‘香妃’和‘早玫瑰香’葡萄溫室與露地栽培單萜積累差異分析.pdf
<p>園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (8)： 1467 1478. Acta Horticulturae Sinica doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0843； http： /www. ahs. ac. cn 1467 收稿日期 ： 2018 02 01； 修回日期 ： 2018 07 09 基金項(xiàng)目 ： 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金項(xiàng)目（ CARS-29-yc-4） ；北京市財(cái)政項(xiàng)目（ KJCX20170111） * 通信作者 Author for correspondence（ E-mail： haiyingxu63sina.com） 香妃和早玫瑰香葡萄溫室與露地栽培單萜積累差異分析 孫 磊，錢 旭，張國軍，閆愛玲，王曉玥，王慧玲，任建成，徐海英*（北京市林業(yè)果樹科學(xué)研究院，北京市落葉果樹工程技術(shù)研究中心，農(nóng)業(yè)部華北園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093） 摘 要： 溫室栽培對(duì)鮮食葡萄果實(shí)單萜積累的影響尚不明確。以早熟鮮食葡萄品種香妃和早玫瑰香為試材進(jìn)行溫室栽培，以露地栽培作為對(duì)照。采用頂空固相微萃?。?HS SPME）結(jié)合氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用（ GC MS）技術(shù)，輔助自動(dòng)質(zhì)譜圖解卷積和鑒定系統(tǒng)（ AMDIS） ，檢測(cè)葡萄果實(shí)中游離態(tài)單萜類化合物的含量。共檢測(cè)到 29 種來源于異戊二烯代謝途徑的單萜類化合物。兩個(gè)葡萄品種單萜類化合物總含量隨果實(shí)發(fā)育均呈升高趨勢(shì)，且露地栽培均高于溫室栽培，果實(shí)成熟期香妃高于早玫瑰香 。利用主成分分析（ PCA）可以明顯區(qū)分開溫室和露地栽培下的早玫瑰香 ，但兩種栽培條件下香妃的單萜化合物在成熟期愈加接近； 整體趨勢(shì)表現(xiàn)為露地栽培葡萄果實(shí)具有更豐富的檸檬烯、 (Z)別羅勒烯、(E,Z)別羅勒烯、里那醇、 月桂烯、異松油烯、 (Z) 羅勒烯、 cis 和 trans氧化玫瑰、 香茅醇和 cis吡喃型氧化里那醇。 關(guān)鍵詞： 葡萄；溫室；露地；單萜；積累 中圖分類號(hào)： S 663.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)： 0513-353X（ 2018） 08-1467-12 Differential Monoterpenes Accumulation of Xiangfei and Zao MeiguixiangGrapes Between Greenhouse and Open-field Cultivation SUN Lei， QIAN Xu， ZHANG Guojun， YAN Ailing， WANG Xiaoyue， WANG Huiling， REN Jiancheng，and XU Haiying*（ Beijing Academy of Forestry and Pomology Sciences， Beijing Engineering Research Center for Deciduous Fruit Trees，Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops（ North China） ， Ministry of Agriculture， Beijing 100093， China） Abstract： The effect of greenhouse cultivation on accumulation of monoterpenes in table grapes remains unclear. The early ripening table grape varieties Xiangfei and Zao Meiguixiang were grown in the greenhouse and open-field as the control. Headspace solid phase micro-extraction（ HS