園藝學報， 2018， 45 (8)： 1535 1550. Acta Horticulturae Sinica doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2018-0033； http： /www. ahs. ac. cn 1535 收稿日期 ： 2018 02 22； 修回日期 ： 2018 07 20 基金項目 ： 國家現代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項資金項目（ CARS-24-A-14） * 通信作者 Author for correspondence（ E-mail： xllxiesina.cn， xiongzedai126.com） 辣椒 bZIP 家族基因的鑒定與表達分析 魏瑞敏1,2，鄭井元1，劉 峰1，馬艷青1，李雪峰1，楊博智1，鄒學校1，謝玲玲1,*，戴雄澤1,*（1湖南省蔬菜研究所，長沙 410125；2湖南大學研究生院隆平分院，長沙 410125） 摘 要： 利用生物信息學的方法對辣椒 bZIP 家族基因進行全面鑒定與進化分析，并在此基礎上對基因染色體定位、蛋白質保守基序和基因結構等進行分析，并通過 qRT-PCR 方法檢測基因的組織表達模式和在 ABA 脅迫下的應答等。結果表明，從辣椒基因組中共鑒定出 54 個 bZIP 家族基因，這些基因分散分布在辣椒的 11 條染色體上；系統(tǒng)進化分析表明辣椒 bZIP 基因家族可以分為 10 組，每組所含有的基因數不等；該家族成員每個基因含有 0 11 個內含子； bZIP 家族基因具有不同的表達模式；外源激素 ABA 處理可以明顯抑制或者激活該家族基因成員的表達。 關鍵詞： 辣椒； bZIP 基因家族；基因表達；進化分析 中圖分類號： S 641.3 文獻標志碼： A 文章編號： 0513-353X（ 2018） 08-1535-16 Genome Wide Identification and Expression Analysis of the bZIP Gene Family in Pepper WEI Ruimin， ZHENG Jingyuan， LIU Feng， MA Yanqing， LI Xuefeng， YANG Bozhi， ZOU Xuexiao，XIE Lingling*， and DAI Xiongze*（1Institute of Vegetable， Hunan Academy of Agricultural Sciences， Changsha 410125， China；2College of Longping，Graduate School of Hunan University， Changsha 410125， China） Abstract： In this study， we systematically identified genes from the genome of pepper and elucidated their phylogenetic relationships by bioinformatics. Based on the pepper whole genome sequence， CabZIP gene family chromosome location， conserved motif， gene structure， tissue-specific transcription patterns and response to ABA stress were analyzed. The results showed that a total of 54 CabZIP genes were identified and they were distributed on 11 chromosomes. The pepper bZIP gene family were divided into 10 groups and each of group included a range of genes. This gene family contained 0 11 introns. The CabZIP gene family exhibited distinct expression pattern in different tissues. The CabZIP gene could be repressed or activated by ABA treatment. Those results will provide a foundation for further functional research on CabZIP genes