菊花衰老過(guò)程中花色變紅與色素成分變化分析.pdf

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菊花衰老過(guò)程中花色變紅與色素成分變化分析.pdf

<p>園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (3)： 519 529. Acta Horticulturae Sinica   doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0344； http： /www. ahs. ac. cn                                                   519 收稿日期： 2017 09 01；修回日期： 2018 03 02 基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目 CX（ 16） 1025；江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程項(xiàng)目 SXGC（ 2016） 318；中央高?；緲I(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（ KYCYL201501， KYZ201507）  * 通信作者  Author for correspondence（ E-mail： chenfdnjau.edu.cn）  菊花衰老過(guò)程中花色變紅與色素成分變化分析  張楊青慧，王藝光，房偉民，管志勇，張  飛，陳發(fā)棣*（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院/農(nóng)業(yè)部景觀農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210095）  摘  要：為了探究菊花在衰老進(jìn)程中花色變紅的機(jī)制，以 317 個(gè)菊花品種為材料，對(duì)其花色的變化進(jìn)行田間調(diào)查，將其劃分為 7 大色系，結(jié)果表明有 202 個(gè)品種在衰老過(guò)程中會(huì)發(fā)生變紅現(xiàn)象。選擇不同色系 109 個(gè)變紅明顯的品種，以英國(guó)皇家園藝學(xué)會(huì)比色卡和色差儀測(cè)量 3 個(gè)時(shí)期的花色表型，并對(duì)其中有代表性的 5 個(gè)品種白皇后、蒙白、南農(nóng)玉扣、南農(nóng)綠凍和伊比斯陽(yáng)光進(jìn)行相關(guān)生理指標(biāo)的測(cè)定。結(jié)果表明：在多數(shù)菊花的衰老過(guò)程中，花瓣表面明度 L*值降低，紅度 a*值升高，顏色逐漸變紅。 5 個(gè)品種花瓣中的類(lèi)黃酮，尤其是花青素苷的含量呈現(xiàn)顯著上升的趨勢(shì)。此外，丙二醛含量也逐漸增加，而可溶性糖含量逐漸減少。綜合各項(xiàng)指標(biāo)，菊花花瓣衰老過(guò)程中花青素苷的積累是引起花瓣顏色變紅的關(guān)鍵因子，推測(cè)是花青素代謝途徑變化導(dǎo)致。  關(guān)鍵詞：菊花；衰老；變色；花青素苷  中圖分類(lèi)號(hào)： S 682.1+1       文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A        文章編號(hào)： 0513-353X（ 2018） 03-0519-11 Changes of Colors and Pigment Compositions During the Senescence Process of Chrysanthemum morifolium ZHANG Yangqinghui， WANG Yiguang， FANG Weimin， GUAN Zhiyong， ZHANG Fei， and CHEN Fadi*（ College of Horticulture， Nanjing Agricultural University/Key Laboratory of Landscape Agriculture， Ministry of Agriculture， Nanjing 210095， China）  Abstract： The study aimed at exploring the mechanism of chrysanthemum floral coloration during the senescent process. 317 chrysanthemum cultivars including seven color groups from “ Chinese chrysanthemum germplasm resources preservation center” in Nanjing Agricultural University were used as the test materials for field investigation. As a result， there were 202 varieties with color change. 