SPME） and gas chromatography mass spectrometry（ GC MS） combined with Automated Mass Spectral Deconvolution and Identification System（ AMDIS） were employed to analyze the free monoterpenes in grape berries. A total of 29 monoterpenes from mevalonate pathway were identified. The total content of Sun Lei， Qian Xu， Zhang Guojun， Yan Ailing， Wang Xiaoyue， Wang Huiling， Ren Jiancheng， Xu Haiying. Differential monoterpenes accumulation of Xiangfei and Zao Meiguixiang grape between greenhouse and open-field cultivation. 1468 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (8)： 1467 1478. monoterpenes of the two varieties increased during berry development and Xiangfei grape had higher monoterpenes content than Zao Meiguixiang grape at maturity. The monoterpenes content of berries under open-field cultivation were significantly higher than that in greenhouse. The monoterpene of Zao Meiguixiang grape in greenhouse could be clearly distinguished from the control by principal component analysis（ PCA） ， but the ripening Xiangfei grape in greenhouse was close to the control. In general，grape berries under open-field cultivation produced higher content of limonene， (Z)-allo-ocimene， (E,Z)- allo-ocimene， linalool， -myrcene， terpinolen， (Z)-ocimene， cis/trans rose oxide， -citronellol and cis-pyran linalool oxide. Keywords： grape； greenhouse； open-field； monoterpene； accumulation 近年來中國設(shè)施葡萄栽培發(fā)展迅速，栽培范圍不斷擴(kuò)大，已成為鮮食葡萄生產(chǎn)的重要方式之一。設(shè)施栽培不僅能夠調(diào)控葡萄生長(zhǎng)發(fā)育所需的適宜環(huán)境條件，控制果實(shí)成熟期，而且還可以利用葡萄多次結(jié)果的習(xí)性進(jìn)行一年兩熟生產(chǎn)。中國北方葡萄設(shè)施栽培的主要方式是采用日光溫室栽培，具有上市早、效益高等優(yōu)點(diǎn)。前人對(duì)適于溫室栽培的葡萄品種篩選及栽培管理技術(shù)開展了相關(guān)研究。李峰等（ 2015）通過對(duì)葡萄品種果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀、產(chǎn)量與產(chǎn)值、物候期等方面的調(diào)查分析，篩選出京香玉 、 瑞都香玉 、 香妃和早黑寶是適宜北京市延慶區(qū)日光溫室栽培的葡萄品種。夏明魁等（ 2007）對(duì)適宜新疆吐魯番地區(qū)溫室栽培的葡萄品種進(jìn)行了研究，篩選出了成熟早、豐產(chǎn)和商品性好的品種火焰無核和紅旗特早 ；馬微等（ 2016）研究了吐魯番地區(qū)溫室與露地栽培葡萄的差異，發(fā)現(xiàn)溫室內(nèi)葡萄植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)較為旺盛，單穗質(zhì)量和單粒質(zhì)量高于露地，但露地栽培葡萄的果實(shí)總糖及可溶性固形物含量明顯高于溫室栽培，內(nèi)在品質(zhì)比較好。