in pepper. Keywords： pepper； bZIP gene family； gene expression； phylogeny analysis 轉錄因子在植物的生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的作用，其通過與相應基因啟動子的結合來調節(jié) Wei Ruimin， Zheng Jingyuan， Liu Feng， Ma Yanqing， Li Xuefeng， Yang Bozhi， Zou Xuexiao， Xie Lingling， Dai Xiongze. Genome wide identification and expression analysis of the bZIP gene family in pepper. 1536 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (8)： 1535 1550. 基因網絡，從而激活或者抑制基因的表達。轉錄因子一般由 4 個區(qū)域 DNA 結合基序、轉錄激活基序、核定位信號和寡聚化位點（ Du et al.， 2012）共同作用來調控各種生物學過程。根據蛋白序列保守結構域的不同可以分為不同的轉錄因子家族，目前在植物中已經發(fā)現 64 種轉錄因子家族（ Perez-Rodriguez et al.， 2010） 。其中 bZIP（ basic leucine zipper）轉錄因子是真核生物中最保守、成員數量最多的家族之一，在人、動物、植物和微生物體中均有發(fā)現（ Nijhawan et al.， 2008） 。 bZIP 轉錄因子保守結構域大約有 60 80 個氨基酸殘基組成，包含兩個保守結構域：堿性氨基酸區(qū)和亮氨酸拉鏈區(qū)（ Talanian et al.， 1990） 。堿性氨基酸區(qū)域位于 C 端，有 16 20 個保守的氨基酸殘基組成，此結構域能夠與特異的 DNA 序列結合；亮氨酸拉鏈區(qū)位于 N 端，由若干個重復七肽或者疏水性氨基酸殘基組成，如甲硫氨酸、異亮氨酸和纈氨酸等，該結構域主要負責 bZIP 蛋白與DNA 結合之前的異源或同源二聚化（ Landschulz et al.， 1988； Ellenberger et al.， 1992） 。 目前發(fā)現了擬南芥中有 75 個 bZIP 轉錄因子家族成員 （ Jakoby et al.， 2002） 、 番茄 69 個 （ Li et al.，2015） 、水稻 89 個（ Nijhawan et al.， 2008） 、玉米 125 個（ Wei et al.， 2012） 、黃瓜 64 個（ Baloglu et al.， 2014） 、葡萄 55 個（ Liu et al.， 2014）和蘋果 114 個（ Li et al.， 2016） 。 bZIP 轉錄因子參與植物的生長和發(fā)育，并且對生物和非生物脅迫都有一定的應答反應。 bZIP 蛋白參與器官和組織的分化過程，如種子的萌發(fā)、胚胎的發(fā)育和維管束細胞的擴張等（ Izawa et al.， 1994； Yin et al.， 1997； Walsh & Freeling， 1999； Wigge et al.， 2005； Guan et al.， 2009； Toh et al.， 2012） 。 bZIP 蛋白的主要功能是調節(jié)基因的表達強度和對外界環(huán)境的脅迫產生相應的應答反應。在 ABA 脅迫下， bZIP 轉錄因子可與 ABA 誘導基因啟動子結合調節(jié)下游靶基因的表達（ Fujita et al.， 2005） 。 bZIP 家族一些成員的功能已經得到驗證，如干旱和外源 ABA 處理下水稻的 OsbZIP16 的轉錄表達被誘導（ Chen et al.，2012） ； 在干旱、 鹽脅迫、 冷處理和 ABA 脅迫下 OsbZIP12 和 OsbZIP46 被誘導 （ Hossain et al.， 2010a，2010b） ； OsbZIP10 的表達不僅可以提高水稻抗逆性的代謝途徑，而且可以影響其可育性（ Zou et al.，2008） ；在低溫下， bZIP 的蛋白 LIP19 和 OsOBF1 相互作用可以結合 C/G 雜交序列（ Shimizu et al.，2005） 。番茄中， bZIP 的一個轉錄因子 SIAREB 參與對干旱和鹽脅迫的反應（ Hsieh et al.， 2012） 。葡萄中，一些 bZIP 轉錄因子基因對熱脅迫有一定的應答反應（ Liu et al.， 2012） ， VvbZIP23 的表達受非生物脅迫（如干旱、鹽分和冷處理等）的影響（ Tak & Mhatre， 2013） 。