ABA對‘巨峰’葡萄采后成熟關(guān)鍵基因表達的影響.pdf
<p>園藝學(xué)報， 2018， 45 (6)： 1067 1080. Acta Horticulturae Sinica doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0603； http： /www. ahs. ac. cn 1067 收稿日期 ： 2017 11 07； 修回日期 ： 2018 04 20 基金項目 ： 江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目 CX（ 17） 3031；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金項目（ KYZ201736） ；國家自然科學(xué)基金項目（ 31672131） ；江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程項目（ SXGC2017278） * 通信作者 Author for correspondence（ E-mail： jiahaifengnjau.edu.cn） ABA 對巨峰葡萄采后成熟關(guān)鍵基因表達的影響 張培安1，王壯偉2，蔡斌華1，文習(xí)成1，田 亮1，王 晨1，賈海鋒1,*，房經(jīng)貴1（1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，南京 210095；2江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，南京 210014） 摘 要： 利用 ABA、 NDGA（ Nordihydroguaiaretictic acid， NCED 酶抑制劑）和氟啶酮（ Fluridone） 、乙烯利和 AS6（ 3-hexylsulfanyl-ABA， PYL-PP2C 受體拮抗劑）處理巨峰葡萄采后果實，分析果實硬度、花色苷、芳香揮發(fā)物及相關(guān)基因表達量等的變化。結(jié)果表明， ABA 可促進花色苷、可溶性固形物和香氣揮發(fā)物形成，降低可滴定酸含量與果實硬度。 NDGA、氟啶酮、 AS6 的效果與 ABA 相反。 VvMYBA2、VvUFGT 和 VvEGS1 的表達可促進花色苷的積累和芳香揮發(fā)物的形成，而 VvLAR1 則減少花色苷積累。施加外源 ABA，可促進果實內(nèi)源 ABA 含量增加和 VvOPR3、 VvACO1 和 VvSUT11 的表達； AS6 處理也可增加內(nèi)源性 ABA 含量，而 NDGA、氟啶酮則相反。 VvNCED1、 VvCYP707A1、 VvPYL8 的表達與內(nèi)源 ABA含量基本一致，相比之下， AS6 可下調(diào) VvPYL8 表達量。 VvPP2C49 的表達變化與內(nèi)源 ABA 相反， AS6促進 VvPP2C49 表達。這些結(jié)果表明果實內(nèi)源 ABA 含量影響花色苷、香氣揮發(fā)產(chǎn)物的形成，促進果實軟化和糖代謝。 關(guān)鍵詞： 葡萄；果實；采后； ABA；成熟關(guān)鍵基因 中圖分類號： S 663.1 文獻標志碼： A 文章編號： 0513-353X（ 2018） 06-1067-14 Effects of ABA on the Expression of Key Genes in Postharvest Fruit of Kyoho Grapevine ZHANG Peian1， WANG Zhuangwei2， CAI Binhua1， WEN Xicheng1， TIAN Liang1， WANG Chen1，JIA Haifeng1,*， and FANG Jinggui1（1College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China；2China Institute of Pomology， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing 210014， China） Abstract： In order to reveal the senescence mechanism during fruit development， the effects of ABA，NDGA（ Nordihydroguaiaretic acid， an inhibitor of NCED） ， fluridone， ethephon， and AS6（ 3- hexylsulfanyl-ABA， antagonists of PYL-PP2C receptor） on fruit firmness， anthocyanin biosynthesis，aroma volatiles， and their related genes were investigated in grape（ Vitis vinifera L. × V. labrusca L. Kyoho ） berries after postharvest. The results showed that ABA promoted anthocyanin， aroma volatile， Zhang Peian， Wang Zhuangwei， Cai Binhua， Wen Xicheng， Tian Liang， Wang Chen， Jia Haifeng， Fang Jinggui. Effects of ABA on the expression of key genes in postharvest fruit of Kyoho grapevine. 