109 varieties with obvious color change in different color groups during three flowering stages were selected for phenotype measuration using Royal Horticultural Society Color Chart and colorimeter. Furthermore，the determination of physiological parameters of five representative varieties White Queen ， Monalisa ， Nannong Yukou of white group， Nannong Lüdong of green group， and Ibis-sunny of yellow group were performed. It was showed that during the senescence of most chrysanthemum cultivars， the L*values of petal surface were decreased， the a*values were enhanced， e. g. the flower color gradually became more reddish than before. According to the determination of physiological parameters， the contents of flavonoids，  Zhang Yangqinghui， Wang Yiguang， Fang Weimin， Guan Zhiyong， Zhang Fei， Chen Fadi. Changes of colors and pigment compositions during the senescence process of Chrysanthemum morifolium. 520                                                                        Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (3)： 519 529. especially anthocyanin contents in petals of five varieties showed a significant increase. In addition， the contents of MDA also gradually increased， while the contents of soluble sugar reduced. As a conclusion，the accumulation of anthocyanins probably affected by the changes of metabolic pathway is the key factor caused petals turning red during the senescence of chrysanthemum. Keywords： Chrysanthemum morifolium； senescence； color change； anthocynin 菊花（ Chrysanthemum morifolium）品種可根據(jù)花色表型劃分為棕色、橙色、粉色、紫色、白色、黃色、黃綠色、紅色和墨色等色系（洪艷  等， 2012）。白色系花瓣中僅含有黃酮與黃酮醇，紅色系與紫色系中含有花青素苷、黃酮、黃酮醇等，橙色系中含有類(lèi)胡蘿卜素、黃酮與花青素苷（白新祥  等，2006）。菊花花瓣中的花青素苷以矢車(chē)菊素苷為主（孫衛(wèi)  等， 2010； Chen et al.， 2012； Park et al.，2015），而類(lèi)胡蘿卜素主要是葉黃素及其衍生物（ Kishimoto et al.， 2004） ?；ò觐伾某尸F(xiàn)除了與色素類(lèi)型與比例相關(guān)外，還受細(xì)胞 pH 值、可溶性糖、色素與金屬離子結(jié)合程度、溫度、光照等的影響（ Hong et al.， 2016； Verweij et al.， 2016）。  變色現(xiàn)象在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中十分普遍，夏橙（ Citrus sinensis）在成熟過(guò)程中果實(shí)會(huì)經(jīng)歷轉(zhuǎn)黃期與返青期（孟祥春  等， 2011）。