乙烯響應(yīng)因子ERF參與轉(zhuǎn)基因菊花水培低氧脅迫耐受性的調(diào)控.pdf

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乙烯響應(yīng)因子ERF參與轉(zhuǎn)基因菊花水培低氧脅迫耐受性的調(diào)控.pdf

<p>園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (1)： 109 116. Acta Horticulturae Sinica   doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0184； http： /www. ahs. ac. cn                                                  109 收稿日期： 2017 05 11；修回日期： 2017 12 12 基金項(xiàng)目： “十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計(jì)劃課題（ 2013AA102700）；國家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目（ 31401909）；曹光彪高科技發(fā)展基金項(xiàng)目  * 通信作者  Author for correspondence（ E-mail： akunzju.edu.cn）  乙烯響應(yīng)因子 ERF 參與轉(zhuǎn)基因菊花水培低氧脅迫耐受性的調(diào)控  劉曉芬，向理理，殷學(xué)仁，李  方，陳昆松*（浙江省園藝作物整合重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，杭州  310058）  摘  要：將參與柿果實(shí)低氧脅迫響應(yīng)的異源基因 DkERF9 轉(zhuǎn)化到切花菊九月九植株中，經(jīng) PCR檢測，獲得了 5 株過量表達(dá)（ 35S DkERF9）的陽性植株。進(jìn)一步比較分析了 35S DkERF9 植株與野生型植株的耐淹水性，發(fā)現(xiàn)水培低氧脅迫處理 2 周后， 35S DkERF9 植株較野生型植物生長緩慢，根系生長和莖的伸長均受到顯著抑制，葉片顏色較淡；移除水培低氧脅迫處理 3 周后，生長部分恢復(fù)，但是葉片顏色及整體長勢均弱于野生型植株。  關(guān)鍵詞：菊花； ERF；澇害；低氧脅迫；遺傳轉(zhuǎn)化  中圖分類號(hào)： S 682.1+1       文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A        文章編號(hào)： 0513-353X（ 2018） 01-0109-08 Ethylene Responsive Factors ERF Regulated the Hypoxia Response of Transformed Chrysanthemum Lines LIU Xiaofen， XIANG Lili， YIN Xueren， LI Fang， and CHEN Kunsong*（ Zhejiang Provincial Key Laboratory of Horticultural Plant Integrative Biology， College of Agriculture & Biotechnology，Zhejiang University， Hangzhou 310058， China）  Abstract： The exogenous DkERF9， a reported hypoxia responsive gene from persimmon， was transformed into Jiuyuejiu chrysanthemum. Five positive lines（ 35S:DkERF9） were obtained and verified with PCR. Compared to the wild type plants， the growth of 35S:DkERF9 lines were inhibited significantly by water planting treatments for two weeks， as the length of roots and shoots were shorter in 35S:DkERF9 lines. The differences between 35S:DkERF9 lines and wild type plants remain significant，after three weeks recovery. Keywords： chrysanthemum； ERF； waterlogging； hypoxia； transformation 菊花（ Chrysanthemum morifolium Ramat.）是淺根、旱作觀賞花卉，忌水澇（尹冬梅， 2011）。中國南方地區(qū)雨量充沛，尤其是在梅雨季節(jié)往往因?yàn)榻涤甏螖?shù)多、強(qiáng)度大、土壤粘重、排水不良而出現(xiàn)水澇脅迫，使菊花的品質(zhì)受到嚴(yán)重影響，甚至因澇害致死（尹冬梅， 2011）。  