1068 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (6)： 1067 1080. and total soluble solid productions， but reduced fruit firmness and tartaric acid. Whereas NDGA， fluridone and AS6 showed an opposite effect. The expressions of VvMYBA2， VvUFGT or VvEGS1 coincided with anthocyanin content or aroma volatiles production， except that for the VvLAR1. Endogenous ABA content and the expressions of VvOPR3， VvACO1， and VvSUT11 were increased by ABA， but decreased by NDGA and fluridone. AS6 increased endogenous ABA content. The expressions of VvNCED1， VvCYP707A1 and VvPYL8 coincided with endogenous ABA content. In contrast， VvPYL8 expressions was decreased by AS6. The change of VvPP2C49 expression was contrary to ABA content， and AS6 increased VvPP2C49 expression. These results suggest that endogenous ABA content influence the anthocyanin formation，aroma volatile production， fruit softening， and sugar metabolism. Keywords： grape； fruit； postharvest； ABA； key gene in postharvest ABA 可以促進葡萄 （ Vitis vinifera L.） 、 草莓 （ Fragaria × ananassa Duch.） 、 柑橘 （ Citrus reticulata Blanco） 、櫻桃（ Prunus avium L.）等非呼吸躍變型果實中可溶性糖、類黃酮和芳香族化合物的積累以及有機酸的代謝（ Ji et al.， 2012； Romero et al.， 2012； Symons et al.， 2012； Luo et al.， 2014；祝軍 等， 2015），且使果實成熟過程中內(nèi)源 ABA 含量不斷增加（ Symons et al.， 2012） 。此外，外源 ABA 處理可增加多聚半乳糖醛酸酶（ PG） 、果膠甲酯酶（ PME）和纖維素酶的活性，破壞細胞壁的結(jié)構(gòu)，從而加速果實軟化（ Sagee et al.， 1980； Chen et al.， 2016） 。近幾年研究發(fā)現(xiàn)，外源 ABA處理可以促進葡萄果皮花色苷合成相關(guān)基因 VvMYB 和 VvUFGT 的表達，并且抑制無花色素還原酶基因 VvLAR 的表達，促進酚類物質(zhì)的積累，顯著增加果皮中花色苷和黃酮類物質(zhì)的含量，進而促進果實著色， 加速果實成熟進程 （ Giovannoni， 2001； Hiratsuka et al.， 2001； Rodrigo， 2003； Lacampagne et al.， 2009； Deis et al.， 2011；陸俊 等， 2016）。 到目前為止， ABA 與其他激素之間的信號途徑的研究已較為完善，而關(guān)于 ABA 促進果實成熟機理研究還不夠完善。葡萄果皮中的花色素含量與果實內(nèi)源 ABA 含量密切相關(guān)，類生長素可能推遲葡萄內(nèi)源性 ABA 的增加，延遲果實成熟（ Böttcher et al.， 2010， 2011） 。