擬南芥中 AtbZIP9 參與調控葉片和維管束的發(fā)育（ Silveira et al.， 2007） ， AtbZIP46 參與調控花分生組織的大小和花器官的多少（ Chuang et al.， 1999） ，鹽脅迫下， AtbZIP17 能直接或間接調控鹽脅迫應答基因，從而可以參與到鹽信號反應中 （ Liu et al.， 2007） ， AtbZIP60 參與內質網應激信號的轉導途徑等 （ Iwata & Koizumi， 2005） 。 辣椒（ Capsicum annuum L.）全基因組測序的完成（ Kim et al.， 2014； Qin et al.， 2014） ，為進一步研究辣椒相關基因的功能及其相互之間的關系奠定了基礎。 但目前有關辣椒 bZIP 轉錄因子家族的研究還未見報道。本研究中利用生物信息學的方法對辣椒 bZIP 轉錄因子家族成員進行鑒定，并對轉錄因子的基本信息、保守結構域、進化關系、染色體定位、組織器官表達、果實發(fā)育表達譜和非生物脅迫下的表達等進行分析， 旨在為進一步研究 bZIP 基因家族成員在辣椒正常生長發(fā)育過程中及逆境脅迫下的表達提供參考。 1 材料與方法 1.1 bZIP 轉錄因子家族成員的鑒定 分別從辣椒 Zunla-1 基因組數據庫（ http： /peppersequence.genomics.cn）、 CM334 基因組數據魏瑞敏，鄭井元，劉 峰，馬艷青，李雪峰，楊博智，鄒學校，謝玲玲，戴雄澤 . 辣椒 bZIP 家族基因的鑒定與表達分析 . 園藝學報， 2018， 45 (8)： 1535 1550. 1537 庫（ http： /passport.pepper.snu.ac.kr/?t=PGENOME）和擬南芥數據庫（ http： /www.arabidopsis.org/）下載辣椒和擬南芥的 bZIP 轉錄因子家族蛋白序列。通過 iTAK 進行各種轉錄因子的鑒定和過濾，最終得到辣椒和擬南芥的 bZIP 轉錄因子家族成員。 利用在線工具 ExPASy（ http： /web.expasy.org/protparam/） （ Artimo et al.， 2012）分析辣椒 bZIP轉錄因子家族成員的等電點、分子量和長度等生化屬性。以辣椒 bZIP 基因組數據庫比對擬南芥數據庫，獲得與擬南芥同源性最高的 bZIP 轉錄因子成員序列的完整信息。從辣椒 Zunla-1 基因組數據庫（ http： /peppersequence.genomics.cn）查詢 bZIP 家族基因成員在每條染色體的位置及長度，并用生物學軟件 MapInspect 繪制染色體物理定位圖。 利用生物學軟件 MEGA6.0 中的 Clustal W 程序將鑒定到的 Zunla-1 蛋白和擬南芥中的 bZIP 蛋白序列進行多重序列比對，并用最大似然法將所得到的比對結果構建辣椒與擬南芥的系統(tǒng)發(fā)育進化樹（ Wang et al.， 2013； Yuan et al.， 2013； Zhou et al.， 2013；Jin et al.， 2014） 。根據所鑒定的辣椒的 bZIP 家族的蛋白序列和編碼序列，通過 Perl 程序繪制 bZIP家族的基因結構圖。利用在線網站 MEME（ http： /meme-suit.org/index.html）預測辣椒 bZIP 蛋白的保守基序序列（ Jin et al.， 2014） 。 從 NCBI 數據庫（ http： /www.ncbi.nlm.nih.gov/gds/?term=zunla%20rna-se）查詢 Zunla-1 在不同時期的 RNA-Seq 數據，利用 Cufflink 和 Tophat 對辣椒各組織表達量的差異進行分析，最后用 R 軟件繪制各組織器官的表達熱圖。 1.2 辣椒種植與取樣 以辣椒品系 6421為材料，種子用次氯酸鈉消毒后直接播種在溫室，采用漂浮育苗法育苗，培養(yǎng)液為園試營養(yǎng)液（霍格蘭， 2013） ，溫室晝夜溫度設置為 27 /18 。取苗齡為 28 30 d 的幼苗移栽到玻璃溫室。辣椒第 2 層花開花時，對每朵花進行掛牌和標注。當有一定數量的紅熟果出現時分別取花后 3、 7、 10、 15、 20、 25、 30、 35、 40、 45、 50、 55 和 60 d 的果實樣品。從花后 10 d開始把果實樣品分為果肉、胎座和種子。每個時期取 10 個果實，重復 3 次。取后用錫箔紙包好迅速放入液氮中， 80 保存。 脅迫試驗以辣椒 6421為材料，催芽后播種在穴盤中，在光照周期為 16 h/8 h（光 /暗） ，晝夜溫度為 27 /18 的人工氣候室進行園試營養(yǎng)液培養(yǎng)。待其生長到 4 6 片真葉時，用 ABA（ 30 mol · L-1）溶液處理。