目前有關(guān)于露地和溫室栽培葡萄的研究主要集中于枝葉生長(zhǎng)及果實(shí)品質(zhì)差異，但不同栽培模式下鮮食葡萄果實(shí)單萜積累差異的研究鮮見報(bào)道。 萜烯類物質(zhì)因具有濃郁的香味，感官閾值低，而成為玫瑰香型葡萄品種的典型香氣成分，如瓊瑤漿 、 玫瑰香等（ Luan et al.， 2004） 。游離態(tài)單萜類物質(zhì)能直接刺激人的嗅覺細(xì)胞，賦予葡萄果實(shí)花香和果香。如里那醇具有玫瑰木的氣味，氣味最重，存在于所有葡萄品種中；檸檬烯具有令人愉悅的檸檬香氣；香葉醇具有較淡的玫瑰花香氣；橙花醇具有青甜的橙花和玫瑰花香氣； 萜品醇具有甜的木青香和濃青香（劉翠平 等， 2007） 。里那醇、香葉醇、橙花醇等單萜類化合物被廣泛認(rèn)為是玫瑰香味葡萄果實(shí)的特征香氣物質(zhì)， 不僅是因?yàn)樗鼈兊暮扛撸?而且它們的閾值很低 （涂崔 等， 2011） 。如里那醇和香葉醇的閾值分為 6 和 40 g · L-1；而橙花醇、 萜品醇等的閾值一般為 200 400 g · L-1。葡萄果實(shí)中單萜類香氣物質(zhì)的種類、含量和比例受品種、果實(shí)成熟度、種植環(huán)境和栽培條件等的影響。溫室栽培通過改變微氣候，可能對(duì)葡萄果實(shí)的香氣物質(zhì)造成一系列影響。 鮮食葡萄香妃和早玫瑰香因?yàn)槌墒炱谠?，而且香味濃郁，適合在設(shè)施中進(jìn)行促早栽培，從而提高經(jīng)濟(jì)效益，但是露地栽培和設(shè)施栽培條件下果實(shí)發(fā)育過程中單萜類化合物的代謝規(guī)律尚未見報(bào)道。本研究中以這兩種玫瑰香型品種為試驗(yàn)材料，探究?jī)煞N栽培條件對(duì)果實(shí)成熟過程中單萜類香氣物質(zhì)組成和含量的影響，為充分挖掘品種香味品質(zhì)，篩選出適合該品種的最佳配套栽培方式提供依據(jù)。 孫 磊，錢 旭，張國軍，閆愛玲，王曉玥，王慧玲，任建成，徐海英 . 香妃和早玫瑰香葡萄溫室與露地栽培單萜積累差異分析 . 園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (8)： 1467 1478. 1469 1 材料與方法 1.1 試材及取樣 試驗(yàn)于 2014 年在北京市林業(yè)果樹科學(xué)研究院內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)葡萄品種香妃 （ Xiangfei） ，歐亞種，由北京市林業(yè)果樹科學(xué)研究院育成，親本為（玫瑰香 × 莎巴珍珠） × 緋紅，為早熟綠色品種，有濃郁的玫瑰香味； 早玫瑰香 （ Zao Meiguixiang） ，歐亞種，也由北京市林業(yè)果樹科學(xué)研究院育成，親本為玫瑰香 × 莎巴珍珠，為早熟紫紅色品種，有濃郁的玫瑰香味。 香妃和早玫瑰香植株為 4 5 年生，定植在北京市林業(yè)果樹科學(xué)研究院內(nèi)葡萄試驗(yàn)地，露地，單臂籬架，傾斜式單主蔓整形，株行距為 1.0 m × 2.5 m，日光溫室栽培采用單主蔓水平棚架整形，株距 1.5 m，常規(guī)栽培管理。 果實(shí)的采集按照 E-L 系統(tǒng)的物候期（ Coombe， 1995）進(jìn)行， E-L 35、 E-L 36、 E-L 37、 E-L 38時(shí)期分別對(duì)應(yīng)轉(zhuǎn)色初期（ S1， early-veraison，果實(shí)開始轉(zhuǎn)色） 、成熟中期（ S2， mid-ripening stage，果實(shí) Brix 中間值） 、轉(zhuǎn)色末期（ S3， end of veraison）以及成熟期（ S4， berries harvest-ripe） 。在轉(zhuǎn)色后約每周采樣 1 次，參考 Boulton 等（ 1995）的方法，隨機(jī)選取 5 株樹上的 30 個(gè)果穗，在每穗果實(shí)的肩、中、頂部隨機(jī)采取 300 粒。 3 次重復(fù)。 所有樣品采集后立即用液氮速凍，置于 80 超低溫冰箱保存。 1.2 葡萄果實(shí)理化指標(biāo)測(cè)定 隨機(jī)選取 60 粒果實(shí)，分成 3 組，分別稱取質(zhì)量，得到平均每粒果實(shí)質(zhì)量。 隨機(jī)選取 50 粒果實(shí)，用紗布包裹后通過物理擠壓獲得果汁，使用 PAL-1 型數(shù)字手持折射儀（ Atago，日本）測(cè)定可溶性固形物。 