雞爪槭（ Acer palmatum）的葉片在秋季會(huì)由綠轉(zhuǎn)紅（陳繼衛(wèi)  等， 2010）。蒂牡丹（ Tibouchina urvilleana）花瓣會(huì)隨著生長(zhǎng)從白色變?yōu)樽霞t色（ Pereira et al.， 2011）。本研究中在觀察菊花在田間的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)發(fā)現(xiàn)，部分菊花品種花瓣在衰老過(guò)程中也會(huì)發(fā)生變化，顏色從白色轉(zhuǎn)變?yōu)轷r紅色。  雖然關(guān)于菊花花色表型分類(lèi)、色素類(lèi)型、代謝機(jī)理等方面均有研究，但對(duì)于花色在菊花花瓣衰老過(guò)程中變化的研究還未有報(bào)道。研究菊花在衰老過(guò)程中變色機(jī)理，對(duì)于探索其花色調(diào)控機(jī)制有重要意義，可為今后菊花花色育種提供理論基礎(chǔ)。  1  材料與方法  1.1  試驗(yàn)材料  于 2016 年 11 月至 12 月，自南京農(nóng)業(yè)大學(xué)“中國(guó)菊花種質(zhì)資源保存中心”隨機(jī)選取 317 個(gè)品種進(jìn)行調(diào)查，每隔 5 d 觀察花瓣顏色。  分別于盛花期、衰老期（盛花期后 10 d）和衰老期（盛花期后 20 d）測(cè)定花色表型。  從變色品種中選擇表型差異顯著的 5 個(gè)品種進(jìn)行色素成分的測(cè)定，其中白皇后、南農(nóng)玉扣和蒙白為白色花，南農(nóng)綠凍為綠色花，伊比斯陽(yáng)光為黃色花。  取樣時(shí)去除花瓣基部，取花瓣前 2/3 部分。 1.2  花色表型測(cè)定  用英國(guó)皇家園藝學(xué)會(huì)標(biāo)準(zhǔn)比色卡（ Royal Horticultural Society Color Chart）對(duì) 317 個(gè)品種進(jìn)行色系分類(lèi)。  參照李崇暉等（ 2013）的方法，用 CR-400 色差儀（日本柯尼卡）對(duì)頭狀花序舌狀花上表皮進(jìn)行測(cè)量，獲得花色的明度 L*值，色相 a*和 b*值并計(jì)算彩度 C*值和色相角 h 值。 5 次生物學(xué)重復(fù)。  張楊青慧，王藝光，房偉民，管志勇，張   飛，陳發(fā)棣 . 菊花衰老過(guò)程中花色變紅與色素成分變化分析 . 園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (3)： 519 529.                                                                                       521 1.3  色素成分定性分析  參照白新祥等（ 2006）的方法。將樣品用液氮研磨充分，取 0.3 g 加入 5 mL 鹽酸甲醇（ 1 99，體積比）、 5 mL 丙酮石油醚（ 1 1，體積比）和 5 mL 丙酮石油醚（ 9 1，體積比）， 4 避光浸提 24 h。將提取液過(guò)濾定容至 10 mL，用紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)分別在 230 700 nm、 400 500 nm和 400 700 nm 范圍內(nèi)掃描。  1.4  生理指標(biāo)測(cè)定  類(lèi)黃酮相對(duì)含量測(cè)定：采用 AlCl3顯色法（ Qiu et al.， 2010），取磨碎的樣品 0.2 g，加 3 mL 甲醇提取劑黑暗浸提 24 h，用 0.22 µmol 有機(jī)系濾膜過(guò)濾；取 0.3 mL 提取液加入 4.7 mL 1% AlCl3 · 6H2O甲醇溶液平衡 10 min，測(cè)其 OD405 nm值。  花青素苷相對(duì)含量測(cè)定：參照 Chen 等（ 2012）的方法，取鮮樣 0.3 g，加入 5 mL 甲醇水甲酸三氟乙酸（ 70 27 2 1，體積比）提取劑于黑暗條件浸提 24 h，后用 0.22 µmol 有機(jī)系濾膜過(guò)濾，測(cè)定其 OD340 nm值。  南農(nóng)綠凍葉綠素含量測(cè)定：參照李合生（ 2000）的方法，取鮮樣 0.3 g，以 95%乙醇為提取劑，黑暗浸提 24 h，在 663 和 645 nm 下測(cè)定吸光度，計(jì)算葉綠素 a、葉綠素 b 及總?cè)~綠素含量。  伊比斯陽(yáng)光類(lèi)胡蘿卜素含量變化：參照陳建等（ 2009）的方法。取鮮樣 0.2 g，以丙酮石油醚（ 1 4，體積比）為提取劑， 4 黑暗浸提 48 h，測(cè)定 OD450 nm值，計(jì)算類(lèi)胡蘿卜素的含量。  