生化和遺傳學(xué)證據(jù)表明 9順式環(huán)氧類胡蘿卜素脫氫酶（ 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase， NCED）是 ABA 合成路徑中的關(guān)鍵酶，去甲二氫愈創(chuàng)木酸（ Nordihydroguaiaretic acid， NDGA）能抑制 NCED 的活性進而延緩 ABA 的合成，同時降低 ABA 應(yīng)答因子 ABF 的表達，最終減緩果實成熟進程（王延書 等， 2010；Jia et al.， 2011；趙家昱 等， 2014； Chen et al.， 2016） 。氟啶酮（ Fluridone）也能阻止 ABA 和類胡蘿卜素的生物合成，影響果實發(fā)育（ Jia et al.， 2011） 。 ABA 能被 ABA 8羥化酶（ CYP707A）降解失去活性進而調(diào)控果實內(nèi)源 ABA 的濃度（高真真 等， 2018） 。阿苯達唑（ Abscinazole， ABZ）是 CYP707A 的特異抑制劑，能提高 ABA 的含量使植物對逆境脅迫產(chǎn)生抵抗作用（ Okazaki et al.，2011） 。 ABA 能通過其受體 PYR/PYL/RCAR（ PYL）家族結(jié)合 ABA 信號路徑中的負向調(diào)控因子蛋白磷酸酶（ Phosphatase type 2C proteins， PP2Cs）使其失活，啟動 ABA 信號路徑。 AS6（ 3-hexylsulfanyl-ABA）能結(jié)合 PYL 形成復(fù)合體 PYL-AS6 導(dǎo)致 PYL 不能與 PP2Cs 結(jié)合， ABA 信號路徑受阻（ Takeuchi et al.， 2015） 。 為了更好地了解 ABA 在葡萄采后的作用及其相關(guān)的調(diào)控機制，本研究中以巨峰葡萄為試驗材料，采用 ABA、乙烯利、 NDGA、氟啶酮、 ABZ 和 AS6 對其采后進行處理，測定與果實成熟相關(guān)理化性狀的變化和果實著色、軟化、糖代謝以及激素代謝相關(guān)基因的表達，以期找到 ABA 影響葡萄果實采后成熟的關(guān)鍵因子，為改善果實品質(zhì)和完善貯藏保鮮技術(shù)提供理論依據(jù)。 張培安，王壯偉，蔡斌華，文習(xí)成，田 亮，王 晨，賈海鋒，房經(jīng)貴 . ABA 對巨峰葡萄采后成熟關(guān)鍵基因表達的影響 . 園藝學(xué)報， 2018， 45 (6)： 1067 1080. 1069 1 材料與方法 1.1 試驗材料與處理 試驗于 2016 年在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院進行。試供材料為巨峰葡萄，樹齡 8 年，種植于江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院溧水實驗基地葡萄種質(zhì)資源圃。 2016 年 5 7 月，采集花開后 28、 42、 56、 70、 84、98 d 的果穗，除 84 d 采集 60 穗以外，其他各個時期均采 3 穗。果穗采后立即 4 保存。將 84 d 采集的果穗分為 7 組，分別浸泡在 100 mol · L-1ABA、 100 mol · L-1乙烯利、 100 mol · L-1NDGA、100 mol · L-1氟啶酮、 100 mol · L-1AS6、 100 mol · L-1ABZ 和清水中，并使用真空泵將果穗抽真空 3 次，每次 10 min。將不同時期采集和處理后的果穗貯藏于 20 ，空氣濕度 95%的環(huán)境中，統(tǒng)計不同時期果穗落粒和失水率。將處理后 2 和 7 d 果粒樣品用潔凈的手術(shù)刀在超凈工作臺內(nèi)將果皮與果肉分離開，用液氮速凍， 80 保存?zhèn)溆谩? 1.2 果實采后相關(guān)生理指標測量 果實采后失水率測定參考張微微 （ 2012） 的方法。 采用 M-T 扎穿試驗法測定果實硬度 （ Bernstein & Lustig， 1985；彭永彬 等， 2014） 。使用折射計（ MASTER-100H ATAGO， Master， Japan）測量葡萄果肉中可溶性固形物的含量，通過滴定分析可滴定酸含量（聶繼云， 2009） 。果皮中花色苷含量測定參考 Giusti 和 Wrolstad（ 2001）的方法。采用 Kondo 等（ 2014）的方法測定果實中 ABA 濃度。采用 Andrews 和 Li（ 1995） 、 Engelen 等（ 1995）的方法，將 10 g 果肉用液氮研磨，測定半乳糖醛酸酶、果膠甲酯酶和纖維素酶的含量。以上試驗均 3 次重復(fù)，每重復(fù)采用 4 個不同果粒。 取處理后 15 d 的 4 個冷凍果粒， 每個果粒取 0.1 g 樣品進行固相微萃取 （ SPME） 芳香族揮發(fā)物，采用氣相色譜測定揮發(fā)性物質(zhì)的含量（ Wang et al.， 2016） ，每個樣品重復(fù) 3 次。 1.3 RNA 提取和 qRT-PCR 分析 采用改良 CTAB 法分別從葡萄果皮和果肉中提取總 RNA（ Kondo et al.