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擬南芥和十字花科蔬菜花序發(fā)育調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展.pdf

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擬南芥和十字花科蔬菜花序發(fā)育調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展.pdf

園藝學(xué)報(bào), 2018, 45 (9): 1727 1738. Acta Horticulturae Sinica doi: 10.16420/j.issn.0513-353x.2018-0496; http: /www. ahs. ac. cn 1727 收稿日期 : 2018 08 08; 修回日期 : 2018 09 04 基金項(xiàng)目 : 國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃( 973 )項(xiàng)目( 2012CB113900) ;中央高?;究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)重點(diǎn)項(xiàng)目( XDJK2017B036) * 共同第一作者 * 通信作者 Author for correspondence( E-mail: swutql163.com) 擬南芥和十字花科蔬菜花序發(fā)育調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展 王小權(quán)*,李晟男*,張俊利*,王志敏,魏大勇,湯青林*(西南大學(xué)園藝園林學(xué)院,南方山地園藝學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市蔬菜學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 400715) 摘 要: 十字花科植物花序發(fā)育受內(nèi)源因子和外界環(huán)境等多種因素調(diào)控,其中開(kāi)花基因和植物激素起著至關(guān)重要的作用,最近發(fā)現(xiàn)糖也是該調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的核心因子。綜述了擬南芥和十字花科蔬菜中開(kāi)花基因、激素和糖等內(nèi)源因子調(diào)控花序發(fā)育的分子機(jī)制,并對(duì)未來(lái)的研究方向進(jìn)行了展望,為十字花科蔬菜花序發(fā)育調(diào)控及分子育種提供借鑒。 關(guān)鍵詞: 十字花科;花序發(fā)育;開(kāi)花調(diào)控;植物激素;糖 中圖分類號(hào): S 63; S 603.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào): 0513-353X( 2018) 09-1727-12 Progress in Regulation Mechanism of Inflorescence Development in Arabidopsis and Cruciferous Vegetables WANG Xiaoquan*, LI Shengnan*, ZHANG Junli*, WANG Zhimin, WEI Dayong, and TANG Qinglin*( College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University; Key Laboratory of Southern Mountain Horticulture, Ministry of Education, Key Laboratory of Olericulture, Chongqing 400715, China) Abstract: Inflorescence development of cruciferous plants is regulated by many factors including endogenous genetic and external environmental cues. Both flowering regulatory genes and phytohormones play crucial roles during this developmental stage. Recently, the signal factor of sugar is regarded as another core regulator of plant branching. In this paper, we summarized the molecular mechanisms of genes, hormones and sugars in the inflorescence development of Arabidopsis and cruciferous vegetables. Additionally, we discussed the future research interests and directions. It provides valuable information for futher studies of inflorescence development and quality breeding in cruciferous vegetables. Keywords: cruciferae; inflorescence development; flowering regulation; plant hormone; sugar 十字花科植物花序發(fā)育影響植株的形態(tài)建成、產(chǎn)量和品質(zhì)。