可溶性糖含量測(cè)定：選擇蒽酮比色法（郭玉華  等， 2011），在 630 nm 下測(cè)其吸光值，根據(jù)不同濃度蔗糖所作標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)，計(jì)算可溶性糖的含量。  丙二醛（ MDA）含量測(cè)定：取鮮樣 0.5 g，用 5 mL 5%的 TCA（三氯乙酸）提取，離心 20 min取 2 mL 上清液，加入等體積 0.67%TBA（硫代巴比妥酸）溶液，沸水 30 min，冷卻后離心 10 min。取上清液在 450、 532 和 600 nm 下測(cè)定其吸光值，計(jì)算 MDA 含量（ Kumar & Knowles， 1993）。  所有生理指標(biāo)測(cè)定均設(shè) 3 次生物學(xué)重復(fù)，每個(gè)生物學(xué)重復(fù)均設(shè) 3 次技術(shù)重復(fù)。  2  結(jié)果與分析  2.1  不同色系菊花衰老過(guò)程中花色變紅品種的比例  根據(jù)比色卡顏色范圍，將盛開(kāi)期的 317 個(gè)品種劃分為白色、粉色、紅色、黃色、橙色、紫色和綠色， 7 大色系。將菊花舌狀花顏色在比色卡范圍 155A 155D 內(nèi)的劃分為白色系； 36A 38D、 55A 56D、 69A 69D 的為粉色系； 24A 30C 與 N163C 170D 的為橙色系； 1A 23D、 N57A N74D、70A N87D 和 134A 154D 的分別為黃色系、紅色系、紫色系和綠色系。  在 317 個(gè)菊花品種中有 202 個(gè)在衰老過(guò)程花瓣會(huì)變紅，占全部品種的 63.72%，說(shuō)明該現(xiàn)象在菊花中普遍存在（圖 1）。  白色系變色比例最高， 86 個(gè)品種中 77 個(gè)品種有變色現(xiàn)象，占 89.53%；其次是綠色系與黃色系，變紅比例為 82.35%與 80.00%；相比而言，紅色系與紫色系變色比例較低， 11 個(gè)紫色系品種中僅1 個(gè)品種顏色變深，紅色系變色比例略高于紫色系， 58 個(gè)紅色品種中有 6 個(gè)品種顏色變深，僅占10.34%（表 1）。這些品種中，紅色系變紅比例低的原因可能是由于花瓣本身為紅色，因此變色表現(xiàn)不明顯。  Zhang Yangqinghui， Wang Yiguang， Fang Weimin， Guan Zhiyong， Zhang Fei， Chen Fadi. Changes of colors and pigment compositions during the senescence process of Chrysanthemum morifolium. 522                                                                        Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (3)： 519 529. 圖 1  不同色系代表品種變色過(guò)程  A：白色系南農(nóng)廬春； B：粉色系南農(nóng)點(diǎn)櫻； C：紅色系南農(nóng)彩點(diǎn)點(diǎn) ； D：黃色系黑心黃；  E：橙色系橙安娜； F：綠色系 Feeling Green Dark 。  Fig. 1  The process of color change of representative cultivars in different color groups A： Nannong Luchun of white group； B： Nannong Dianying of pink group； C： Nannong Caidiandian of red group；  D： Vyking dark of yellow group； E： Anastasia of orange group； F： Feeling Green Dark of green group. 表 1  菊花 7 個(gè)色系花瓣變色比例  Table 1  The proportions of Chrysanthemum morifolium petals with color change in 7 color groups 色系類(lèi)別  Color group 顏色描述  Color description 統(tǒng)計(jì)品種數(shù)  Statistical number 色系占比 /% Color proportion 變紅品種數(shù)  Reddish number 變色比例 /% Reddish proportion  白色  White 86 27.13  77 89.53    粉色  Pink 55 17.35  35 63.64   黃色  Yellow 65 20.50  52 80.00    橙色  Orange 8 2.52  3 37.50    紅色  Red 58 18.30  6 10.34    紫色  Purple 11 3.47  1 9.09    綠色  Green 34 10.73  28 82.35  總計(jì)  Total  317 100.00  202 63.72  2.2  不同色系菊花品種衰老過(guò)程中花色表型變化  選擇 109 個(gè)變色顯著的品種測(cè)量花色表型值，分為白色系、綠色系、粉紅色系（將相近的紅色系、紫色系與粉色系合并）、黃橙色系（將黃色系與橙色系合并），共 4 個(gè)色系作圖。  