園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (10)： 1952 1960. Acta Horticulturae Sinica 1952 doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0637； http： /www. ahs. ac. cn 收稿日期 ： 2018 07 29； 修回日期 ： 2018 09 17 基金項(xiàng)目 ： 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（ 31372092） ；上海市種業(yè)發(fā)展項(xiàng)目滬農(nóng)科種字（ 2016）第 1-14 號 * 通信作者 Author for correspondence（ E-mail： fangwmnjau.edu.cn， zhangfeinjau.edu.cn） 切花小菊主要分枝性狀的配合力與遺傳力分析 楊信程1，蘇江碩1，孫 煒1，吳洋洋1，張 飛1,*，管志勇1，陳發(fā)棣1，姚建軍2，房偉民1,*（1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，南京 210095；2上海虹華園藝有限公司，上海 200070） 摘 要： 切花小菊的分枝性狀是其株形和觀賞品質(zhì)的重要構(gòu)成因素。研究切花小菊主要分枝性狀的配合力，為雜交親本合理組配提供依據(jù)。通過 4 × 3 不完全雙列雜交，分析了 7 個切花小菊親本及其 F1群體的總側(cè)芽數(shù)、一級分枝數(shù)、一級分枝長度、一級分枝角度、二級分枝總數(shù)、二級分枝長度、二級分枝角度，共 7 個分枝性狀的配合力效應(yīng)和群體遺傳參數(shù)。除總側(cè)芽數(shù)主要受非加性效應(yīng)控制外，其余 6個分枝性狀均主要受加性效應(yīng)影響。各親本在分枝性狀上的一般配合力（ GCA） ，以及不同組合的特殊配合力（ SCA）和總配合力（ TCA）差異較大。 Monalisa除一級分枝數(shù)的一般配合力為負(fù)值，其余各性狀的均為正值，是培育疏散型新品種的優(yōu)良親本。 Qx-021 （除二級分枝總數(shù)）和 Qx-096各分枝性狀的一般配合力均為負(fù)值，是緊湊型新品種的優(yōu)良親本。雜交組合 Qx-021 × Qx-098 、 Qx-081 × Qx-098的一、二級分枝數(shù)的總配合力較高，其余 5 個性狀的總配合力均為負(fù)值，是選育緊湊型切花小菊的優(yōu)良組合。 7 個分枝性狀的廣義遺傳力均很高（ 73.81% 94.41%） ；除總側(cè)芽數(shù)（ 1.88%）外，各分枝性狀的狹義遺傳力均在 60%以上，受環(huán)境影響較小。 關(guān)鍵詞： 切花小菊；分枝性狀；配合力；遺傳力 中圖分類號： S 682.1+1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號： 0513-353X（ 2018） 10-1952-09 Combining Ability Analysis of the Major Branching Traits in Spray Cut Chrysanthemum YANG Xincheng1， SU Jiangshuo1， SUN Wei1， WU Yangyang1， ZHANG Fei1,*， GUAN Zhiyong1， CHEN Fadi1， YAO Jianjun2， and FANG Weimin1,*（1College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China；2Shanghai Honghua Horticulture Co. Ltd.， Shanghai 200070， China） Abstract： Branching is a major component trait of plant architecture and ornamental quality of spray cut chrysanthemum， and understanding of combining ability of major branching traits offers some references for parental selection in crossbreeding. In the present study， seven branching traits， i.e. total lateral bud number， primary branch number， primary branch length， primary branch angle， total secondary branch number， secondary branch length， and secondary branch angle of the twelve F1 progenies derived from a 4 × 3 diallel design（ NCII） were investigated to dissect the combining ability effects and other population genetic parameters. Combining ability analysis showed that total lateral bud number was controlled by non-additive genes； and the primary branch number， total secondary branch number， primary 楊信程，蘇江碩，孫 煒，吳洋洋，張 飛，管志勇，陳發(fā)棣，姚建軍，房偉民 . 切花小菊主要分枝性狀的配合力與遺傳力分析 . 園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (10)： 1952 1960. 1953 branch length and secondary branch length by both additive and non-additive genes； and the primary branch angle and secondary branch angle by additive genes. A great difference was observed for general combining ability（ GCA） effects of parental cultivars and for different branching traits and the hybrid combinations with contrasting special combining ability（ SCA） and total combining ability（ TCA） effects. Especially， Monalisa exhibiting positive GCA for most branching traits except the primary