十字花科蔬菜包括甘藍(lán)類、白菜類、芥菜類和蘿卜類等。其中,甘藍(lán)類蔬菜是十字花科中變種成員較多的一類,包括結(jié)球甘藍(lán)、花椰菜、青花菜、皺葉甘藍(lán)、紫甘藍(lán)、抱子甘藍(lán)、羽衣甘藍(lán)和球莖甘藍(lán)等。花序發(fā)育包括花序形成時(shí)間,分枝結(jié)構(gòu)、分枝數(shù)量、分枝長(zhǎng)度和分枝角度等。例如,花椰菜食用器官為幼嫩的花莖和花芽,花莖(花序)的分枝角度和分枝數(shù)量會(huì)直接影響花球的緊實(shí)度和大小,花莖分枝角度大則花球較為松散,花 Wang Xiaoquan, Li Shengnan, Zhang Junli, Wang Zhimin, Wei Dayong, Tang Qinglin. Progress in regulation mechanism of inflorescence development in Arabidopsis and cruciferous vegetables. 1728 Acta Horticulturae Sinica, 2018, 45 (9): 1727 1738. 莖分枝數(shù)量多則花球產(chǎn)量較高。再如,結(jié)球甘藍(lán)在包球期如果花薹(花序)抽生過(guò)早則會(huì)影響葉球的產(chǎn)量和品質(zhì);在制種時(shí)若花序分枝數(shù)量少又會(huì)影響花朵數(shù)量和種子產(chǎn)量(朱曉煒 等, 2017) 。 花序分生組織是花序發(fā)育基本前提,決定著花序發(fā)育,花序分生組織又能啟動(dòng)花分生組織發(fā)育( Cai et al., 2016; Li et al., 2017) ?;ㄐ虬l(fā)育及分枝的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)涉及多條途徑,取決于多種調(diào)控因子,例如糖、光信號(hào)、激素等( Hofmann, 2009; Bongers et al., 2014; Chew et al., 2014; Leduc et al., 2014) 。最近, Wang 和 Jiao( 2018)綜述了植物莖細(xì)胞命運(yùn)與分生組織形態(tài),并且闡明轉(zhuǎn)錄因子和激素對(duì)花序發(fā)育和側(cè)生分枝調(diào)控起著重要作用。迄今為止,有關(guān)十字花科植物花序發(fā)育研究主要集中于擬南芥,對(duì)十字花科蔬菜的花序發(fā)育僅有很少報(bào)道。本文主要從開(kāi)花調(diào)控基因、植物激素、糖等方面綜述了擬南芥和十字花科蔬菜花序發(fā)育調(diào)控機(jī)制,為深入研究甘藍(lán)類、白菜類、芥菜類和蘿卜類等蔬菜花序發(fā)育調(diào)控提供借鑒。 1 調(diào)控花序發(fā)育的基因家族 1.1 花分生組織特征基因調(diào)控花序發(fā)育 擬南芥 TERNIMAL FLOWER 1( TFL1) 、 LEAFY( LFY)和 APETALA 1( AP1)是花分生組織特征基因,它們之間的對(duì)抗性互作可調(diào)節(jié)花序分枝方式( Ma et al., 2017b) 。擬南芥 TFL1 在主花序分生組織和側(cè)生花序分生組織中均特異性表達(dá)。在甘藍(lán)型油菜中 TFL1 也是調(diào)控花序性狀的關(guān)鍵基因,在親緣關(guān)系較近的甘藍(lán)中很可能也具有類似功能( Li et al., 2018) 。 LFY 和 AP1 在擬南芥幼嫩的花分生組織中大量表達(dá)( Winter et al., 2015) 。 TFL1 功能喪失會(huì)使擬南芥提早開(kāi)花,導(dǎo)致主花序分生組織和側(cè)生分生組織轉(zhuǎn)化為花分生組織,同時(shí)伴隨著 LFY 和 AP1 異位表達(dá)。相反, TFL1 轉(zhuǎn)基因超表達(dá)會(huì)延遲擬南芥開(kāi)花,花序分枝增多, LFY 和 AP1 的上調(diào)表達(dá)會(huì)延遲( Cheng et al., 2018) 。 擬南芥中 AP1 蛋白及其同系物 CAULIFLOWER( CAL)和 FRUITFULL( FUL)能抑制 TFL1基因表達(dá)( Parcy et al., 2002) ,而 LFY 蛋白可促進(jìn) TFL1 的表達(dá)( Serrano-Mislata et al., 2017) 。 LFY同源基因可能具有兩種功能:促進(jìn)分生組織生長(zhǎng)和調(diào)節(jié)花特性( Moyroud et al., 2010) 。在不同調(diào)控環(huán)境下,這兩種功能中各占據(jù)的優(yōu)勢(shì)或主導(dǎo)地位不同,花序分枝和發(fā)育結(jié)構(gòu)也會(huì)不同。此外,擬南芥 ARGONAUTE1( AGO1) 能抑制 TFL1 基因的表達(dá), 調(diào)節(jié)花序發(fā)育 ( Fernández-Nohales et al., 2014) 。擬南芥 XAANTAL2( XAL2/AGL14)也能結(jié)合到 TFL1 基因調(diào)控區(qū)域。超量表達(dá) AGL14 會(huì)使 TFL1和 WUSCHEL( WUS)基因上調(diào)表達(dá),從而影響擬南芥花分生組織的維持和決定,轉(zhuǎn)向花序發(fā)育( Pérez-Ruiz et al., 2015) 。 