從圖 2 中看出，盛花期各個(gè)色系明度 L*值、紅度 a*值差異顯著。衰老期紅色系變化不明顯，其余 3 個(gè)色系均朝著 L值降低， a*值上升、黃度 b*值降低的方向變化，但各色系間的區(qū)分仍然明顯。在衰老期，隨著變紅程度的加深，均出現(xiàn)明度降低， a*值增大的趨勢(shì)，此時(shí)不同色系的樣品混雜在一起。  張楊青慧，王藝光，房偉民，管志勇，張   飛，陳發(fā)棣 . 菊花衰老過(guò)程中花色變紅與色素成分變化分析 . 園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (3)： 519 529.                                                                                       523 圖 2  菊花變紅品種花色表型分布圖  Fig. 2  Flower color distribution of Chrysanthemum morifolium cultivars with color change 通過(guò) CIE L*a*b*顏色體系評(píng)價(jià)得到 109 個(gè)菊花品種（分 4 個(gè)色系）花色參數(shù)分布范圍（圖 3）。在盛花期，白色系的明度顯著高于另 3 個(gè)色系，且分布范圍較為集中。進(jìn)入衰老期和衰老期后，   圖 3  菊花變紅品種 L*、 a*和 b*值箱式圖  1：白色系； 2：粉紅色系； 3：黃橙色系； 4：綠色系。  Fig. 3  The box plot of Chrysanthemum morifolium cultivars with color change based on L*， a*and b*1： White group； 2： Pink-red group； 3： Yellow-orange group； 4： Green group. Zhang Yangqinghui， Wang Yiguang， Fang Weimin， Guan Zhiyong， Zhang Fei， Chen Fadi. Changes of colors and pigment compositions during the senescence process of Chrysanthemum morifolium. 524                                                                        Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (3)： 519 529. 4 個(gè)色系的明度均下降，且分布范圍變廣，其中白色系與綠色系下降最顯著。粉紅色系 a*值在盛花期明顯高于其余 3 個(gè)色系，黃色系與綠色系的 a*值出現(xiàn)負(fù)值，在后兩個(gè)時(shí)期， 4 個(gè)色系的 a*值差距減小，逐漸趨于一致，其中白色系變化最大。不同色系品種的 b*值從盛花期到衰老期有略微下降的趨勢(shì)，但差異變化不及 L*與 a*值程度大。  2.3  不同色系菊花品種色素成分初步分析由于白色系、橙黃色系和綠色系的顏色變化更為顯著（圖 2 和圖 3），因此選擇這 3 個(gè)色系的5 個(gè)代表品種進(jìn)行色素成分的鑒定，分析其花色變化的原因。  根據(jù)特征吸收峰可以看出（表 2），盛花期的 3 個(gè)白色系品種成分單一，僅測(cè)出黃酮類(lèi)物質(zhì)，而黃色系還檢測(cè)出類(lèi)胡蘿卜素，綠色系檢測(cè)出葉綠素。 5 個(gè)供試品種于盛花期在 280 與 340 nm 附近出現(xiàn)吸收峰，該峰為黃酮類(lèi)化合物特征吸收峰；進(jìn)入衰老期后，在 530 nm 附近出現(xiàn)特征吸收峰，該峰為花青素苷的特征吸收峰。該結(jié)果表明，隨著花序衰老，花瓣顏色逐漸變紅并且加深的過(guò)程，出現(xiàn)了花青素苷的累積。  