使用酸堿滴定法測(cè)定總酸。 使用 pH 儀測(cè)定 pH。 1.3 游離態(tài)香氣物質(zhì)提取與定性定量分析 葡萄果實(shí)樣品香氣物質(zhì)的提取參考 Xu 等（ 2015）的方法，取約 100 g 葡萄果實(shí)，迅速除去果梗，液氮速凍，用研磨棒砸碎去籽后，加入 0.5 g D葡萄糖酸內(nèi)酯（抑制糖苷酶活性）和 1 g PVPP（去除多酚、防止樣品氧化） ，迅速粉碎至粉末，置于 50 mL 離心管中，在 4 冰箱中靜置浸漬 4 h后， 4 、 8 000 r · min-1離心 10 min，得到澄清葡萄汁用于 SPME 及 GC MS 分析。每個(gè)品種的果實(shí)分別進(jìn)行 3 個(gè)獨(dú)立提取過程作為 3 個(gè)生物學(xué)重復(fù)。 參照 Lan 等（ 2016）的方法，取 5 mL 葡萄汁、 1.00 g 氯化鈉和 10 L 內(nèi)標(biāo)（ 4甲基 2戊醇， 1.0018 g · L-1）置于 15 mL 樣品瓶中，擰緊蓋子，移至加熱 /攪拌裝置中，在 40 下加熱攪拌30 min， 攪拌速度為 500 r · min-1； SPME 萃取頭 （ 50/30 m DVB/Carboxen/PDMS， Supelco， Bellefonte，PA.， USA）與 CTC PAL RSI85 自動(dòng)進(jìn)樣器（ CTC Analytics， Zwingen， Switzerland）相連，將已活化的 SPME 萃取頭插入樣品瓶的頂空部分， 繼續(xù)在 40 下加熱攪拌 30 min 后， 取出 SPME 萃取頭，立即插入 GC 進(jìn)樣口在 250 條件下解析 8 min。 氣相色譜為 Agilent 6890 GC，質(zhì)譜為 Agilent 5975 MS（ Agilent， USA） 。毛細(xì)管柱為HP-INNOWAX（ 60 m × 0.25 mm × 0.25 m， J & W Scientific， Folsom， CA， USA） 。 GC MS 載氣為高純氦氣（ He， > 99.999%） ，流速為 1 mL · min-1；進(jìn)樣口溫度為 250 ，不分流模式，解析時(shí)Sun Lei， Qian Xu， Zhang Guojun， Yan Ailing， Wang Xiaoyue， Wang Huiling， Ren Jiancheng， Xu Haiying. Differential monoterpenes accumulation of Xiangfei and Zao Meiguixiang grape between greenhouse and open-field cultivation. 1470 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (8)： 1467 1478. 間 8 min。 柱溫箱的升溫程序?yàn)椋?50 保持 1 min， 然后以 3 · min-1的速度升溫至 220 ， 220 保持 5 min。質(zhì)譜電離方式為 EI，離子源溫度為 250 ，電離能為 70 eV，四級(jí)桿溫度為 150 ，質(zhì)譜接口溫度為 250 ，質(zhì)量掃描范圍為 30 350 amu。每個(gè)葡萄果實(shí)樣品重復(fù)檢測(cè) 2 次。 利用自動(dòng)化質(zhì)譜圖解卷積和鑒定軟件（ AMDIS）計(jì)算得到保留指數(shù)（ RI）和質(zhì)譜信息，與NIST 14 標(biāo)準(zhǔn)譜庫比對(duì)進(jìn)行定性分析。將所有樣品的 GC MS 數(shù)據(jù)進(jìn)行掃描，鑒定得到盡可能多的香氣化合物，并建立 MSL 庫。利用 R 代碼將 MSL 庫轉(zhuǎn)換成 Excel 表格（包括化合物的名稱、保留時(shí)間、保留指數(shù)、 CAS 號(hào)和數(shù)據(jù)文件） 。 根據(jù)葡萄果實(shí)中糖、 酸含量， 配制 1 L 含 7 g · L-1酒石酸和 200 g · L-1葡萄糖的葡萄汁模擬溶液，并用 1 mol · L-1氫氧化鈉溶液調(diào)至 pH 3.4。按照葡萄果實(shí)樣品中各類香氣化合物的濃度水平，分別稱取不同量的已有香氣化合物標(biāo)樣用乙醇溶解，將各類香氣標(biāo)樣溶液混合配制標(biāo)準(zhǔn)母液，連續(xù)梯度稀釋 15 個(gè)不同濃度，建立葡萄果實(shí)香氣物質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)曲線（香氣化合物標(biāo)樣與內(nèi)標(biāo)化合物質(zhì) 4甲基2戊醇的質(zhì)譜選擇離子掃描的峰面積比 /該香氣化合物標(biāo)樣的濃度） 。 