1.2 開(kāi)花時(shí)間基因調(diào)節(jié)花序形態(tài)建成 擬南芥 SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1( SOC1) 、 SHORT VEGETATIVE PHASE( SVP) 、 AGAMOUS-LIKE 24( AGL24)和 SEPALLATA 4( SEP4)屬于 MADS-box 轉(zhuǎn)錄因子,能調(diào)控開(kāi)花時(shí)間,也能以冗余方式直接抑制新生花分生組織中的 TFL1 表達(dá),這些 MADS-box基因的同系物在水稻中具有類似調(diào)控功能,也能通過(guò)調(diào)節(jié) TFL1 同源基因來(lái)確定稻穗分枝,由此暗示它們?cè)跀M南芥和水稻等不同物種中功能保守 ( Liu et al., 2013) 。 在擬南芥的 1 個(gè)四突變體 ( soc1-2、agl24-3、 svp-41 和 sep4-1 同時(shí)發(fā)生突變)中,主花序可以不斷產(chǎn)生 2 級(jí)和 3 級(jí)分枝,形成大量的側(cè)生花序。擬南芥 SVP、 SOC1、 AGL24 或 SEP4 能與 AP1 相互作用,并直接結(jié)合到 TFL1 基因區(qū)域,調(diào)節(jié) TFL1 的表達(dá),其中 SVP 是抑制花序頂端 TFL1 表達(dá)的主要調(diào)控因子( Liu et al., 2013) 。 王小權(quán),李晟男,張俊利,王志敏,魏大勇,湯青林 . 擬南芥和十字花科蔬菜花序發(fā)育調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展 . 園藝學(xué)報(bào), 2018, 45 (9): 1727 1738. 1729 在擬南芥新生花分生組織中, SVP、 SOC1 和 AGL24 的表達(dá)被 AP1 下調(diào)至適當(dāng)?shù)乃剑苑乐够ǚ稚M織向花序結(jié)構(gòu)逆轉(zhuǎn)( Liu et al., 2007) 。擬南芥 SVP、 SOC1 和 AGL24 在特定發(fā)育時(shí)期維持適度的表達(dá)水平,它們具有雙重作用( Yu et al., 2004) 。一方面,它們與擬南芥 SEP4 功能冗余且能與 AP1 相互作用,抑制目的基因 TFL1 的表達(dá); SEP4 僅在沒(méi)有 SOC1、 AGL24 和 SVP 的情況下直接抑制 TFL1 表達(dá)( Liu et al., 2013) 。另一方面,擬南芥 SVP、 SOC1 和 AGL24 也直接抑制另一個(gè) E 類花器官特征基因 SEPALLATA3( SEP3)的表達(dá),其與 LFY 相互作用以激活 B 類和 C 類基因的表達(dá),從而防止花分生組織過(guò)早分化,以確保花器官的適時(shí)形成和發(fā)育( Wu et al., 2012) 。綜上表明:擬南芥 SVP、 SOC1 和 AGL24 通過(guò)精細(xì)的分子機(jī)制調(diào)控花序發(fā)育。此外,花椰菜 BoFLC2 在維持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中起重要作用, 也能夠抑制開(kāi)花和花序發(fā)育 ( Ridge et al., 2015) 。 最近發(fā)現(xiàn), 芥菜 SOC1不僅影響開(kāi)花時(shí)間,還會(huì)促進(jìn)植株側(cè)生分枝和花序發(fā)育( Tyagi et al., 2018) 。 1.3 ALOG 家族蛋白介導(dǎo)花序發(fā)育 ALOG 家族蛋白能參與介導(dǎo)擬南芥花序發(fā)育, 它們?cè)谒竞头阎幸簿哂蓄愃乒δ?( MacAlister et al., 2012; Yoshida et al., 2013) ,暗示它們?cè)谑只剖卟酥锌赡芄δ鼙J?。例如?TAWAWA1( TAW1)是 ALOG 家族蛋白成員,能維持水稻花序分生組織的不確定性生長(zhǎng)和抑制確定性小穗分生組織,從而調(diào)節(jié)花序結(jié)構(gòu)( Yoshida et al., 2013) 。 TAW1 下調(diào)表達(dá)會(huì)導(dǎo)致小花序,且初級(jí)分枝數(shù)減少; 而 TAW1 上調(diào)表達(dá)導(dǎo)致分枝增多。 TAW1 也會(huì)通過(guò)促進(jìn) SVP表達(dá)從而調(diào)控花序形態(tài)建成 ( Yoshida et al., 2013) 。在擬南芥中也具有同樣的調(diào)控模式,而擬南芥中 SVP 可在花分生組織中抑制 SEP3及其下游花器官特征基因(包括 AGAMOUS)的表達(dá)( Liu et al., 2009) 。 LIGHT-DEPENDENT SHORT HYPOCOTYLS 3( LSH3)和 LSH4,又稱為 ORGAN BOUNDARY 1( OBO1)和 OBO4,是擬南芥 11 個(gè) ALOG 家族成員中的 2 個(gè)( Cho & Zambryski, 2011; Takeda et al., 2011) 。 LSH3 和 LSH4 均在擬南芥莖尖分生組織和側(cè)生器官的邊界處表達(dá),這與番茄中TERMINATING FLOWER( TMF)編碼另一種 ALOG 家族蛋白的表達(dá)模式相似( MacAlister et al.,2012) 。表達(dá) LSH3 的特定細(xì)胞被切除后,會(huì)導(dǎo)致 SAM 和側(cè)生器官的消失。 LSH3 和 LSH4 的組成型表達(dá)會(huì)在花中產(chǎn)生異位分生組織和嵌合花器官( Cho & Zambryski, 2011; Takeda et al., 2011) 。