， 2012） 。取完整性良好的總 RNA 經(jīng) RNase-Free DNase 處理（ TaKaRa， Japan） ，使用 Prime ScriptTM RT 試劑盒（ TaKaRa，Tokyo， Japan） 合成 cDNA。 使用 Primer 5 軟件 （ http： /www.premierbiosoft.com/） 設(shè)計的用于 qRT-PCR的引物（表 1） ，采用 VvUbiquitin 作內(nèi)部對照基因（ Invitrogen， www.invitrogen.com） 。 qRT-PCR 體系及反應(yīng)程序參考賈海鋒等（ 2015）的方法，每個樣品 3 次重復(fù)。 表 1 qRT-PCR 分析相關(guān)基因的引物序列 Table 1 Sequences of gene primers used in qRT-PCR analysis 基因 Gene 正向引物（ 5 3） Sequence forward 反向引物（ 3 5） Sequence reverse 登錄號 Accession No. VvLAR1 GGTTTCATTGGTCAGTTCG GTATCTTCTCCATAGCCTCC NM_001280958 VvMYBA2 GCTGAGCATGCTCAAATGGAT TCCCACCATATGATGTCACCC KM496342.1 VvUFGT GGGATGGTAATGGCTGTGG ACATGGGTGGAGAGTGAGTT AF000372 VvCYP707A1 GGTCACTTGGAGGGTAATTAC TGTTGTCGGCGATTTGATCCT XM_002282197 VvPYL8 TGGAGACTGACTGGTGGTA AGGAAGACAAAGAGCATAGC XM_002270001 VvPP2C49 ATGATGACCCAGAGCAGTC TCGTGGAGGTGTTGGTTCA XM_010653994 VvNCED1 GTCCAGAAGCCATACCTCA AGTTCACTTGCTCCGATTC NM_001281270 VvEGS1 AGTATTACCGTCTATGGCAG TTCACAACCTCTTCCTCTG XM_003631651 VvPG CTTTGAGCCTTTGATACAGC CCTGAACACCATCTCCTTTC XM_002281791 VvSUT11 CTACAGTGGTTGGTTCAGG GTTGACTCTGCCATTTCTTC HQ323256 VvACO1 GTTTGAGTCCTTTGCCAAC ACCATTACACCAGCAGCA XM_002273394 VvOPR3 AACAAAGGCAGTGAGAGC GATTCAACTTCAGGGCTACA NM_001281046.1 VvUbiquitin TCTGAGGCTTCGTGGTGGTA AGGCGTGCATAACATTTGCG XM_002273532.2 Zhang Peian， Wang Zhuangwei， Cai Binhua， Wen Xicheng， Tian Liang， Wang Chen， Jia Haifeng， Fang Jinggui. Effects of ABA on the expression of key genes in postharvest fruit of Kyoho grapevine. 1070 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (6)： 1067 1080. 圖 1 不同發(fā)育時期果穗采后失水率的變化 Fig. 1 Changes in water loss rate of postharvest clusters at different growth stages 1.4 數(shù)據(jù)分析 用 Excel 2016 進行作圖和數(shù)據(jù)分析，用 SAS 軟件（ version 8.2， SAS Institute， Cary， NC， USA）采用單因素（ One-way ANOVA）方差分析和 LSD 法比較不同處理間的差異顯著性（ P < 0.05） 。 2 結(jié)果與分析 2.1 ABA、 NDGA、氟啶酮、 AS6、 ABZ 和乙烯對葡萄果實采后相關(guān)生理指標的影響 2.1.1 失水率和干質(zhì)量 基于葡萄物候期和種子變褐情況，將葡萄開花后的果實分為 28、 42、 56、 70、 84和 98 d 6 個不同時期， 其中花后 56 d 為轉(zhuǎn)色期?；ê?28 和 42 d 的果實失水相對較快，但轉(zhuǎn)色期及之后的幾個時期果實失水相對較慢，且56、 70、 84 和 98 d 4 個時期果實失水率差異不明顯（圖 1） 。 使用 100 mol · L-1ABA、 100 mol · L-1ABZ、 100 mol · L-1NDGA 和清水（對照）對花后 84 d 的果穗進行處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn) ABA 和ABZ 可抑制果實失水，并增加果實干質(zhì)量，而 NDGA 對于抑制果實失水效果不明顯，且果實干質(zhì)量顯著低于對照（圖 2） 。 