分別于處理后 0、 0.5、 1、 3、 6、 12 和 24 h 取樣。每個時間點 3 個重復，每個重復取 7 株幼苗的真葉，錫箔紙包好迅速放入液氮中， 80 保存?zhèn)溆谩?1.3 qRT-PCR 分析 用植物總 RNA 提取試劑盒提取高質量的 RNA， 然后用逆轉錄試劑盒 （ TaKaRa） 反轉錄成 cDNA。利用 SYBR premix Ex Taq 試劑盒，進行 qRT-PCR，驗證各基因在不同組織中的表達量，反應體系均以說明書為準。每個樣品設計 3 個重復，以辣椒 Actin 為內參基因，使用 CT值方法， CT = Gene表達量 mean（ Actin） /3，分別計算 bZIP 家族基因在各組織器官和幼葉中的相對表達量（ Jiang et al.， 2007； Ling et al.， 2011）。 2 結果與分析 2.1 辣椒 bZIP 基因家族成員基本信息 利用生物信息學的方法通過 iTAK 轉錄因子的鑒定等，從辣椒 Zunla-1 基因組數據庫共獲得 54Wei Ruimin， Zheng Jingyuan， Liu Feng， Ma Yanqing， Li Xuefeng， Yang Bozhi， Zou Xuexiao， Xie Lingling， Dai Xiongze. Genome wide identification and expression analysis of the bZIP gene family in pepper. 1538 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (8)： 1535 1550. 個 bZIP 轉錄因子家族成員，從 CM334 的基因組中共得到 53 個 bZIP 轉錄因子基因，其中有 5 個（ CA02g05650、 CA02g24850、 CA04g08520、 CA04g18620 和 CA09g00890）在 Zunla-1 中沒有找到相對應的轉錄因子基因。 Zunla-1 中 bZIP 基因家族成員按照所在的染色體位置進行排序，本試驗主要研究 Zunla-1 中 bZIP 轉錄因子基因的功能。 由表 1 可知， Zunla-1 中最長的辣椒 bZIP 蛋白 CabZIP51有 2 301個氨基酸殘基， 而最短的 bZIP蛋白 CabZIP47含有 405個氨基酸殘基； 等電點 5.15（ CabZIP20）到 10.12（ CabZIP9）不等；分子量從 15.48 kD（ CabZIP47）到 82.21 kD（ CabZIP51） 。其中，有 7個蛋白 （ Capana01g004107、 Capana02g000584、 Capana02g002941、 Capana04g001306、 Capana06g002349、Capana08g001245 和 Capana12g001341） 由于全基因組測序序列在組裝的過程中可能發(fā)生拼接錯誤等原因，導致其只有一個基因 ID 號。 用辣椒 bZIP 轉錄因子家族成員的基因比對擬南芥基因組數據庫，可以得到擬南芥中同源性最高的基因和 E 值（表 1） ，為利用擬南芥的研究結果指導研究辣椒 bZIP 基因家族提供了參考。 表 1 辣椒 bZIP 家族蛋白基本信息 Table 1 The basic information of bZIP gene family in pepper 編號 Accession 基因組登錄號 Gene accession No. 長度 /bp Length 大小 /aa Size 分子量 Molecular Weight 等電點 Isoelectricpoint 擬南芥同源蛋白 Arabidopsis homologous protein E 值 E-value登錄號 Accession No. 名稱 Name CabZIP1 CabZIP2 CabZIP3 CabZIP4 CabZIP5 CabZIP6 CabZIP7 CabZIP8 CabZIP9 CabZIP10 CabZIP11 CabZIP12 CabZIP13 CabZIP14 CabZIP15 CabZIP16 CabZIP17 CabZIP18 CabZIP19 CabZIP20 CabZIP21 CabZIP22 CabZIP23 CabZIP24 CabZIP25 CabZIP26 CabZIP27 CabZIP28 CabZIP29 CabZIP30 CabZIP31 CabZIP32 CabZIP33 CabZIP34 CabZIP35 CabZIP36 CabZIP37 CabZIP38 Capana00g001152/CA11g10980 Capana00g002726/CA11g02380 