擬南芥 LSH 與 CUC( CUP-SHAPED COTYLEDON)蛋白之間的潛在互作關(guān)系,類似于番茄 TMF 與AN,它們也可調(diào)節(jié)擬南芥中分生組織的維持和器官發(fā)生。然而,敲除擬南芥 LSH3 和 LSH4 不會(huì)導(dǎo)致明顯的表型變化( Takeda et al., 2011) 。此外,甘藍(lán)類蔬菜中青花菜和花椰菜 UFO、 TFL、 AP1和 CAL 等相關(guān)基因表達(dá)分析也暗示: 花序和花球發(fā)育很可能與 ALOG 家族相關(guān) ( Duclos & Björkman,2008) 。以上表明: ALOG 家族成員在擬南芥、水稻和番茄中具有相似功能,暗示水稻、番茄 ALOG家族的研究對(duì)擬南芥、甘藍(lán)等其他十字花科蔬菜具有借鑒作用。因此,深入研究 ALOG 家族其他成員或互作伴侶,有利于深入了解十字花科植物花序發(fā)育分子調(diào)控。 2 激素對(duì)花序發(fā)育的調(diào)控作用 2.1 生長(zhǎng)素介導(dǎo)的花序發(fā)育 生長(zhǎng)素在擬南芥分枝原基中的含量決定花序分生組織側(cè)枝上具有花特征的分枝分生組織的形成( Benková et al., 2003; Heisler et al., 2005) 。 在擬南芥早期花原基中, 生長(zhǎng)素激活的 AUXIN-RESPONSE FA C TO R( ARF)基因( MP)直接誘導(dǎo) LFY 及兩種 AP2 同源轉(zhuǎn)錄因子 AINTEGUMENTA( ANT)和Wang Xiaoquan, Li Shengnan, Zhang Junli, Wang Zhimin, Wei Dayong, Tang Qinglin. Progress in regulation mechanism of inflorescence development in Arabidopsis and cruciferous vegetables. 1730 Acta Horticulturae Sinica, 2018, 45 (9): 1727 1738. AINTEGUMENTA-LIKE6 / PLETHORA3( AIL6/PLT3)的表達(dá)( Yamaguchi et al., 2013) 。 LFY 在決定花分生組織特性方面起重要作用, 而 ANT 和 AIL6 為花原基生長(zhǎng)必需 ( Krizek, 2009; Krizek & Eaddy,2012) , MP 在擬南芥早期花原基中協(xié)調(diào)發(fā)育特征和分生組織生長(zhǎng)( Krogan et al., 2016; Carey & Krogan, 2017) 。擬南芥 LFY 也參與生長(zhǎng)素途徑的反饋調(diào)節(jié),調(diào)控相關(guān)基因表達(dá),抑制一些生長(zhǎng)素生物合成的基因表達(dá)( Moyroud et al., 2011; Li et al., 2013; Winter et al., 2015) ,但促進(jìn)生長(zhǎng)素運(yùn)輸調(diào)控因子 PINOID( PID)表達(dá)( Yamaguchi et al., 2013) 。因此, LFY 和生長(zhǎng)素途徑之間的相互作用將生長(zhǎng)素信號(hào)整合到調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中,決定擬南芥花序分枝。最近 Shen 等( 2018)揭示了生長(zhǎng)素相關(guān)基因調(diào)控甘藍(lán)型油菜分枝的機(jī)制,提示生長(zhǎng)素在親緣關(guān)系較近的十字花科蔬菜中具有類似功能。 生長(zhǎng)素在擬南芥花序分枝調(diào)控中的間接作用已有初步探究,在芽生長(zhǎng)的不同階段都具有調(diào)控作用( Dun et al., 2006; Domagalska & Leyser, 2011; Waldie et al., 2014) 。 Sachs( 1975)提出生長(zhǎng)素流動(dòng)通道模型,創(chuàng)建了極性生長(zhǎng)素運(yùn)輸( PAT)系統(tǒng),并在分子水平上得到證實(shí)( Brewer et al.,2009; Crawford et al., 2010) 。生長(zhǎng)素通過(guò)極性生長(zhǎng)素傳輸流( PATs)從擬南芥莖尖向根部移動(dòng)。PIN-FORMED( PIN)蛋白是生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)闹匾M成部分,其亞細(xì)胞定位的極性控制著 PATs 的方向( Petrasek et al., 2006; Wisniewska et al., 2006) 。 PAT 的研究側(cè)重于 PIN 蛋白( Grunewald & Friml,2010) 。生長(zhǎng)素通過(guò)抑制 PIN 胞吞作用( Paciorek et al., 2005) ,增加細(xì)胞表面 PIN 蛋白的數(shù)量和活性。獨(dú)角金內(nèi)酯通過(guò)調(diào)節(jié)擬南芥主芽中 PAT 間接調(diào)控生長(zhǎng)素( Prusinkiewicz et al., 2009; Crawford et al., 2010; Shinohara et al., 2013) 。 獨(dú)角金內(nèi)酯促進(jìn)消耗 PIN1, 減少擬南芥主莖和腋芽 PATs( Shinohara et al., 2013) ,從而阻抑通道化。