水澇導(dǎo)致土壤中氧氣供應(yīng)不足，造成低氧脅迫，抑制植株生長（ Yin et al.， 2012）。在水澇過程  Liu Xiaofen， Xiang Lili， Yin Xueren， Li Fang， Chen Kunsong. Ethylene responsive factors ERF regulated the hypoxia response of transformed chrysanthemum lines. 110                                                                        Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (1)： 109 116. 中，植物體內(nèi)乙烯含量增加，是其對低氧脅迫的一種生態(tài)適應(yīng)性反應(yīng)（尹冬梅， 2011）。目前已知模式植物擬南芥中至少有 4 個(gè)乙烯響應(yīng)因子（ ethylene response factor， ERF）成員，即 AtHER1、 AtHER2、AtRAP2.2 和 AtRAP2.12，參與植株低氧耐性的調(diào)控（ Hinz et al.， 2010； Yang et al.， 2011； Gasch et al.，2016； Paul et al.， 2016）。在菊花植株中， ERF 成員是否同樣可參與低氧脅迫的調(diào)控，尚不清楚。  由于菊花高度雜合的特點(diǎn)，其常規(guī)雜交育種存在不確定性（成麗娜  等， 2013）。近年來菊花轉(zhuǎn)基因育種獲得較大發(fā)展，主要集中在觀賞性狀、花朵開放、抗病性及抗蟲性和非生物脅迫耐性等方面（ Brugliera et al.， 2013；成麗娜  等， 2013），其中非生物脅迫耐性改良育種主要集中在對高溫、低溫和鹽脅迫等的抗性（ Hong et al.， 2006a， 2006b， 2009； Chen et al.， 2011， 2012），但針對菊花耐澇性相關(guān)的遺傳轉(zhuǎn)化鮮有報(bào)道。  Min 等（ 2012）發(fā)現(xiàn)柿果實(shí) DkERF9 可增強(qiáng)丙酮酸脫羧酶編碼基因 DkPDC2 啟動(dòng)子的轉(zhuǎn)錄活性，從而促進(jìn)乙醛含量增加。乙醛可在脫氫酶 ADH 的催化下生成乙醇（ Loreti et al.， 2016），若大量積累可對植株產(chǎn)生毒害效應(yīng)。據(jù)此推測 DkERF9 可負(fù)向調(diào)節(jié)植物低氧脅迫響應(yīng)。  為驗(yàn)證這一推論，本研究構(gòu)建了九月九切花菊品種的遺傳轉(zhuǎn)化體系，并獲得 35S:DkERF9轉(zhuǎn)基因植株。分析其影響菊花對水澇低氧耐性的作用，為后續(xù)挖掘菊花同源 ERF，改良抗?jié)承缘於ɑA(chǔ)。  1  材料與方法  1.1  植物材料  供試菊花九月九品種地下莖芽材料于 2014 年采自浙江省新昌豐島花卉基地，并在浙江大學(xué)果樹所組培室經(jīng)表面消毒后培養(yǎng)成無菌苗，培養(yǎng)條件為 16 h/8 h 光暗周期、溫度 25 。  1.2  遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立  將柿果實(shí)乙烯響應(yīng)因子 DkERF9（ GenBank JX117848）搭載到雙元表達(dá)載體 pGreen SK 的多克隆位點(diǎn)中，構(gòu)建過表達(dá)質(zhì)粒 pGreen SK:DkERF9。進(jìn)而將質(zhì)粒電轉(zhuǎn)到 EHA105 農(nóng)桿菌菌株中，以無菌苗的葉片及其部分葉柄為外植體進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化。農(nóng)桿菌浸染濃度為 OD600= 0.6 0.8，浸染 10 min。篩選培養(yǎng)基為 MS + 1.0 mg · L-16-BA + 0.5 mg · L-1NAA + 10 mg · L-1Kan + 50 mg · L-1 Meropenem的再生培養(yǎng)基。  待不定芽伸長生長至 1 cm 以上時(shí)，轉(zhuǎn)至誘根培養(yǎng)基 MS + 10 mg · L-1Kan 和 50 mg · L-1Meropenem。待植株根系生長至 2 cm 以上時(shí)，將其移栽到基質(zhì)（泥炭土珍珠巖蛭石草木灰  = 5 1 1 1）中，覆透光保濕的塑料薄膜，煉苗培養(yǎng) 7 d。培養(yǎng)箱條件為 16 h/8 h 光暗周期，晝夜溫度25 /20 ，相對濕度 60%。  1.3  陽性植株 PCR 檢測  切取約 0.1 g 的轉(zhuǎn)基因菊花組培苗葉片，經(jīng)液氮冷凍后研磨成粉，選用 TPS 試劑結(jié)合水浴法提取基因組 DNA。以 DkERF9 目標(biāo)基因特異序列克隆引物（表 1），選用 Phanta®Super-Fidelity DNA Polymerase（ Vazyme，中國）結(jié)合 PCR 技術(shù)擴(kuò)增植株中目標(biāo)基因。