Capana00g003283/CA01g24080 Capana00g004511/CA04g21480 Capana00g004754/CA10g22430 Capana00g005021/CA12g10100 Capana01g000848/CA01g30040 Capana01g001143/CA10g21890 Capana01g001808/CA01g13280 Capana01g002897/CA06g00250 Capana01g004107 Capana01g004290/CA01g07960 Capana02g000410/CA02g22950 Capana02g000583/CA02g20420 Capana02g000584 Capana02g002659/CA02g05350 Capana02g002738/CA00g71910 Capana02g002941 Capana02g003210/CA05g12410 Capana04g000027/CA04g23540 Capana04g000253/CA04g23110 Capana04g000305/CA04g07280 Capana04g000700/CA04g17490 Capana04g001165/CA00g10990/ CA12g13050 Capana04g001306 Capana04g001383/CA04g13210 Capana05g000330/CA05g03080 Capana05g001071/CA02g26760 Capana06g000604/CA06g22960 Capana06g001669/CA06g12310 Capana06g002072/CA06g07980 Capana06g002309/CA06g07150 Capana06g002349 Capana07g001787/CA00g71840 Capana07g002145/CA07g17360 Capana08g000273/CA03g10440 Capana08g000456/CA08g10300 Capana08g001015/CA08g08010 1 056 597 423 501 1 056 1 173 729 2 136 666 435 1 041 606 1 158 657 735 1 053 435 666 543 861 1 377 504 423 1 089 816 1 035 1 194 579 1 509 963 1 272 726 1 056 921 909 489 861 1 272 351 198 140 166 351 390 242 711 221 144 346 201 385 218 244 350 144 221 180 286 458 167 140 362 271 344 397 192 502 320 423 214 351 306 302 162 286 423 39.03 22.97 16.22 19.17 39.03 43.86 26.15 77.52 25.41 16.50 38.20 21.59 42.23 24.03 26.81 37.58 16.39 25.84 20.99 32.27 49.58 19.38 16.39 41.13 29.70 37.69 44.96 22.28 55.73 35.69 46.20 24.13 38.69 34.99 33.77 17.66 31.74 45.09 8.95 5.55 5.94 8.57 8.40 5.56 6.00 7.58 10.12 5.73 5.44 6.38 6.53 9.18 9.72 5.38 7.92 9.00 5.73 5.15 8.37 5.68 6.65 7.75 5.19 6.47 6.24 5.61 7.03 7.90 6.01 8.92 6.07 5.52 5.64 9.60 6.03 6.16 AT1G49720 ABF1 AT3G30530 bZIP42 AT3G62420 bZIP53 AT1G75390 bZIP44 AT3G56850 AREB3 AT5G65210 TGA1 AT2G35530 bZIP16 AT2G40950 bZIP17 AT2G41070 bZIP12 AT3G62420 bZIP53 AT5G24800 bZIP9 AT2G35530 bZIP16 AT4G36730 GBF1 AT4G35900 bZIP14 AT4G35900 bZIP14 AT4G36730 GBF1 AT4G34590 bZIP11 AT4G37730 bZIP7 AT3G30530 bZIP42 AT1G42990 bZIP60 AT4G38900 bZIP AT1G75390 bZIP44 AT3G49760 bZIP5 