圖 2 ABA、 ABZ 和 NDGA 處理后成熟果實失水率和干質(zhì)量比的變化 Fig. 2 Changes of water loss rate and dry weight rate after different treatments of ABA， ABZ and NDGA in ripening fruits 2.1.2 落粒 乙烯可促進果穗落粒，而 ABA、 NDGA、 氟啶酮 和 AS6 延緩果實落粒，其中 ABA 延緩果實落粒的能力最弱， AS6 的效果最佳（表 2） 。 張培安，王壯偉，蔡斌華，文習(xí)成，田 亮，王 晨，賈海鋒，房經(jīng)貴 . ABA 對巨峰葡萄采后成熟關(guān)鍵基因表達的影響 . 園藝學(xué)報， 2018， 45 (6)： 1067 1080. 1071 2.1.3 硬度與 PG、 PME、纖維素酶活性 乙烯和 ABA 處理可降低果實硬度，其中乙烯處理的效果尤為明顯，而 NDGA、氟啶酮和 AS6可增加果實硬度。通過細胞壁代謝相關(guān)酶活性來看， ABA 和乙烯可促進 PG、 PME 和纖維素酶的活性，致使果實軟化；但 ABA 抑制劑 NDGA 和氟啶酮及其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)抑制劑 AS6 對軟化相關(guān)酶具有抑制作用，進而增加果實硬度（表 2） 。 2.1.4 內(nèi)源 ABA 果實內(nèi)源 ABA 含量直接影響果實各類生理代謝過程。 ABA 等相關(guān)試劑處理后，果實內(nèi)源 ABA含量表現(xiàn)出一定的差異性，其中 ABA、 AS6 和乙烯處理后果實內(nèi)源 ABA 的含量較對照增加，其中外源 ABA 處理后增加量最多， AS6 和乙烯相似。而 NDGA 和氟啶酮處理顯著抑制了果實內(nèi)源 ABA的產(chǎn)生（表 2） 。 表 2 不同處理后葡萄果實的生理變化 Table 2 Physiological changes in grape berries after different treatments 處理 Treatment 落粒率 /% Fruit drop rate 果實硬度 / × 105 Pa Firmness ABA/ （ mg · kg-1FW）聚半乳糖醛酸酶活性 /（ mg · h-1 · g-1）PG activity 果膠甲酯酶活性 / （ mg · h-1 · g-1） PME activity 纖維素酶活性 / （ mg · h-1· g-1） Cellulase activity 果皮中花色苷含 量 /（ mg · kg-1） Peel anthocyanin concentration 對照 Control 49.6 ± 1.8 23.2 ± 2.3 357.2 ± 10.6 2.0 ± 0.1 12.2 ± 1.3 4.4 ± 0.6 47.5 ± 0.8 脫落酸 ABA 34.0 ± 1.7*15.3 ± 3.2*674.5 ± 1.1*3.1 ± 0.3*18.7 ± 1.5*9.3 ± 1.3*62.2 ± 1.1*乙烯利 Ethephon 77.4 ± 2.1*7.1 ± 4.1*422.3 ± 4.7*4.9 ± 0.5*31.1 ± 3.3*14.5 ± 0.4*33.2 ± 0.7*NDGA 16.5 ± 2.0*29.5 ± 1.2*123.2 ± 5.3*0.9 ± 0.2*8.2 ± 0.7*3.5 ± 0.9*36.9 ± 1.5*氟啶酮 Fluridone 21.0 ± 2.1*30.2 ± 2.3*144.8 ± 7.8*1.2 ± 0.4*9.2 ± 1.3*3.2 ± 0.7*39.5 ± 0.7*AS6 9.3 ± 0.8*33.6 ± 2.4*487.7 ± 11.3*0.5 ± 0.1*5.3 ± 1.6*2.3 ± 0.5*36.7 ± 1.8*注：表中數(shù)據(jù)為果實成熟（花后 84 d）后，使用 ABA、乙烯、 NDGA、氟啶酮和 AS6 處理 7 d 后測量的生理指標。 * P < 0.01。 Note： Effects of ABA， ethephon， NDGA， fluridone and AS6 applications to mature fruit（ 84 days after flowering） were measured on 7 days after treatment. * P < 0.01. 2.1.5 可溶性固形物和可滴定酸 果實中可溶性固形物和可滴定酸含量與果實成熟度息息相關(guān)。本研究中葡萄果實中可溶性固形物不斷增加，可滴定酸含量不斷減少。與清水對照相比， ABA 和乙烯可促進果實中可溶性固形物的積累，降低可滴定酸含量； NDGA、氟啶酮和 AS6 則具有相反的效果（圖 3） 。 