擬南芥質(zhì)膜中 PIN 蛋白轉(zhuǎn)錄水平和細(xì)胞內(nèi) PIN 定位受許多環(huán)境和內(nèi)源因素共同調(diào)控( Habets & Offringa, 2014) 。 Sachs 和 Thimann( 1967)首次提出生長(zhǎng)素調(diào)節(jié)第二信使的活性,以調(diào)控花序結(jié)構(gòu)。生長(zhǎng)素信號(hào)由幾種下游信使傳遞,如細(xì)胞分裂素、獨(dú)角金內(nèi)酯和脫落酸( Brewer et al., 2009) 。生長(zhǎng)素調(diào)控細(xì)胞分裂素和獨(dú)角金內(nèi)酯的生物合成以控制擬南芥的芽生長(zhǎng)( Foo et al., 2005; Shimizu-Sato et al., 2009) ,細(xì)胞分裂素促進(jìn)分枝,而獨(dú)角金內(nèi)酯表現(xiàn)抑制效應(yīng)。 2.2 獨(dú)腳金內(nèi)酯調(diào)控花序發(fā)育 獨(dú)腳金內(nèi)酯( strigolactone)最初被確定為植物衍生的化合物,能引發(fā)寄生植物種子萌發(fā),后來(lái)發(fā)現(xiàn)可促進(jìn)植物與根瘤菌或叢枝菌根之間的共生相互作用( Gomez-Roldan et al., 2008; Al-Babili & Bouwmeester, 2015) 。獨(dú)角金內(nèi)酯是芽生長(zhǎng)和莖分枝的抑制劑( Proust et al., 2011) 。最新文獻(xiàn)涉及獨(dú)角金內(nèi)酯研究的各方面,如合成( Zwanenburg et al., 2016) 、根際存在形式( Cavar et al., 2015)及其結(jié)構(gòu)活性關(guān)系( Zwanenburg & Pospíil, 2013; Zwanenburg & Blanco-Ania, 2018) 。內(nèi)酯( Carlactone, CL) 是合成獨(dú)角金內(nèi)酯的關(guān)鍵中間體, 它由 C40 all-trans-carotene 通過(guò)酶異構(gòu)化 ( D27)的復(fù)雜序列和氧化反應(yīng)( CCD7 和 CCD8)衍生而來(lái)( Seto & Yamaguchi, 2014; Al-Babili & Bouwmeester, 2015; Flematti et al., 2016) 。 獨(dú)角金內(nèi)酯依靠一種網(wǎng)格蛋白降低質(zhì)膜中生長(zhǎng)素因子 PIN1 的含量,快速調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素的運(yùn)輸,調(diào)節(jié)生長(zhǎng)再分配( Kohlen et al., 2011) 。獨(dú)角金內(nèi)酯信號(hào)可觸發(fā)擬南芥莖中木質(zhì)部薄壁細(xì)胞質(zhì)膜上的 PIN1 消耗,且與新蛋白質(zhì)合成無(wú)關(guān),但依賴于網(wǎng)格蛋白介導(dǎo)的膜轉(zhuǎn)運(yùn)這種快速非轉(zhuǎn)錄作用方式促進(jìn)網(wǎng)格蛋白介導(dǎo) PIN1 的消耗( Shinohara et al., 2013) 。在擬南芥根中,質(zhì)膜和膜系統(tǒng)之間存在著 PIN1 快速循環(huán),通過(guò)網(wǎng)格蛋白依賴的內(nèi)吞作用從質(zhì)膜中去除這些蛋白質(zhì),而這種作用通常是通過(guò)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)抑制劑( Brefeldin A)誘導(dǎo)的內(nèi)膜區(qū)積累來(lái)完成。 Brefeldin A 抑制 ARF-GEFs(如 gn)的活性, 阻止蛋白質(zhì)再循環(huán)到質(zhì)膜中, 導(dǎo)致質(zhì)膜中蛋白質(zhì)耗盡。 擬南芥莖中 PIN1 內(nèi)吞作用對(duì) Brefeldin 王小權(quán),李晟男,張俊利,王志敏,魏大勇,湯青林 . 擬南芥和十字花科蔬菜花序發(fā)育調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展 . 園藝學(xué)報(bào), 2018, 45 (9): 1727 1738. 1731 A 敏感以及 PIN1 周期僅在莖段緩慢進(jìn)行。 PIN1 在細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)存或重新合成時(shí)插入率很低,表明穩(wěn)態(tài)下莖中的循環(huán)速率很低,或者胞內(nèi)間隔中 PIN1 的比例很低( Shinohara et al., 2013) 。 目前,人們對(duì)獨(dú)角金內(nèi)酯作用的分子機(jī)制知之甚少。只發(fā)現(xiàn)有兩個(gè)基因與獨(dú)角金內(nèi)酯信號(hào)有關(guān)。1 個(gè)是 Max2,編碼 1 個(gè) F-box 蛋白;另 1 個(gè)是 D14,編碼 1 個(gè) / 水解酶蛋白,結(jié)合 GR24,賦予信號(hào)特異性的途徑,既可以作為受體,也可以應(yīng)答獨(dú)角金內(nèi)酯最終形成具有生物活性的產(chǎn)物,是配體感知及與 F-box 蛋白 D3/Max2 相互作用所必需( Hamiaux et al., 2012; Yao et al., 2016; Lantzouni et al., 2017) 。