AT1G77920 bZIP AT5G44080 bZIP AT1G43700 VIP1 AT5G10030 TGA4 AT3G30530 bZIP42 AT1G08320 VIP1 AT1G43700 VIP1 AT1G06070 bZIP AT2G40620 bZIP AT2G40620 bZIP AT2G42380 bZIP34 AT3G58120 bZIP61 AT5G11260 HY5， TED5 AT5G28770 bZIP63 AT2G46270 GBF3 2e-62 1e-35 4e-26 5e-28 2e-63 e-105 8e-54 e-114 4e-12 3e-38 5e-37 3e-49 6e-53 1e-31 5e-16 3e-74 3e-34 4e-24 6e-40 2e-19 1e-78 4e-37 8e-19 e-116 2e-32 2e-51 e-120 6e-36 e-152 4e-59 1e-91 4e-48 1e-84 7e-84 3e-66 1e-30 5e-38 1e-91 魏瑞敏，鄭井元，劉 峰，馬艷青，李雪峰，楊博智，鄒學校，謝玲玲，戴雄澤 . 辣椒 bZIP 家族基因的鑒定與表達分析 . 園藝學報， 2018， 45 (8)： 1535 1550. 1539 續(xù)表 1 編號 Accession 基因組登錄號 Gene accession No. 長度 /bp Length 大小 /aa Size 分子量 Molecular Weight 等電點 Isoelectricpoint 擬南芥同源蛋白 Arabidopsis homologous protein E 值 E-value登錄號 Accession No. 名稱 name CabZIP39 CabZIP40 CabZIP41 CabZIP42 CabZIP43 CabZIP44 CabZIP45 CabZIP46 CabZIP47 CabZIP48 CabZIP49 CabZIP50 CabZIP51 CabZIP52 CabZIP53 CabZIP54 Capana08g001245 Capana08g001614/CA08g12820 Capana08g001978/CA02g00960 Capana08g002366/CA00g41470 Capana08g002567/CA02g22070 Capana08g002639/CA00g58490 Capana08g002738/CA08g19310 Capana09g000631/CA09g07790 Capana10g000816/CA06g07270 Capana10g002168/CA10g18960 Capana10g002206/CA10g19380 Capana10g002376/CA10g20850 Capana10g002451/CA02g17700 Capana10g002513/CA10g18380 Capana11g002252/CA11g01500 Capana12g001341 1 383 417 759 1 191 513 1 602 975 903 405 1 338 1 392 1 461 2 301 990 1 380 1 047 460 138 252 396 170 533 324 300 134 445 442 486 766 329 459 348 49.44 15.52 27.25 43.05 19.40 58.10 35.10 34.07 15.48 49.05 49.83 55.17 82.21 36.45 50.19 39.59 7.79 9.51 5.31 9.28 5.93 6.44 5.82 5.56 9.92 7.15 6.39 6.27 5.88 8.57 5.87 6.62 AT5G28770 BZO2H3 AT3G62420 bZIP53 AT5G44080 bZIP AT4G34000 ABF3 AT4G34590 bZIP11 AT4G38900 bZIP AT2G16770 bZIP23 AT3G58120 bZIP61 AT1G06850 bZIP52 AT3G12250 bZIP45 AT5G06839 bZIP65 AT5G06839 bZIP65 AT2G40950 bZIP17 AT3G56850 AREB3 AT1G68640 PAN AT1G77920 bZIP 1e-52 1e-28 7e-19 1e-56 4e-34 e-111 1e-68 2e-67 4e-29 e-118 e-125 e-144 e-100 2e-76 3e-87 e-121 2.2 辣椒 bZIP 基因家族染色體定位信息分析 由圖 1 可看出， 54 個辣椒 bZIP 家族基因分散分布在辣椒的 11 條染色體上，由于辣椒基因組 圖 1 辣椒 bZIP 家族基因在染色體上的分布 Fig. 1 The chromosome location of the bZIP gene family in pepper Wei Ruimin， Zheng Jingyuan， Liu Feng， Ma Yanqing， Li Xuefeng， Yang Bozhi， Zou Xuexiao， Xie Lingling， Dai Xiongze. Genome wide identification and expression analysis of the bZIP gene family in pepper. 