對(duì)于已有標(biāo)樣的香氣物質(zhì)利用其相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)曲線來進(jìn)行定量分析，沒有標(biāo)樣的香氣物質(zhì)利用化學(xué)結(jié)構(gòu)相似，碳原子數(shù)相近的標(biāo)樣香氣物質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)曲線進(jìn)行半定量。 1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法 折線圖使用 R 的 ggplot2包繪制，層次聚類的熱圖使用 R 的 pheatmap包繪制， PCA 分析通過 MetaboAnalyst3.0 完成，數(shù)據(jù)使用 Auto-scaling 方法進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化。理化指標(biāo)和單萜物質(zhì)含量在兩種栽培條件之間的差異利用 SPSS 20.0（ IBM，美國紐約）進(jìn)行方差分析（ Duncans 檢驗(yàn)， P < 0.05） 。 2 結(jié)果與分析 2.1 溫室和露地栽培的葡萄果實(shí)的成熟天數(shù)和理化指標(biāo)差異 溫室和露地栽培條件下， 早玫瑰香和香妃從轉(zhuǎn)色至完全成熟所需的天數(shù)如表 1 所示，溫室條件下兩個(gè)品種的成熟進(jìn)程都快于露地栽培。 表 1 早玫瑰香和香妃葡萄從轉(zhuǎn)色至成熟天數(shù) Table 1 Days from veraison to maturity of Zao Meiguixiang and Xiangfei grapes 栽培方式 Cultivation mode 早玫瑰香 Zao Meiguixiang 香妃 Xiangfei 露地 Open field 31 d 29 d 溫室 Green house 22 d 25 d 由圖 1 可知，本試驗(yàn)中露地和溫室栽培條件下香妃和早玫瑰香葡萄果實(shí)成熟期可溶性固形物含量差異不明顯；在兩種栽培條件下，果實(shí)發(fā)育過程中早玫瑰香總酸含量沒有顯著差異，而香妃在前 3 個(gè)發(fā)育時(shí)期總酸含量有顯著差異；露地栽培條件下早玫瑰香發(fā)育過程中 pH值一直高于溫室栽培，而溫室栽培條件下香妃葡萄果實(shí)成熟期（ S4） pH 值高于露地栽培。 孫 磊，錢 旭，張國軍，閆愛玲，王曉玥，王慧玲，任建成，徐海英 . 香妃和早玫瑰香葡萄溫室與露地栽培單萜積累差異分析 . 園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (8)： 1467 1478. 1471 圖 1 早玫瑰香和香妃葡萄溫室栽培和露地栽培條件下果實(shí)可溶性固形物含量、總酸和 pH S1：轉(zhuǎn)色初期； S2：成熟中期； S3：轉(zhuǎn)色末期； S4：成熟期； * 表示具有顯著差異（ P < 0.05） 。下同。 Fig. 1 Total soluble solids（ Brix） ， total acid and pH of Zao Meiguixiang and Xiangfei in open-field and greenhouse environments S1： Early-veraison； S2： Mid-ripening stage； S3： End of veraison； S4： Berries harvest-ripe. * represents significant differences（ P < 0.05） . The same below. 2.2 溫室和露地栽培下葡萄果實(shí)單萜積累差異 2.2.1 高含量的單萜積累差異 葡萄果實(shí)發(fā)育過程中共檢測(cè)到 29 種來源于異戊二烯代謝途徑的單萜類化合物， 其中里那醇的含量最高，含量較高的還有 萜品醇、 cis 和 trans呋喃型氧化里那醇、 月桂烯、檸檬烯、香葉醇和 香茅醇等。另外， cis 和 trans氧化玫瑰因具有極低的感官閾值，對(duì)果實(shí)的風(fēng)味具有重大的貢獻(xiàn)（ Fenoll et al.， 2009） ，它們?cè)趦蓚€(gè)品種中也具有較高含量。 