圖 3 不同處理后葡萄果實可溶性固形物和可滴定酸含量的變化 Fig. 3 The changes of total soluble solids and titratable acid in grape berries after different treatments Zhang Peian， Wang Zhuangwei， Cai Binhua， Wen Xicheng， Tian Liang， Wang Chen， Jia Haifeng， Fang Jinggui. Effects of ABA on the expression of key genes in postharvest fruit of Kyoho grapevine. 1072 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (6)： 1067 1080. 2.1.6 花色苷 通過比較不同處理后果汁的色澤，發(fā)現(xiàn) ABA 可明顯促進果實采后果皮中花色苷積累，而乙烯則表現(xiàn)為相對抑制作用，其他處理與對照無明顯差異 （圖 4） 。通過進一步測量果皮中花色苷的含量，發(fā)現(xiàn) ABA 可促進果實采后果皮中花色苷的積累，但乙烯、 NDGA、氟啶酮和 AS6 則會延遲花色苷的積累（表 2） 。 圖 4 ABA、乙烯、 NDGA、 fluridone（ FLU）和 AS6 處理后果汁色澤的差異 Fig. 4 The difference in the color of the fruit juice after ABA， ethephon， NDGA， fluridone（ FLU） and AS6 treatments 2.1.7 揮發(fā)性物質(zhì) 揮發(fā)性成分即香氣成分是評價葡萄果實品質(zhì)優(yōu)劣的重要性狀（ Mateo & Jiménez， 2000； Bueno et al.， 2010） 。 在本研究中， ABA 和乙烯處理的果實中酯類物質(zhì)的含量均高于對照， 超過 8 000 g · kg-1，但 NDGA、氟啶酮和 AS6 處理后酯類物質(zhì)的含量均降低；果實中醇和醛類物質(zhì)相對較少。 12 種酯類物質(zhì)中丁酸己酯、辛酸乙酯、丁酸乙酯和乙酸乙酯的含量較高， 9 種醇類物質(zhì)中乙醇含量較高， 6種醛類物質(zhì)中順式 2己烯醛和反式 2己烯醛較高（表 3） 。 表 3 ABA、乙烯、 NDGA、氟啶酮和 AS6 處理 15 d 后的果實香氣濃度 Table 3 Aroma compound concentration in 15 days after treatment by ABA， ethephon， NDGA， fluridone， AS6 in postharvest fruits g · kg-1香氣物質(zhì)組成 Aroma compound 對照 Control 脫落酸 ABA 乙烯 Ethephon NDGA 氟啶酮 Fluridone AS6 酯類 Ester 8 782.8 ± 312.6 13 642.8 ± 587.4 9 906.8 ± 421.8 6 935.8 ± 392.4 7 067.1 ± 314.4 6 548.8 ± 263.4丁酸己酯 Hexyl butanoate 203.1 ± 24.3 285.2 ± 43.1 219.5 ± 25.7 164.4 ± 32.6 168.7 ± 18.7 143.3 ± 15.4己酸乙酯 Ethyl hexanoate 62.1 ± 18.3 78.9 ± 15.2 63.3 ± 21.3 50.2 ± 13.4 51.2 ± 18.4 48.9 ± 9.7 乙酸己酯 Hexyl acetate 49.8 ± 14.0 65.7 ± 13.9 52.3 ± 14.7 38.6 ± 8.6 39.3 ± 9.1 36.8 ± 9.3 辛酸乙酯 Ethyl caprylate 411.8 ± 34.9 893.7 ± 64.1 474.6 ± 42.7 291.7 ± 43.6 312.2 ± 28.7 284.7 ± 35.42己烯酸乙酯 Ethyl 2-hexenoate 18.2 ± 1.8 31.1 ± 3.4 30.3 ± 4.2 12.6 ± 1.9 13.2 ± 2.4 11.1 ± 3.1 丁酸乙酯 Ethyl butyrate 1 668.7 ± 62.7 2 001.4 ± 81.7 1 774.8 ± 35.9 1 384.6 ± 42.1 1 357.6 ± 48.4 1 204.9 ± 34.72甲基丁酸乙酯 24.2 ± 2.9 32.2 ± 3.5 26.3 ± 1.7 18.7 ± 2.7 19.2 ± 1.8 16.1 ± 2.1 Ethyl 2-methylbutyrate 順式乙基 4辛烯酸 23.3 ± 2.4 34.5 ± 4.2 25.8 ± 3.5 18.8 ± 1.7 19.4 ± 1.6 15.1 ± 1.9 (Z)-ethyl-4-octenoate 