擬南芥中 D14 受體與 F-box 蛋白 Max2 共同促進(jìn) SMXL6( Max2 LIKE6 的抑制劑) 、SMXL7 和 SMXL8 的降解( Waters et al., 2012; Soundappan et al., 2015; Wang et al., 2015) 。然而,SMXL6、 SMXL7 和 SMXL8 蛋白的生化功能尚不清楚, 最近有人提出它們起轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子作用 ( Liu et al., 2017; Ma et al., 2017a) 。根據(jù) Max2 的核定位以及 F-box 蛋白介導(dǎo)的植物激素信號(hào)通路所引起的轉(zhuǎn)錄變化提出以下假設(shè):即獨(dú)角金內(nèi)酯通路的主要靶點(diǎn)也受到轉(zhuǎn)錄調(diào)控。擬南芥幼苗經(jīng) GR24處理后,活化基因大部分屬于生長(zhǎng)素誘導(dǎo)型基因,這些轉(zhuǎn)錄效應(yīng)可能通過(guò)生長(zhǎng)素分布變化間接介導(dǎo)( Ourania et al., 2017) 。添加獨(dú)角金內(nèi)酯會(huì)導(dǎo)致質(zhì)膜中 PIN1 蛋白的快速變化。因此,莖中 Max2 下游至少有一個(gè)早期靶標(biāo)不是受轉(zhuǎn)錄調(diào)控,而是通過(guò)一種非常敏感的應(yīng)答機(jī)制。例如網(wǎng)格蛋白介導(dǎo)的內(nèi)吞作用,從質(zhì)膜中消除 PIN1。在擬南芥莖中,獨(dú)角金內(nèi)酯的反應(yīng)不依賴于 TIR3 的活性,而 TIR3的活性是根中抑制網(wǎng)格蛋白介導(dǎo)的內(nèi)吞作用所必需;其次,獨(dú)角金內(nèi)酯對(duì)莖中質(zhì)膜上 PIN1 消耗的影響比根中更明顯;另外,獨(dú)腳金內(nèi)酯對(duì)根表型的 Max2 依賴效應(yīng)一般不如莖中顯著。因此,莖中Max2 調(diào)控質(zhì)膜中 PIN1 的機(jī)制在數(shù)量和質(zhì)量上都不同于根。 獨(dú)角金內(nèi)酯與其他植物激素 (如生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、 GAs 和 ABA)之間進(jìn)行相互作用,但這些相互關(guān)系如何在分子水平上發(fā)揮作用尚不清楚( Umehara et al., 2015) 。 2.3 細(xì)胞分裂素調(diào)控花序發(fā)育 細(xì)胞分裂素是花序結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵調(diào)控因子,調(diào)節(jié)其分生組織活性,對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用( Werner & Schmulling, 2009) 。白菜中高水平的細(xì)胞分裂素促進(jìn)腋芽生長(zhǎng)和花序發(fā)育( Cao et al.,2017) 。細(xì)胞分裂素通過(guò)微調(diào)花序分生組織和不確定性分生組織的關(guān)鍵因子,影響擬南芥花序發(fā)育,調(diào)節(jié)花器官腋生分生組織的起始,將一個(gè)確定的花轉(zhuǎn)變成花序( Han et al., 2014) 。 LONELY GUY( LOG)編碼細(xì)胞分裂素激活酶,催化細(xì)胞分裂素生物合成的最后一步。擬南芥有 9 個(gè) LOG 同源染色體,三倍體 log3、 log4、 log7 和七倍體 log1、 log2、 log3、 log4、 log5、 log7、 log8 突變體產(chǎn)生較少的花分生組織,表明花序分生組織發(fā)育降低( Kuroha et al., 2009; Tokunaga et al., 2012) 。 細(xì)胞分裂素通過(guò)促進(jìn)擬南芥分生組織基因 WUSCHEL( WUS)和抑制分生組織抑制因子C L AVATA 1( CLV1)和 CLV3 來(lái)促進(jìn)花序分生組織發(fā)育并影響花序結(jié)構(gòu)( Gordon et al., 2009) 。另外,WUS 會(huì)增強(qiáng)細(xì)胞分裂素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),形成正反饋循環(huán)( Gordon et al., 2009) 。細(xì)胞分裂素調(diào)控葉腋分生組織和側(cè)生花分生組織的形成,細(xì)胞分裂素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)缺陷也會(huì)導(dǎo)致花序結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)化( Han et al.,2014; Wang et al., 2014) 。最近發(fā)現(xiàn),擬南芥 AP1 通過(guò)降低細(xì)胞分裂素水平來(lái)抑制側(cè)生花序的分枝,ap1 突變的花可增強(qiáng)細(xì)胞分裂素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),也可提高某些類型細(xì)胞分裂素的水平( Ma et al., 2017b) 。 細(xì)胞分裂素是由跨膜組氨酸激酶受體如組氨酸激酶 AHK2、 AHK3 和 AHK4 所感知。 擬南芥 ahk2 ahk3 ahk4 三突變體具有較少的花序分生組織, 其早期發(fā)育終止導(dǎo)致花序簡(jiǎn)化 ( Nishimura et al., 2004;Savelieva et al., 2018) 。