表 2  5 個(gè)菊花品種花瓣中色素成分分析  Table 2  Analysis of pigment composition in petals of five Chrysanthemum morifolium cultivars 品種  Cultivar 階段  Stage 特征吸收峰 /nm UV-Vis spectrum 類(lèi)黃酮  Flavonoid 類(lèi)胡蘿卜素  Carotenoid 葉綠素  Chlorophyll 蒙白 Monalisa 盛花期  Full-bloom stage 282， 331    衰老期Senescence  282， 340， 529    衰老期Senescence  282， 335， 529    白皇后 White Queen 盛花期  Full-bloom stage 286， 334    衰老期Senescence  286， 335， 531    衰老期Senescence  288， 338， 528    南農(nóng)玉扣 Nannong Yukou 盛花期  Full-bloom stage 337    衰老期Senescence  337， 527    衰老期Senescence  337， 527    伊比斯陽(yáng)光 Ibis-sunny 盛花期  Full-bloom stage 329 424， 450， 480  衰老期Senescence  331， 530 430， 456  衰老期Senescence  333， 528 424， 450， 480  南農(nóng)綠凍 Nannong Lüdong 盛花期  Full-bloom stage 282， 331 432 645， 669 衰老期Senescence  297， 340， 529  640， 663 衰老期Senescence  340， 527 432 645， 669 2.4  不同色系菊花品種色素含量分析  2.4.1  總類(lèi)黃酮  總類(lèi)黃酮含量（圖 4），在白色系中的變化最顯著，其中白皇后變化最大，在衰老期含量上升了 0.76 倍與 3 倍；其次是蒙白，分別上升了 0.76 倍與 2.43 倍；南農(nóng)玉扣的變化較小，僅上升了 0.38 倍與 0.95 倍。南農(nóng)綠凍在衰老期上升了 1.44 倍，在衰老期略微降低，但相比盛花期，仍為上升趨勢(shì)。伊比斯陽(yáng)光的差異不顯著，在衰老期分別只增長(zhǎng)了 0.16 倍與 0.45 倍?；ò曛蓄?lèi)黃酮含量的變化表明，隨著花瓣衰老程度的加深，花瓣類(lèi)黃酮含量呈上升趨勢(shì)。  2.4.2  花青素苷  花青素苷含量（圖 4），在盛花期， 5 個(gè)品種均極低，進(jìn)入衰老期后劇增。在衰老期，蒙白張楊青慧，王藝光，房偉民，管志勇，張   飛，陳發(fā)棣 . 菊花衰老過(guò)程中花色變紅與色素成分變化分析 . 園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (3)： 519 529.                                                                                       525 和南農(nóng)綠凍花青素苷含量的增長(zhǎng)倍數(shù)少于其它品種，分別為盛花期的 4.74 倍和 3.94 倍；白皇后、南農(nóng)玉扣和伊比斯陽(yáng)光相比盛花期分別增長(zhǎng)了 17.38 倍、 17.24 倍和 26.37 倍。到衰老期，花青素苷的積累更加顯著，蒙白、白皇后、南農(nóng)玉扣、伊比斯陽(yáng)光和南農(nóng)綠凍的花青素含量分別是盛花期時(shí)的 64.39 倍、 88.78 倍、 84.55 倍、 109.37 倍和 46.26 倍。本試驗(yàn)結(jié)果表明，花瓣紅色程度的增強(qiáng)與花青素含量緊密相關(guān)。  圖 4  菊花品種花瓣衰老過(guò)程中總黃酮（ TF）和花青素苷（ TA）相對(duì)含量的變化  a、 b 和 c 表示 SNK 檢驗(yàn)在 P  0.05 水平有顯著性差異。  Fig. 4  Changes of total falvonoid and anthocyanin contents during the senescence of  Chrysanthemum morifolium cultivars a， b and c indicate significant difference at P  0.05 level by SNK test. 2.4.3 南農(nóng)綠凍的葉綠素和伊比斯陽(yáng)光的類(lèi)胡蘿卜素  由表 3 可知，隨著南農(nóng)綠凍花瓣衰老進(jìn)程中紅色程度的加深，其葉綠素含量逐漸下降，到衰老期已減少至盛花期的 23.21%，其中各個(gè)階段葉綠素 a 的含量均高于葉綠素 b，就減少程度而言，后者高于前者，葉綠素 a 下降了 76.32%，葉綠素 b 下降了 83.33%。另外，從盛花期至衰老期，伊比斯陽(yáng)光類(lèi)胡蘿卜素總含量并沒(méi)有顯著性變化。  