由圖 2 可知，單萜類香氣總含量在兩個(gè)品種葡萄果實(shí)發(fā)育過程中均呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，并且在成熟期香妃高于早玫瑰香 ，同時(shí)露地栽培的均明顯高于溫室栽培，里那醇含量的變化和單萜總量一致，都是呈現(xiàn)一直升高的趨勢(shì)，并且露地栽培的均明顯高于溫室。 cis呋喃型氧化里那醇含量在香妃果實(shí)發(fā)育過程中呈現(xiàn)一直升高的趨勢(shì)，且露地栽培的明顯高于溫室栽培， 早玫瑰香的含量變化不大，但露地明顯高于溫室。 trans呋喃型氧化里那醇含量在香妃露地條件下成熟時(shí)期下降，而溫室栽培條件下一直升高，成熟期溫室栽培的高于露地栽培；而早玫瑰香的含量變化不大，但露地高于溫室。 萜品醇含量在露地條件下香妃果實(shí)發(fā)育前期明顯高于溫室栽培，但成熟期下降，而溫室栽培成熟期明顯升高，成熟期高于露地栽培； 早玫瑰香在轉(zhuǎn)色末期，溫室栽培的高于露地栽培。 Sun Lei， Qian Xu， Zhang Guojun， Yan Ailing， Wang Xiaoyue， Wang Huiling， Ren Jiancheng， Xu Haiying. Differential monoterpenes accumulation of Xiangfei and Zao Meiguixiang grape between greenhouse and open-field cultivation. 1472 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (8)： 1467 1478. 圖 2 早玫瑰香和香妃葡萄溫室栽培和露地栽培條件下果實(shí)中單萜總量、里那醇、 cis呋喃型氧化里那醇、 trans呋喃型氧化里那醇、 萜品醇含量的變化 Fig. 2 Total monoterpene， linalool， cis-furan linalool oxide， trans-furan linalool oxide， -terpineol and geraniol accumulation of Zao Meiguixiang and Xiangfei in open-field and greenhouse environments 孫 磊，錢 旭，張國軍，閆愛玲，王曉玥，王慧玲，任建成，徐海英 . 香妃和早玫瑰香葡萄溫室與露地栽培單萜積累差異分析 . 園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (8)： 1467 1478. 1473 如圖 3 可知，香葉醇含量在兩種栽培條件下香妃葡萄果實(shí)成熟期沒有明顯差異，而在早玫瑰香果實(shí)成熟期露地栽培高于溫室栽培。 圖 3 早玫瑰香和香妃葡萄溫室栽培和露地栽培條件下果實(shí)中香葉醇、 月桂烯、檸檬烯、 cis氧化玫瑰、 trans氧化玫瑰含量的變化 Fig. 3 Geraniol， -myrcene， limonene， cis-rose oxide and trans-rose oxide accumulation of Zao Meiguixiang and Xiangfei in open-field and greenhouse environments Sun Lei， Qian Xu， Zhang Guojun， Yan Ailing， Wang Xiaoyue， Wang Huiling， Ren Jiancheng， Xu Haiying. Differential monoterpenes accumulation of Xiangfei and Zao Meiguixiang grape between greenhouse and open-field cultivation. 1474 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (8)： 1467 1478. 兩種葡萄果實(shí)發(fā)育過程中 月桂烯、檸檬烯、 cis氧化玫瑰和 trans氧化玫瑰含量的變化和單萜總量基本一致，都是呈現(xiàn)一直升高的趨勢(shì)，并且均為露地高于溫室，特別是 cis氧化玫瑰含量在溫室栽培下幾乎檢測(cè)不到。 2.2.2 主成分分析 （ PCA） 和聚類熱圖分析 為了比較溫室和露地栽培條件下的總體差異，對(duì)兩種葡萄果實(shí)不同發(fā)育階段單萜的含量和理化指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。主成分 1 和主成分 2 的貢獻(xiàn)率分別為 54.9%和 21.5%（圖 4） 。