細(xì)胞分裂素氧化酶( CKX)在催化細(xì)胞分裂素的降解中起主要作用,超表達(dá) CKX1 或 CKX3 的擬南芥植株中細(xì)胞分裂素含量和花序分生組織顯著降低( Werner et al., 2003) 。進(jìn)一步研究表明,擬南芥中 AP1 通過(guò)與靶基因啟動(dòng)子的直接結(jié)合,抑制細(xì)胞分裂素生物合成基因Wang Xiaoquan, Li Shengnan, Zhang Junli, Wang Zhimin, Wei Dayong, Tang Qinglin. Progress in regulation mechanism of inflorescence development in Arabidopsis and cruciferous vegetables. 1732 Acta Horticulturae Sinica, 2018, 45 (9): 1727 1738. LOG1 并激活細(xì)胞分裂素降解基因 CKX3,從而降低花外部輪生體的細(xì)胞分裂素水平。 AP1 除了影響細(xì)胞分裂素穩(wěn)態(tài)外,還直接下調(diào)與開(kāi)花時(shí)間相關(guān)的 MADS-box 基因,以抑制次生花分生組織形成( Joshi et al., 2018) 。 2.4 赤霉素抑制花序分枝,油菜素內(nèi)酯表現(xiàn)刺激效應(yīng) GA 通過(guò)調(diào)控 PIN 蛋白的豐度或激活 PIN 蛋白激酶 WAG2 的表達(dá)來(lái)促進(jìn)生長(zhǎng)素運(yùn)輸( Willige et al., 2011, 2012; Zourelidou et al., 2014) 。 GA 和獨(dú)角金內(nèi)酯信號(hào)在花序分子調(diào)控機(jī)理上具有較高相似性( Waters et al., 2017) 。擬南芥中, GA 和 GR24 信號(hào)傳導(dǎo)下游的轉(zhuǎn)錄變化,匯聚于共同基因組的轉(zhuǎn)錄水平( Ourania et al., 2017) 。在擬南芥中 GA 缺陷型突變體顯示出比野生型更高的花序分枝。擬南芥 DELLA 蛋白是 GA 信號(hào)傳導(dǎo)的主要抑制因子,隱性 della 蛋白突變體表現(xiàn)出花序分枝減少。 GA 和獨(dú)角金內(nèi)酯缺陷型雙突變體表現(xiàn)出比單突變體更強(qiáng)的分枝,這表明 GA 獨(dú)立于獨(dú)角金內(nèi)酯起抑制分枝的作用( de Saint Germain et al., 2013) 。獨(dú)角金內(nèi)酯影響擬南芥芽中 DELLA 降解;而GA 可抑制獨(dú)角金內(nèi)酯合成( Bennett et al., 2016; Ito et al., 2017) 。另外,擬南芥 DELLA 蛋白能結(jié)合幾個(gè)類 TCP 蛋白,通過(guò)調(diào)節(jié)莖尖生長(zhǎng)調(diào)控植株高度( Daviere et al., 2014) 。 擬南芥油菜素內(nèi)酯( BR)缺陷型突變體表現(xiàn)出分枝降低( Tong et al., 2009) 。在擬南芥中,bri1-EMS 抑制子 1( BES1)是油菜素內(nèi)酯信號(hào)傳導(dǎo)途徑的正調(diào)控因子( Yin et al., 2002) 。擬南芥獲得性功能突變體 bes1-D 顯示較高的分枝,而 BES1-RNAi 株系的分枝比野生型更少。而且 bes1-D 突變體對(duì)油菜素內(nèi)酯處理沒(méi)有反應(yīng)。 BES1 和其他同系物可以與 Max2 相互作用,促進(jìn) 26S 蛋白酶體的BES1 泛素化和降解,并且這種降解受獨(dú)角金內(nèi)酯調(diào)節(jié)。遺傳分析表明擬南芥 BES1 在 Max2 下游起作用,以抑制獨(dú)角金內(nèi)酯信號(hào)傳導(dǎo)并促進(jìn)分枝( Wang et al., 2013) 。 3 糖對(duì)花序分枝發(fā)育的調(diào)控作用 花序分枝受到復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)調(diào)控。 Kebrom 和 Mullet( 2015)發(fā)現(xiàn):除了激素調(diào)控之外,糖在擬南芥分枝發(fā)育調(diào)節(jié)中也起關(guān)鍵作用。糖代謝和內(nèi)源激素的變化是誘導(dǎo)大白菜晚期抽薹和開(kāi)花的關(guān)鍵因素( Xia et al., 2015) 。糖是植物生長(zhǎng)的重要原料,一旦側(cè)芽開(kāi)始形成分枝,該分枝的持續(xù)生長(zhǎng)需要糖的穩(wěn)定供應(yīng)。 糖可作為信號(hào)分子, 其中糖水平被用作側(cè)芽發(fā)育的觸發(fā)器 ( Smeekens et al., 2010; Granot et al., 2013) 。在擬南芥分枝生長(zhǎng)過(guò)程中,糖的應(yīng)答調(diào)控會(huì)受到光信號(hào)及激素信號(hào)網(wǎng)絡(luò)的影響( Evers et al., 2011; Renton et al., 2012) 。 根據(jù)營(yíng)養(yǎng)學(xué)假說(shuō),芽生長(zhǎng)伴隨著莖組織中的儲(chǔ)備淀粉的轉(zhuǎn)運(yùn)( Decourteix et al., 2008) ,糖代謝酶的活性提高 ( Rabot et al., 2012) 和芽中糖吸收增加 ( Decourteix et al., 2008) 以及質(zhì)膜中 H+-ATPase活性提升,產(chǎn)生 H+/營(yíng)養(yǎng)共轉(zhuǎn)運(yùn)所需的電化學(xué)梯度( Pedersen et al., 2012) 。