表 3 南農(nóng)綠凍葉綠素含量與伊比斯陽(yáng)光類(lèi)胡蘿卜素含量  Table 3  The chlorophyll content of Nannong Lüdong and the carotenoid content of Ibis-sunny  階段   Stage 南農(nóng)綠凍葉綠素含量 /（ mg · g-1FW）  Chlorophyll content of Nannong Lüdong  伊比斯陽(yáng)光類(lèi)胡蘿卜素含量 /（ mg · g-1FW）  Carotenoid content of Ibis-sunny葉綠素 a Chlorophyll a  葉綠素 b Chlorophyll b  總?cè)~綠素  Total chlorophylls 盛花期  Full-bloom stage 0.038 ± 0.003 a 0.018 ± 0.001 a 0.056 ± 0.003 a 1.653 ± 0.292 a 衰老期  Senescence  0.013 ± 0.001 b 0.005 ± 0.000 b 0.018 ± 0.002 b 1.962 ± 0.398 a 衰老期  Senescence  0.009 ± 0.001 c 0.003 ± 0.000 c 0.013 ± 0.001 c 2.052 ± 0.246 a 注： a、 b 和 c 表示 SNK 檢驗(yàn)在 P  0.05 水平有顯著性差異。  Note： a， b and c indicate significant difference at P  0.05 level by SNK test. Zhang Yangqinghui， Wang Yiguang， Fang Weimin， Guan Zhiyong， Zhang Fei， Chen Fadi. Changes of colors and pigment compositions during the senescence process of Chrysanthemum morifolium. 526                                                                        Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (3)： 519 529. 2.5  不同色系菊花品種可溶性糖和丙二醛含量  2.5.1  可溶性糖 5 個(gè)品種不同時(shí)期可溶性糖的含量從盛花期到衰老期均呈現(xiàn)持續(xù)下降趨勢(shì)（圖 5）。白皇后和伊比斯陽(yáng)光的可溶性糖含量變化最為顯著，在衰老期時(shí)的含量分別為盛花期的 64.62%和61.49%，到衰老期降至 39.85%和 22.73%。另外 3 個(gè)品種，包括蒙白、南農(nóng)玉扣和南農(nóng)綠凍到衰老期時(shí)，可溶性糖含量分別是盛花期的 89.02%、 86.55%和 88.90%；在衰老期為65.86%、 45.87%和 71.26%。  2.5.2  丙二醛隨著花瓣的衰老，丙二醛含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)（圖 5）。其中白皇后的含量上升倍數(shù)最大，在衰老期為盛花期的 8.12 倍，衰老期上升至 17.97 倍。另外 4 個(gè)品種在衰老期的丙二醛含量為盛花期的 2 倍左右；至衰老期時(shí)，蒙白、南農(nóng)玉扣、伊比斯陽(yáng)光和南農(nóng)綠凍花瓣中丙二醛含量分別為盛花期的 8.47 倍、 11.33 倍、 15.11 倍和 8.60 倍。  圖 5  菊花品種花瓣衰老過(guò)程中可溶性糖和丙二醛含量的變化  a、 b 和 c 表示 SNK 檢驗(yàn)在 P  0.05 水平有顯著性差異。  Fig. 5  Changes of soluble sugar and MDA contents during the senescence of  Chrysanthemum morifolium cultivars a， b and c indicate significant difference at P  0.05 level by SNK test. 2.6  各指標(biāo)間相關(guān)性分析  將 5 個(gè)品種在 3 個(gè)時(shí)期所測(cè)定花色表型值與生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，判定各指標(biāo)之間的聯(lián)系。  從表 4 看出，明度 L*值與紅度 a*值、色相角 h 呈負(fù)相關(guān)，同時(shí)與花青素苷含量、總類(lèi)黃酮、丙二醛的含量也呈負(fù)相關(guān)。  紅度 a*值與色相角、花青素苷含量、丙二醛均為正相關(guān)，與可溶性糖含量呈負(fù)相關(guān)。  黃度 b*值與彩度 C*值、類(lèi)胡蘿卜素含量呈正相關(guān)，而彩度 C*值與類(lèi)胡蘿卜素也呈正相關(guān)。  另外，花青素苷與可溶性糖含量負(fù)相關(guān)，與丙二醛為正相關(guān)，而可溶性糖與丙二醛負(fù)相關(guān)。  