從圖 4 中可以看出早玫瑰香溫室和露地栽培下的葡萄可以很好地區(qū)分開，露地栽培趨于 PC1 的正半軸，溫室栽培趨于 PC1 的負(fù)半軸； 香妃葡萄有一定的重疊，主要是由于溫室栽培下成熟期與露地栽培的較為接近，但是總體上露地栽培趨于 PC1 的正半軸，溫室栽培趨于 PC1 的負(fù)半軸。 圖 4 溫室和露地栽培下兩個(gè)葡萄品種單萜的主成分得分圖 X 表示香妃葡萄； Z 表示早玫瑰香葡萄； G 表示溫室栽培； O 表示露地栽培。 Fig. 4 Score plot of monoterpenes in the two grape varieties under different cultivation environments X represents Xiangfei grape and Z represents Zao Meiguixiang grape， G and O represent greenhouse and open-field cultivation， respectively. 從主成分載荷圖（圖 5）可以看出，大部分單萜化合物都位于 PC1 的正半軸，其中貢獻(xiàn)較大的包括檸檬烯、 (Z)別羅勒烯 (Z)-allo-ocimene、 (E,Z)別羅勒烯 (E,Z)-allo-ocimene、里那醇、 月桂烯、異松油烯（ terpinolen） 、 (Z) 羅勒烯 (Z)-ocimene、 cis 和 trans氧化玫瑰、 香茅醇和 cis吡喃型氧化里那醇（ cis-pyran linalool oxide） ，這些單萜化合物含量的差異可以在一定程度上解釋溫室和露地栽培的差異。同時(shí)，這也進(jìn)一步說明兩個(gè)葡萄品種在露地栽培條件下單萜含量更加豐富，兩種栽培條件下的早玫瑰香單萜含量差異更明顯， 香妃成熟期接近，并且高于早玫瑰香 。 孫 磊，錢 旭，張國軍，閆愛玲，王曉玥，王慧玲，任建成，徐海英 . 香妃和早玫瑰香葡萄溫室與露地栽培單萜積累差異分析 . 園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (8)： 1467 1478. 1475 圖 5 溫室和露地栽培下兩個(gè)葡萄品種單萜和理化指標(biāo)的主成分載荷圖 1： 月桂烯； 2：檸檬烯； 3： (E) 羅勒烯； 4： 松油烯； 5： (Z) 羅勒烯； 6：異松油烯； 7： cis氧化玫瑰； 8： trans氧化玫瑰； 9： (E,Z)別羅勒烯； 10： (Z)別羅勒烯； 11： cis呋喃型氧化里那醇； 12：橙花醚； 13： trans呋喃型氧化里那醇； 14：香茅醛； 15：樟腦； 16：里那醇； 17： 4松油烯醇； 18：薄荷醇； 19：橙花醛； 20：桃金娘烯醇； 21： 萜品醇； 22：香葉醛； 23： cis吡喃型氧化里那醇； 24： 香茅醇； 25： 香葉醇； 26：橙花醇； 27：異香葉醇； 28：香葉醇； 29：香葉酸。 Fig. 5 Loading plot of monoterpenes in the two grape varieties under different cultivation environments 1： -myrcene； 2： Limonene； 3： (E)-ocimene； 4： -terpinen； 5： (Z)-ocimene； 6： Terpinolene； 7： cis-rose oxide； 8： trans-rose oxide；9： （ E,Z） -allo-ocimene； 10： (Z)-allo-ocimene； 11： cis-furan linalool oxide； 12： Nerol oxide； 13： trans-furan linalool oxide； 14： Citronellal； 15： Camphor； 16： Linalool； 17： 4-terpineol； 18： Menthol； 19： Neral； 20： Myrtenol； 21： -terpineol； 22： Geranial； 23： cis-pyran linalool oxide； 24： -citronellol； 25： -geraniol； 26： Nerol； 27： Isogeraniol； 28： Geraniol； 29： Geranic acid. 為了進(jìn)一步區(qū)分兩種葡萄果實(shí)在溫室和露地栽培條件下單萜化合物的差異，運(yùn)用層次聚類的熱圖展示所有單萜化合物在葡萄果實(shí)發(fā)育過程中的變化。如圖 6 所示，單萜類香氣物質(zhì)均可以聚成 3大類。 