與此同時(shí),芽和木質(zhì)部汁液中可溶性糖含量增加( Decourteix et al., 2008) 。生長(zhǎng)素會(huì)抑制擬南芥芽中蔗糖的供應(yīng)( Henry et al., 2011) ,蔗糖或帕拉金糖(非代謝性蔗糖類似物)作為一種“快速信號(hào)” ,在分枝去除頂尖后觸發(fā)芽生長(zhǎng), 并抑制 BRANCHED1 的表達(dá) ( Rabot et al., 2012; Mason et al., 2014) 。 糖、 激素和 microRNA是潛在的植物 Pi 饑餓反應(yīng)( PSRs)信號(hào)傳導(dǎo)分子( Lin et al., 2014) 。減少蔗糖供應(yīng)可以抑制 Pi 饑餓誘導(dǎo)( PSi)基因的表達(dá)( Dasgupta et al., 2014) 。 ATP、糖和 Pi/Phi 分子之間相互影響,以協(xié)調(diào)PSRs( Leong et al., 2018) 。蔗糖是植物發(fā)育信號(hào)的關(guān)鍵因子,在調(diào)控蔬菜等植物花序結(jié)構(gòu)中發(fā)揮重要作用,在復(fù)雜的分枝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中應(yīng)重視雙糖信號(hào)傳導(dǎo)途徑的作用。 王小權(quán),李晟男,張俊利,王志敏,魏大勇,湯青林 . 擬南芥和十字花科蔬菜花序發(fā)育調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展 . 園藝學(xué)報(bào), 2018, 45 (9): 1727 1738. 1733 4 展望 十字花科蔬菜花序發(fā)育既可影響產(chǎn)品器官產(chǎn)量和品質(zhì),也會(huì)影響植株形態(tài)和制種。例如,結(jié)球甘藍(lán)、根用芥菜、蘿卜、白菜等花薹(花序)提早發(fā)育會(huì)導(dǎo)致食用器官品質(zhì)和產(chǎn)量下降;青花菜、花椰菜花序分枝角度、分枝長(zhǎng)度和分枝數(shù)量會(huì)影響花球形成的大小、形狀以及緊實(shí)度。薹用芥菜、菜薹等花序發(fā)育早晚、分枝能力強(qiáng)弱、分枝數(shù)量會(huì)影響產(chǎn)品器官的收獲產(chǎn)量。此外,在開(kāi)花制種時(shí)期,若花序發(fā)育太少或發(fā)育不良,會(huì)影響開(kāi)花數(shù)量和種子產(chǎn)量。目前有關(guān)十字花科蔬菜花序發(fā)育研究很少,雖然 AGL18 和 AGL19 可能會(huì)調(diào)控青花菜和芥菜的花序發(fā)育和開(kāi)花時(shí)間(蔣煒 等, 2017;李昌滿 等, 2017) ,但其詳細(xì)的作用機(jī)制仍不清楚。因此,開(kāi)展花序發(fā)育研究對(duì)十字花科蔬菜生產(chǎn)和育種均具有重要意義,但是花序調(diào)控機(jī)制較為復(fù)雜且研究較少。 花序發(fā)育及分枝調(diào)控受到多個(gè)因子相互作用,有些調(diào)控因子及作用機(jī)制已有研究,但是仍有一些不清楚。例如溫度、光照等外在環(huán)境因素、植物發(fā)育信號(hào)、內(nèi)源激素以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等彼此之間如何協(xié)調(diào)作用精細(xì)調(diào)控花序發(fā)育和分枝,仍需深入研究。已有研究表明開(kāi)花時(shí)間基因在協(xié)調(diào)開(kāi)花和隨后的花序和花分生組織發(fā)育中起重要作用。例如, ALOG 家族因子調(diào)控莖尖分生組織特征( Danilevskaya et al., 2010) , TFL1 通過(guò)與 bZIP 轉(zhuǎn)錄因子 FD 相互作用促進(jìn)花分生組織特化 ( Hanano & Goto, 2011) 。然而,甘藍(lán)等十字花科蔬菜中究竟有多少個(gè) ALOG 家族成員,它們彼此之間的功能是否相似還是具有差異, ALOG 家族蛋白與其他已知開(kāi)花調(diào)控因子(例如 SOC1、 AGL24)互作的調(diào)控機(jī)制如何,均仍不清楚。 生長(zhǎng)素途徑和 LFY 之間的相互作用和反饋調(diào)節(jié)介導(dǎo)花分生組織的發(fā)生及其特征, 但是生長(zhǎng)素途徑是否與花分生組織中其他保守調(diào)控因子(例如 TFL1、 AP1)相互作用,也有待深入研究。另外,PIN 家族中哪些或哪個(gè)成員參與了花序發(fā)育的生長(zhǎng)素調(diào)控途徑, 花序發(fā)育是否與 PIN 的亞細(xì)胞定位、胞間穿梭或動(dòng)態(tài)平衡有關(guān),這些問(wèn)題也值得深入研究。雖然有報(bào)道認(rèn)為擬南芥 AP1 可抑制 LOG1,激活 CKX3,從而抑制細(xì)胞分裂素并影響花序發(fā)育( Joshi et al., 2018) ,但是, LOG1 和 CKX3 之間是否存在直接的互作關(guān)系, LOG1 和 CKX3 還受 AP1 之外的哪些開(kāi)花因子調(diào)節(jié),都值得進(jìn)一步探索。 盡管 F-box 編碼蛋白 Max2 和水解酶蛋白編碼因子 D14 為獨(dú)腳金內(nèi)酯的響應(yīng)元件,但它們之間精細(xì)的分子作用機(jī)制仍不清楚。另外,

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