鄰苯二甲酸二乙酯 28.8 ± 3.7 358.7 ± 51.3 321.6 ± 45.7 224.9 ± 35.5 234.6 ± 29.8 214.7 ± 31.4Diethyl Phthalate 己酸乙酯 Hexanoic acid ethyl ester 29.4 ± 3.5 42.5 ± 4.1 31.8 ± 1.8 21.5 ± 4.7 23.3 ± 1.6 20.6 ± 2.2 2己酸乙酯 12.3 ± 1.8 16.4 ± 2.5 14.2 ± 0.9 9.5 ± 1.2 8.7 ± 1.4 8.1 ± 0.8 2-hexenoic acid ethyl ester 乙酸乙酯 ethyl acetate 5 992.4 ± 201.4 9 801.2 ± 286.4 6 872.4 ± 197.3 4 713.4 ± 174.2 4 894.6 ± 151.1 4 527.1 ± 143.7醇類 Alcohol 1 635.8 ± 90.2 2 264.5 ± 121.3 1 815.3 ± 104.8 1 081.8 ± 73.5 1 153.8 ± 90.5 1 022.9 ± 62.8乙醇 ethanol 1 587.9 ± 89.4 2 111.4 ± 114.3 1 670.6 ± 102.4 923.4 ± 69.1 1 012.3 ± 87.7 817.3 ± 52.11戊烯 3醇 1-penten-3-ol 8.7 ± 0.9 3.5 ± 0.7 5.4 ± 1.2 21.2 ± 3.2 28.7 ± 1.8 33.3 ± 3.4 1戊醇 1-pentanol 18.2 ± 2.1 7.7 ± 0.4 15.4 ± 0.9 23.1 ± 1.5 21.4 ± 2.1 28.4 ± 4.1 張培安，王壯偉，蔡斌華，文習(xí)成，田 亮，王 晨，賈海鋒，房經(jīng)貴 . ABA 對巨峰葡萄采后成熟關(guān)鍵基因表達的影響 . 園藝學(xué)報， 2018， 45 (6)： 1067 1080. 1073 續(xù)表 3 香氣物質(zhì)組成 Aroma compound 對照 Control 脫落酸 ABA 乙烯 Ethephon NDGA 氟啶酮 Fluridone AS6 順式 2戊烯 1醇 (Z)-2-penten-1-ol 50.3 ± 5.2 62.5 ± 6.1 52.2 ± 4.2 37.2 ± 5.5 38.3 ± 3.7 34.2 ± 2.3 1丁醇 1-butanol 28.7 ± 2.8 31.1 ± 1.3 30.4 ± 1.8 23.7 ± 2.3 24.4 ± 3.1 20.7 ± 4.1 2甲基 1丁醇 2-methyl-1-butanol 15.6 ± 3.5 20.3 ± 4.1 16.7 ± 1.8 12.2 ± 1.2 12.8 ± 2.9 10.7 ± 2.1 順式 3壬烯 1醇 (Z)-3-nonen-1-ol 27.4 ± 2.9 31.3 ± 3.8 28.8 ± 3.2 20.4 ± 1.7 21.1 ± 1.5 18.5 ± 2.4 葑醇 -fenchyl alcohol 8.4 ± 1.2 9.7 ± 2.6 9.2 ± 3.5 7.2 ± 1.8 6.6 ± 2.4 5.7 ± 1.9 1壬醇 1-nonanol 19.1 ± 3.4 23.1 ± 1.3 17.9 ± 1.9 13.3 ± 2.4 13.5 ± 02.5 11.3 ± 1.2 醛類 Aldehyde 1 375.4 ± 82.3 2 058.9 ± 105.8 1 523.8 ± 89.8 997.6 ± 66.6 996.5 ± 69.8 1 059.9 ± 70.8己醛 hexanal 38.8 ± 4.2 45.7 ± 5.1 41.1 ± 4.0 26.7 ± 1.9 25.8 ± 2.4 21.1 ± 2.8 正庚醛 n-heptanal 17.3 ± 1.7 21.4 ± 3.2 18.8 ± 1.8 15.2 ± 1.4 15.7 ± 4.2 13.6 ± 3.4 順式 2己烯醛 (Z)-2-hexenal 194.7 ± 25.8 246.8 ± 42.6 211.6 ± 31.4 161.1 ± 35.7 172.3 ± 27.8 150.4 ± 45.2苯甲醛 benzaldehyde 181.1 ± 26.4 296.7 ± 34.1 194.3 ± 23.4 95.5 ± 11.2 90.7 ± 8.7 82.3 ± 13.5反式 2己烯醛 (E)-2-hexenal 935.4 ± 52.3 1 462.7 ± 74.6 983.5 ± 63.4 662.7 ± 54.9 685.4 ± 74.2 787.3 ± 58.4反式 2辛烯醛 (E)-2-octenal 8.2 ± 1.5 10.3 ± 1.8 8.8 ± 2.4 6.4 ± 0.9 6.6 ± 1.1 5.2 ± 1.7 2.2 ABA、 NDGA、氟啶酮、</p>
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