根據(jù)相關(guān)性分析可以得到，隨著菊花花瓣衰老進(jìn)程的推進(jìn)，花瓣表面明度降低，變紅程度與花青素苷含量和丙二醛含量呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)，而與可溶性糖含量呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)。  張楊青慧，王藝光，房偉民，管志勇，張   飛，陳發(fā)棣 . 菊花衰老過(guò)程中花色變紅與色素成分變化分析 . 園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (3)： 519 529.                                                                                       527 表 4  11 項(xiàng)指標(biāo)間相關(guān)性分析  Table 4  Correlation analysis of 11 indicators 指標(biāo)  Indicator L*a*b*C*h 花青素苷  Total anthocynin 總類(lèi)黃酮  Total flavonoid 葉綠素  Total chlorophyll 類(lèi)胡蘿卜素  Total carotenoid 可溶性糖  Soluble sugar 丙二醛MDA L*1           a* 0.78*1          b*0.16 0.46 1         C* 0.22 0.06 0.87*1        h 0.66*0.71* 0.14 0.06 1       花青素苷   Total anthocynin 0.70*0.79* 0.28 0.10 0.48 1      總類(lèi)黃酮   Total flavonoid 0.57*0.50 0.18 0.12 0.23 0.16 1     葉綠素   Total chlorophyll 0.19 0.42 0.23 0.19 0.16 0.21 0.03 1    類(lèi)胡蘿卜素   Total carotenoid 0.09 0.06 0.74*0.70*0.35 0.12 0.09 0.20 1   可溶性糖   Soluble sugar 0.49 0.72*0.06 0.23 065* 0.79* 0.13 0.44 0.49 1  丙二醛  MDA 0.65*0.78* 0.21 0.13 0.51 0.89*0.30 0.24 0.28 0.86*1 注： * 表示在 P  0.05 水平上顯著相關(guān)； *表示在 P  0.01 水平上顯著相關(guān)。  Note： * indicates correlation is significant at P  0.05； * indicates correlation is significant at P  0.01. 3  討論  根據(jù)觀測(cè)得知，大部分菊花品種在進(jìn)入衰老期后花色變紅，并且伴隨衰老程度的加深，其著色不斷增強(qiáng)。本研究結(jié)果表明，菊花花瓣顏色隨衰老變紅是由于色素變化所致，在未變紅時(shí)，花瓣中僅檢測(cè)出類(lèi)黃酮化合物特征吸收峰，進(jìn)入衰老期后，花瓣開(kāi)始變紅，檢測(cè)出花青素苷的特征吸收峰，說(shuō)明菊花花瓣變色過(guò)程中出現(xiàn)了花青素苷的積累。通過(guò)對(duì)比不同階段花瓣色素含量，發(fā)現(xiàn)隨著紅色程度的增加，類(lèi)黃酮含量略微上升，花青素苷含量顯著增加。花青素苷含量的變化也是引起貼梗海棠（張潔  等， 2011）和部分忍冬屬植物（劉安成  等， 2015）花色變化的主要色素。與菊花不同的是，很多觀賞植物的花從盛花期到衰老期會(huì)出現(xiàn)顏色變淺、花青素苷逐漸減少的現(xiàn)象，例如芍藥（鐘培星  等， 2012）和牡丹（楊琴  等， 2015）。綠色品種菊花南農(nóng)綠凍在盛花期時(shí)的主要呈色色素為葉綠素，隨著花瓣衰老，葉綠素逐漸降解，花青素苷含量上升，而花青素苷與葉綠素含量的比值增大，這與花青素苷合成以及與葉綠素含量比值變化而導(dǎo)致秋季楓葉變紅的原因相似（孫明霞  等，2003）。  根據(jù)報(bào)道，類(lèi)胡蘿卜素積累能改變桂花花瓣的紅度 a*值（王藝光  等， 2017），同時(shí)是黃色菊花的主要顯色物質(zhì)（ Kishimoto et al.， 2004）。雖然本研究中，相關(guān)性分析表明黃度 b*值和彩度 C*值均與類(lèi)胡蘿卜素含量呈正相關(guān)性，但在黃色系伊比斯陽(yáng)光的花瓣變紅過(guò)程中，其含量并未發(fā)生顯著</p>

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