在香妃葡萄中，第 1 類單萜化合物表現(xiàn)出在果實(shí)發(fā)育前期含量較高，之后下降，在成熟時(shí)升高的趨勢(shì)，并且它們?cè)诼兜睾蜏厥以耘鄺l件下成熟期含量差異不明顯，這類香氣成分包括桃金娘烯醇（ myrtenol） 、薄荷醇（ menthol） 、香茅醛（ citronellal） 、橙花醛（ neral） 、香葉醛（ geranial） 、 香茅醇、香葉醇、異香葉醇（ isogeraniol） 、 香葉醇（ -geraniol） 、橙花醇（ nerol）和香葉酸（ geranic acid） ；第 2 類表現(xiàn)出兩種栽培條件下在果實(shí)發(fā)育過程中均呈升高的趨勢(shì)，并且成熟期露地明顯高于溫室，包括異松油烯、檸檬烯、 (Z)別羅勒烯、里那醇、 cis呋喃型氧化里那醇、 cis吡喃型氧化里那醇、 cis氧化玫瑰、 (E,Z)別羅勒烯、 月桂烯、 (E) 羅勒烯（ E） -ocimene）、 (Z)羅勒烯、 松油烯（ -Terpinen）和樟腦（ camphor）等；這些單萜化合物大部分對(duì)應(yīng)于主成分分析篩選得到的差異貢獻(xiàn)大的物質(zhì)，可以在一定程度上解釋香妃葡萄中溫室和露地栽培的單萜含量差異。第 3 類表現(xiàn)在露地栽培條件下果實(shí)發(fā)育前期先升高，成熟時(shí)下降，而在溫室栽培條件下一直升高，因而在成熟期溫室栽培的高于露地栽培，包括 trans呋喃型氧化里那醇、橙花醚（ nerol oxide） 、 萜品醇和 4松油烯醇（ 4-terpineol）等。 在早玫瑰香葡萄中，第 1 類體現(xiàn)為兩種栽培條件下在果實(shí)成熟期含量升高，并且溫室栽培Sun Lei， Qian Xu， Zhang Guojun， Yan Ailing， Wang Xiaoyue， Wang Huiling， Ren Jiancheng， Xu Haiying. Differential monoterpenes accumulation of Xiangfei and Zao Meiguixiang grape between greenhouse and open-field cultivation. 1476 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (8)： 1467 1478. 的高于露地栽培，這與香妃葡萄中第 3 類較為相似，包括異香葉醇、 萜品醇、 4松油烯醇、桃金娘烯醇、薄荷醇和香茅醛，其中 萜品醇和 4松油烯醇也存在于香妃葡萄中第 3 類。第 2 類體現(xiàn)為露地栽培條件下明顯高于溫室栽培，且果實(shí)發(fā)育過程中含量變化不大，包括 trans吡喃型氧化里那醇、橙花醚、 香茅醇、 松油烯和樟腦。第 3 類表現(xiàn)出在兩種栽培條件下果實(shí)發(fā)育過程中呈升高的趨勢(shì)，并且露地栽培條件下成熟期明顯高于溫室栽培，這類與香妃葡萄中第 2 類較為相似，包括橙花醛、香葉醛、里那醇、香葉醇、 香葉醇、橙花醇和香葉酸。 cis呋喃型氧化里那醇、 cis吡喃型氧化里那醇、 cis氧化玫瑰、 trans氧化玫瑰、 (E,Z)別羅勒烯、 (Z)別羅勒烯、 月桂烯、 (E) 羅勒烯、 (Z) 羅勒烯、異松油烯、和檸檬烯，這些物質(zhì)大部分存在于香妃葡萄中第 1、 2 類。 圖 6 溫室栽培和露地栽培條件下兩種葡萄果實(shí)發(fā)育過程中單萜物質(zhì)含量的聚類熱圖分析 、：重復(fù)。 1： 月桂烯； 2：檸檬烯； 3： (E) 羅勒烯； 4： 松油烯； 5： (Z) 羅勒烯； 6：異松油烯； 7： cis氧化玫瑰； 8： trans氧化玫瑰； 9： （ E,Z）別羅勒烯； 10： (Z)別羅勒烯； 11： cis呋喃型氧化里那醇； 12：橙花醚； 13： trans呋喃型氧化里那醇； 14：香茅醛； 15：樟腦； 16：里那醇； 17： 4松油烯醇； 18：薄荷醇； 19：橙花醛； 20：桃金娘烯醇； 21： 萜品醇； 22：香葉醛； 23： cis吡喃型氧化里那醇； 24： 香茅醇； 25： 香葉醇； 26：橙花醇； 27：異香葉醇； 28：香葉醇； 29：香葉酸。 Fig. 6 Clustered heatmap of monoterpene accumulation during the berry development in open-field and greenhouse environment ，： Repeat. 1： -myrcene； 2： Limonene； 3： (E)-ocimene； 4： -terp</p>
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