以野生型植株 DNA 為陰性對照，電泳分析轉(zhuǎn)基因植株中目標(biāo)基因 DkERF9 的整合情況。  劉曉芬，向理理，殷學(xué)仁，李   方，陳昆松 . 乙烯響應(yīng)因子 ERF 參與轉(zhuǎn)基因菊花水培低氧脅迫耐受性的調(diào)控 . 園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (1)： 109 116.                                                                                      111 表 1  研究所用引物列表  Table 1  Primer sequences used in this study 用途Test 引物名稱   Primer  序列   Sequence  35: DkERF9 陽性株檢測 Test the positive 35S:DkERF9 DkERF9-T-FP GTCGCCTCAGAAAGCCAAAAGGC DkERF9-T-RP TCATCCAGCAGCTTCACATTCTTC DkERF9 表達(dá)檢測 Test the DkERF9 expression patterns DkERF9-Q-FP CAGATCAGCGGCTTGATTTC ERF9-Q-RP TAGGCATCAACTTCGGCATC 實(shí)時(shí)定量 PCR 內(nèi)參基因引物 The reference gene used in real-time PCR CmACT-Q-FP CACCCCCAGAGAGAAAATAC CmACT-Q-FP ATCTGTTGGAAGGTGCTGAG 切取約 0.1 g 的轉(zhuǎn)基因菊花組培苗葉片，經(jīng)液氮冷凍后研磨成粉，選用 TRIZOL（ Invitrogen，中國）試劑提取葉片總 RNA。  應(yīng)用 DNase（ Fermentas， USA）消除 RNA 中潛在的基因組 DNA。吸取 1 g RNA 逆轉(zhuǎn)錄合成 cDNA（ Bio-rad， USA）。選用 SsoFast Eva Green supermix（ Bio-rad， USA），結(jié)合目標(biāo)基因 DkERF9的實(shí)時(shí)定量 PCR 引物，分析 35S:DkERF9 植株中基因表達(dá)。以野生型植株組培苗 RNA 為陰性對照，設(shè)置 CmACT 為內(nèi)參，計(jì)算 DkERF9 相對表達(dá)量。每株野生型和 35:DkERF9 植株取 3 個(gè)樣品，分別檢測基因表達(dá)情況。  1.4  陽性植株二次生根驗(yàn)證  選取成功誘導(dǎo)生根的陽性植株，切取其帶有 2 片嫩葉的莖尖，置于 MS + 25 mg · L-1Kan + 50 mg · L-1Meropenem 培養(yǎng)基中繼續(xù)誘根培養(yǎng) 7 14 d，觀察根系的生長狀況，確認(rèn)其遺傳轉(zhuǎn)化成功的可信性。  1.5  植株水培低氧脅迫處理及生長指標(biāo)  選取帶 4 片葉片且長勢相同的野生型和 35S:DkERF9 組培苗，煉苗后將根系置于盛滿水的組培盒（錫箔包裹）中至底部第 1 片葉片接近水位，重新置于培養(yǎng)室內(nèi)培養(yǎng) 14 d。水培（低氧脅迫）處理后，將植株重新栽培于基質(zhì)中進(jìn)行恢復(fù)培養(yǎng)。  測量低氧脅迫后植株整株質(zhì)量、地上部莖長和根長。  2  結(jié)果與分析  2.1  35S:DkERF9 轉(zhuǎn)基因植株的獲得  將無菌苗（圖 1， A）制備外植體，經(jīng)過含 35S:DkERF9 表達(dá)質(zhì)粒的 EHA109 農(nóng)桿菌浸染轉(zhuǎn)化后，移至篩選培養(yǎng)基進(jìn)行不定芽誘導(dǎo)， 14 d 后外植體發(fā)黃變軟，切口處形成愈傷組織（圖 1， B）；繼續(xù)培養(yǎng) 28 d 后，愈傷組織則分化出較多不定芽或者形成芽點(diǎn)（圖 1， C）；待不定芽生長至 1 cm以上時(shí)，將其切離外植體并置于 MS + 10 mg · L-1 Kan + 50 mg · L-1Meropenem 的培養(yǎng)基上進(jìn)行生根誘導(dǎo)（圖 1， D），獲得了多個(gè)潛在的 35S:DkERF9 植株。  Liu Xiaofen， Xiang Lili， Yin Xueren， Li Fang， Chen Kunsong. Ethylene responsive factors ERF regulated the hypoxia response of transformed chrysanthemum lines. 112                                                                        Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (1)： 109 116. 圖 1  35S:DkERF9九月九菊花遺傳轉(zhuǎn)化體系構(gòu)建  A：無菌苗培育； B：外植體篩選培養(yǎng) 14 d 后長勢； C：外植體篩選培養(yǎng) 28 d 后長勢；  D：抗性苗根誘導(dǎo)培養(yǎng)。  