理可以從細(xì)胞分裂和細(xì)胞膨大兩個(gè)方面促進(jìn)設(shè)施甜櫻桃果實(shí)增大。設(shè)施甜櫻桃果實(shí)發(fā)育前期 , 幼果增大主要通過細(xì)胞分裂 , 表明外施 GA3處理可以促進(jìn)前期細(xì)胞分裂。果實(shí)生長前期細(xì)胞分裂決定了細(xì)胞數(shù)目 , 花期外施赤霉素處理提高了葡萄幼果細(xì)胞分裂素的含量 , 促進(jìn)了細(xì)胞分裂 , 使葡萄幼果膨大 (丁長奎和章恢志 1988)。在果實(shí)生長初期的細(xì)胞分裂時(shí)期 , 常外施 GA等植物激素以獲得更大的果實(shí)。設(shè)施甜櫻桃果實(shí)發(fā)育后期 , 外施 GA3處理果實(shí)的 GA含量高于對照 , 且中果皮細(xì)胞明顯大于對照 , 表明外施 GA3處理能促進(jìn)細(xì)胞膨大。植物激素對果實(shí)生長發(fā)育至關(guān)重要 , 尤其是赤霉素、生長素和細(xì)胞分裂素 , 它們刺激觸發(fā)子房壁細(xì)胞分裂 , 促進(jìn)種子周圍組織的生長 , 甚至決定果實(shí)的大小 (Crane 1964; Ozga等 2003)。種子是多種激素的來源 , 去除種子后導(dǎo)致碗豆果皮中 GA生物合成降低 (Ozga等 1992), 間接說明 GA在果實(shí)生長發(fā)育中起重要作用。3.3 &nbsp;外施GA3處理對日光溫室內(nèi)美早甜櫻桃幼果植物激素的影響不同激素之間的平衡與相互作用對植物坐果十分重要。外施 GA3可以誘導(dǎo)其他激素發(fā)生變化 , 強(qiáng)化激素間的相互作用。 GAs、 IAA、 CTK在誘導(dǎo)細(xì)胞分裂 , 促進(jìn)細(xì)胞生長及營養(yǎng)物質(zhì)向果實(shí)轉(zhuǎn)移都發(fā)揮重要作用 (樊衛(wèi)國等 2004), 最終能替代種子的作用 , 使果實(shí)正常生長發(fā)育。在研究赤霉素誘導(dǎo)葡萄單性結(jié)實(shí)中 , 外施 GA3誘導(dǎo)了 IAA、 CTK、BR、 ABA和 ETH的交互作用 (Wang等 2012)。本研究中 , 外施 GA3處理后 , 設(shè)施甜櫻桃果實(shí) CTK含量先降低后升高再降低 , 其中 CTK含量先降低與柱頭、花瓣和萼片萎蔫脫落相關(guān) , 之后升高與外施GA3處理相關(guān) , 從而促進(jìn)了細(xì)胞分裂 ; 最后含量再降低 , 可能與設(shè)施甜櫻桃果實(shí)逐漸進(jìn)入了硬核期 , 中果皮細(xì)胞逐漸停止分裂相關(guān)。外施 GA3處理后 , 設(shè)施甜櫻桃果實(shí) ABA含量先升高后降低最后再升高。前期設(shè)施甜櫻桃果實(shí) ABA含量升高與柱頭、花瓣和萼片萎蔫脫落相關(guān) , 接著含量降低與外施GA3處理相關(guān) , 最后 ABA含量再次升高與干旱缺水相關(guān) (隨著氣溫回升 , 日光溫室內(nèi)的 美早 蒸騰量迅速增大 )。外施 GA3處理后 , 設(shè)施甜櫻桃果實(shí) IAA含量先降低然后升高最后降低。果實(shí) IAA含量先降低與柱頭、花瓣和萼片萎蔫脫落相關(guān) , 之后含量升高與外施 GA3處理促進(jìn)設(shè)施甜櫻桃果實(shí)生長素合成相關(guān)。外施 GA3處理后 , 設(shè)施甜櫻桃果實(shí)發(fā)植物生理學(xué)報(bào)192育前期未檢測到 GA。外施 GA3處理設(shè)施甜櫻桃后 , 前期設(shè)施甜櫻桃果實(shí) IAA和 CTK含量均保持較高水平 , 而未檢測到 GA3, 此時(shí)子房主要進(jìn)行細(xì)胞分裂 ; 后期設(shè)施甜櫻桃果實(shí) GA維持較高水平 , 而IAA、 CTK含量較低 , 此時(shí)果實(shí)增大主要是與細(xì)胞膨大相關(guān)。前期細(xì)胞分裂與生長素和細(xì)胞分裂素相關(guān) (Serrani等 2008; 李曉晶等 2010), 而后期細(xì)胞膨大與赤霉素相關(guān) (de Jong等 2011)。外施 GA3處理改變了設(shè)施甜櫻桃果實(shí)植物激素的含量 , 進(jìn)而誘導(dǎo)了單性結(jié)實(shí)。因此 , 外施 120 mg·L-1的 GA3可以顯著提高設(shè)施甜櫻桃坐果率 , 具有較高的應(yīng)用價(jià)值。參考文獻(xiàn)(References)Arias M, Carbonell J, Agustí M (2005). 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