1540 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (8)： 1535 1550. 數據還不是特別完善，因此有些轉錄因子的定位信息還不清楚，本研究中把這些未定位基因暫時用Chr0 表示。由辣椒 bZIP 基因在染色體上的定位信息可得出以下結論： 3 號染色體上沒有轉錄因子的分布；分布在 8 號染色體上的轉錄因子數最多，有 10 個，其中有 8 個基因基本都分布在染色體的末端，大約位于 123.68 148.95 Mb 之間；其次分布在 2 號和 4 號染色體上分別有 7 個基因；而 9 號、11 號和 12 號染色體上的基因均只有 1 個，并且都位于染色體的末端，分別在大約 28.33、 216.44 和81.07 Mb 位置；分布在 1 號和 10 號染色體上的有 6 個基因，且 10 號染色體上有 5 個基因都位于染色體的末端，這 5 個基因在 200.06 205.25 Mb 之間； 6 號染色體上有 5 個基因，它們在染色體上的位置比較分散。 2.3 辣椒 bZIP 基因家族與擬南芥 bZIP 基因家族的同源進化關系 為更深入了解辣椒 bZIP 轉錄因子與擬南芥的同源進化關系，構建了辣椒與擬南芥的系統(tǒng)進化樹，并且按照以前所報道的方法最大似然法（ Jakoby et al.， 2002； Nijhawan et al.， 2008； Baloglu et al.， 2014； Liu et al.， 2014； Liu & Chu， 2015； Pourabed et al.， 2015； Wang et al.， 2015） ，根據擬南芥的分類特點（ Jakoby et al.， 2002）對其進行分組。由圖 2 可知，可以把辣椒 bZIP 基因家族分為 A、 B、 C、 D、 E、 F、 G、 H、 I 和 S，共 10 個組。 F 組和 H 組所含有的辣椒 bZIP 成員數最少， 圖 2 辣椒（ Ca）與擬南芥（ At）的同源進化關系 Fig. 2 The unrooted phylogenetic tree in pepper（ Ca） and Arabidopsis（ At） 魏瑞敏，鄭井元，劉 峰，馬艷青，李雪峰，楊博智，鄒學校，謝玲玲，戴雄澤 . 辣椒 bZIP 家族基因的鑒定與表達分析 . 園藝學報， 2018， 45 (8)： 1535 1550. 1541 只有 1 個， C 組含有 2 個，而 S 組含有的成員數最多，有 12 個，其余 D、 I、 E、 B、 A 和 G 組分別有 9、 8、 3、 3、 7 和 8 個成員。 D 組有 3 對直系同源基因 CabZIP53/AtbZIP46、 CabZIP49/AtbZIP65和 CabZIP50/AtbZIP21， H 組中有一對直系同源基因 CabZIP36/AtbZIP56， I 組中有一對直系同源基因 CabIZP26/AtbZIP51， S 組中有一對直系同源基因 CabZIP40/AtbZIP11。 B、 C 和 E 組中各有一對旁系同源基因分別為、 CabZIP51/CabZIP8， CabZIP14/CabZIP15， CabZIP46/CabZIP34， A、 D、 G和 I 組各有兩對旁系同源基因分別是 CabZIP25/CabZIP41 和 CabZIP9/CabZIP42、 CabZIP54/CabZIP24和 CabZIP27/CabZIP6、 CabZIP16/CabZIP38 和 CabZIP37/CabZIP39、 CabZI47/CabZIP33 和 CabZIP44/ CabZIP31， S 組含有 3 對旁系同源基因 CabZIP22/CabZIP43、 CabZIP3/CabZIP10、 CabZIP2/CabZIP19。 2.4 辣椒 bZIP 家族基因結構分析 每個基因的結構特別是內含子和外顯子的數量和分布，可能與進化有著密切關系，如圖 3 所示， 圖 3 辣椒 bIZP 基因家族基因結構圖 綠色表示結構域，紅色是保守結構域， 0、 1 和 2 表示內含子