Fig. 1  The 35S:DkERF9 Jiuyuejiu chrysanthemum transformation was showed with  the photos in different cultural time A： The aseptic seedling culture； B： The selective culture of explants for 14 days； C： The selective culture of  explants for 28 days； D： The root culture of the adventitious buds. PCR 電泳檢測結(jié)果（圖 2）顯示，有 5 株基因組 DNA 中呈現(xiàn) DkERF9 特異序列條帶，而野生型植株（ WT）基因組 DNA 中則無目標(biāo)條帶，有些植株則為假陽性。  圖 2  目標(biāo)基因 DkERF9 在九月九菊花中遺傳轉(zhuǎn)化 PCR 檢測  Fig. 2  Transformation of DkERF9 into Jiuyuejiu chrysanthemum was detected by PCR 進(jìn)一步分析 5 株 35S:DkERF9 植株中目標(biāo)基因 DkERF9 的相對表達(dá)量，結(jié)果（圖 3）發(fā)現(xiàn)，其DkERF9 的相對表達(dá)量顯著上調(diào)，其中 Line4 和 Line7 中表達(dá)量最高， Line8 中 DkERF9 的表達(dá)量則相對較低，而野生型植株（ WT）則無表達(dá)。  劉曉芬，向理理，殷學(xué)仁，李   方，陳昆松 . 乙烯響應(yīng)因子 ERF 參與轉(zhuǎn)基因菊花水培低氧脅迫耐受性的調(diào)控 . 園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (1)： 109 116.                                                                                      113 圖 3  35S:DkERF9 植株中 DkERF9 表達(dá)的 RT-PCR 分析  Fig. 3  The transcript levels of DkERF9 in 35S:DkERF9 transgenic lines were analyzed with real-time PCR 2.2  應(yīng)用二次生根方法再次確認(rèn)目標(biāo)基因 DkERF9 在 35S:DkERF9 植株中的表達(dá)  為了確保每批次擴(kuò)繁的 35S:DkERF9 植株中目標(biāo)基因不丟失，所有用于后續(xù)處理的組培苗均經(jīng)過抗生素選擇壓再次誘根。結(jié)果（圖 4）顯示， 5 株 35S:DkERF9 植株的莖尖在含有 Kan 的選擇培養(yǎng)基中均能在 7 d 左右快速生根。進(jìn)一步說明 DkERF9 穩(wěn)定存在于 35S:DkERF9 植株基因組中。  圖 4  應(yīng)用二次生根法驗(yàn)證目標(biāo)基因 DkERF9 存在于陽性轉(zhuǎn)基因菊花基因組中  Fig. 4  Verification of DkERF9 existing in the genome of the positive transgenic lines 2.3  水培低氧脅迫處理顯著抑制 35S:DkERF9 菊花植株的長勢  本研究中發(fā)現(xiàn)，野生型和 5 個(gè) 35S:DkERF9 株系植株經(jīng)水培低氧脅迫處理 14 d 后，長勢均受到影響（圖 5）：野生型植株雖然葉片數(shù)量增加明顯，但是基部葉片出現(xiàn)失綠萎蔫現(xiàn)象；與野生型相比，5 個(gè) 35S:DkERF9 株系植株葉片增長均被顯著抑制，其中 Line7 和 Line4 極為顯著， Line8 盡管葉片數(shù)量有所增加，但是葉片卻呈淺綠色，這與尹冬梅（ 2011）的研究結(jié)果一致。其余 4 株不僅葉片數(shù)量增加緩慢，部分葉片甚至變成褐色。  水培低氧脅迫處理同時(shí)顯著抑制 35S:DkERF9 植株莖和根的生長（圖 5）。處理 14 d 后，野生型植株莖伸長為 12.5 cm，而 5 株 35S:DkERF9 植株 Line8、 Line3、 Line2、 Line7 和 Line4 的莖長則Liu Xiaofen， Xiang Lili， Yin Xueren， Li Fang， Chen Kunsong. Ethylene responsive factors ERF regulated the hypoxia response of transformed chrysanthemum lines. 114                                                                        Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (1)： 109 116. 分別為 4.5、 3.5、 3.0、 2.5 和 1.8 cm，僅為野生型植株的 16% 30%。處理 2 周后，野生型植株根系伸長為 20 cm，且有大量的須根生成。 Line8、 Line3、 Line2、 Line7 和 Line4 的根長則分別為 11、 13、13、 10.5 和 8.0 cm，且須根生成的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于野生型植株。  此外， 5 株 35S:DkERF9 菊花植株鮮樣質(zhì)量的增長亦被水培低氧脅迫處理所抑制。在低氧脅迫處理 2 周后，野生型植株鮮樣質(zhì)量為 1.8 g，而 5 株 35S:DkERF9 植株的鮮樣質(zhì)量則僅為野生型的10% 45%。  圖 5  水培低氧脅迫對 35S:DkERF9 植株葉片和根系生長的影響  Fig. 5  The effect of water planting on the leaves and roots development of 35S:DkERF9 transgenic lines 2.4  移除水培低氧脅迫處理后 35S:DkERF9 菊花植株的生長情況  水培低氧脅迫處理 14 d 后，將野生型和 35S:DkERF9 植株重新栽培于基質(zhì)中，維持正常的水肥管理，恢復(fù)生長 21 d。除 Line4 在此期間死掉外，其余植株整體長勢良好，葉片伸展面積增大，色澤均勻。然而與野生型相比， 4 個(gè) 35S:DkERF9 株系植株葉片伸展較小，且色澤呈現(xiàn)淺綠色或黃綠色，而且其莖的伸長亦短于野生型（圖 6），整體長勢滯后于野生型。  圖 6  轉(zhuǎn)基因各株系植株在水培低氧脅迫處理后恢復(fù) 21 d 后的生長狀況比較  Fig. 6  The growth status of wild type plants and 35:DkERF9 lines after 21 days in the normal growth condition 劉曉芬，向理理，殷學(xué)仁，李   方，陳昆松 . 乙烯響應(yīng)因子 ERF 參與轉(zhuǎn)基因菊花水培低氧脅迫耐受性的調(diào)控 . 園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (1)： 109 116.                                                                                      115 3  討論  淹水、澇害等非生物脅迫可直接或間接的影響植物生理代謝，抑制其生長，甚至致死。多數(shù)研究表明，淹水會(huì)導(dǎo)致植物根系導(dǎo)水性能損壞（ Jackson & Drew， 1984），植株萎蔫（ Parent et al.， 2008），葉片葉綠素含量降低（齊琳  等， 2015）等。本研究中淹水可極顯著的抑制 35S:DkERF9 菊花植株根系的生長，以及葉片顏色。  對于耐澇性強(qiáng)的物種，可通過改變不同器官的組織形態(tài)來適應(yīng)逆境脅迫。 Yin 等（ 2012）研究發(fā)現(xiàn)淹水 10 d 后，耐澇物種紫花野菊葉片上下表皮、柵欄組織和海綿組織等厚度均有所增加，其中柵欄組織與海綿組織厚度的比值亦較對照上升 40%；根系皮質(zhì)組織中細(xì)胞間隙的空間亦增大為對照的 8.9 倍。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，淹水時(shí)紫花野菊根系中乙醇脫氫酶（ ADH）和丙酮酸脫羧酶（ PDC）活性僅有瞬時(shí)的增強(qiáng)，然而不耐澇的菊花腦中此兩種酶的活性則是持續(xù)增強(qiáng)（ Yin et al.， 2013）。  在植物體內(nèi)， PDC 和 ADH 可分別催化丙酮酸和乙醛生成乙醇（ Loreti et al.， 2016），而較高濃度的乙醇則顯著抑制植物根系的生長，甚至致死（ Yin et al.， 2013）。柿果實(shí) DkERF9 可顯著增強(qiáng)DkPDC2 啟動(dòng)子活性，進(jìn)而增強(qiáng) DkPDC2 酶活性，調(diào)控柿果實(shí)對低氧脅迫的響應(yīng)（ Min et al.， 2012）。當(dāng) DkERF9 在菊花植株中過量表達(dá)時(shí)，推測菊花體內(nèi) PDC 酶會(huì)維持較高的活性，此是 35S:DkERF9菊花植株淹水處理時(shí)生長受抑制的主要原因。然而這一推論尚需后續(xù)驗(yàn)證。  后續(xù)研究可挖掘與抗?jié)承韵嚓P(guān)的菊花同源 ERF 成員，分析其調(diào)控機(jī)制，進(jìn)而達(dá)到改良菊花耐澇性的目標(biāo)。  References Brugliera F， Tao G Q， Tems U， Kalc G， Mouradova E， Price K， Stevenson K， Nakamura N， Stacey I， Katsumoto Y， Tanaka Y， Mason J G. 2013. 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