branch number was capable of breeding cultivar with large plant architecture and loose branching type； whereas Qx-021（ except for secondary branch number） and Qx-096 showing negative GCA for all investigated branch traits would be elite parents in crossbreeding targeting for cultivars of compact branching type. The crosses Qx-021 × Qx-098 and Qx-081 × Qx-098 showed high TCA for primary and secondary branch number but negative TCA for the other five branching traits， so it was likely to develop new cultivars of compact type from these crosses. In addition， a high level of broad-sense heritability ranging in 73.81% 94.41% was calculated for the seven branching traits， and a moderate high level of narrow-sense heritability larger than 60% was estimated for all the investigated branching traits except total lateral bud number（ 1.88%） . Findings of the current study reveal the combining abilities and genetic inheritance mode for the investigated branching traits and will be of vital importance for future efficient crossbreeding targeting plant architecture of spray cut chrysanthemum. Keywords： spray cut chrysanthemum； branching trait； combining ability； heritability 切花菊（ Chrysanthemum morifolium Ramat.）不同品種在側(cè)芽數(shù)、分枝數(shù)、分枝高度、分枝長度和分枝角度等性狀上變異較大。這些分枝性狀決定了其栽培方式、生產(chǎn)成本及觀賞品質(zhì)，是育種工作主要目標(biāo)性狀之一。明確菊花主要分枝性狀的遺傳機(jī)制是提高菊花分枝育種效率的重要前提。配合力是評價品種育種潛力和選配雜交組合的重要依據(jù)（王趙民和陳益泰， 1988；何素蘭， 2001；徐良年 等， 2006） 。在菊花中，張飛（ 2010）曾利用構(gòu)建的 3 × 4 不完全雙列雜交研究了菊花部分觀賞性狀的配合力效應(yīng)； Su 等（ 2017）研究了菊花耐澇相關(guān)性狀的配合力效應(yīng)，為相關(guān)目標(biāo)性狀的親本選配提供了重要參考。目前菊花分枝發(fā)育的生理機(jī)理（姜貝貝， 2009） 、關(guān)鍵調(diào)控基因挖掘（ Jiang et al.， 2010； Liang et al.， 2010；于靜 等， 2012）以及部分一級分枝性狀的主基因效應(yīng)和 QTL 定位（彭輝 等， 2013； Peng et al.， 2015）等已有報(bào)道，但還未見配合力相關(guān)的研究。本研究中以 4 × 3不完全雙列雜交組合為研究群體， 分析了切花小菊 7 個主要分枝性狀的配合力效應(yīng)和群體遺傳參數(shù)，以期為切花菊株形雜交育種的親本選配提供參考依據(jù)。 1 材料與方法 1.1 試驗(yàn)材料與雜交試驗(yàn) 根據(jù)分枝性狀差異和花期是否相遇篩選雜交親本，試驗(yàn)所用的切花小菊親本均保存于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)中國菊花種質(zhì)資源保存中心。 2014 年秋季，以 Qx-021 、 Qx-081 、 Qx-097 、 南農(nóng)雪峰作為母本， Qx-096 、 Qx-098 、 Monalisa作為父本進(jìn)行人工套袋雜交， 2015 年春將 F1雜交種子進(jìn)行穴盤播種。 12 個分離群體于 2015 年 8 月和 7 個親本同時進(jìn)行扦插、定植，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。試驗(yàn)共設(shè)置 3 個區(qū)組，單株重復(fù) 1 次，株、行間距 20 cm，常規(guī)大田管理。所有試驗(yàn)均在南京市湖熟現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園的南京農(nóng)業(yè)大學(xué)花卉基地進(jìn)行。 Yang Xincheng， Su Jiangshuo， Sun Wei， Wu Yangyang， Zhang Fei， Guan Zhiyong， Chen Fadi， Yao Jianjun， Fang Weimin. Combining ability analysis of the major branching traits in spray cut chrysanthemum. 1954 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (10)： 1952 1960. 1.2 性狀調(diào)查 于 2015 年秋季盛花期，調(diào)查 7 個親本和 12 個 F1代群體的一、二級分枝性狀，包括總側(cè)芽數(shù)、一級分枝數(shù)、一級分枝長度、一級分枝角度、二級分枝總數(shù)、二級分枝長度、二級分枝角度等 7 個性狀。其中，總側(cè)芽數(shù)為地上部分主干上所有著生芽或已萌發(fā)成枝的節(jié)點(diǎn)數(shù)；一級分枝數(shù)為頂部第2 枝開始向下直至出現(xiàn)分枝長度明顯縮短位置的一級分枝數(shù)；一級分枝長度為中上部一級分枝全部長度的平均數(shù)；一級分枝角度為任意 3 個中上部一級分枝角度的平均數(shù)；二級分枝總數(shù)為中上部一級分枝上所有萌發(fā)并具有明顯長度的二級分枝數(shù)；二級分枝長度為任意 3 個生長良好的二級分枝的長度平均值；二級分枝角度為任意 3 個生長良好的二級分枝的角度平均值。 利用 SPSS 11.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，若雜交組合間存在顯著差異，則進(jìn)行配合力分析。采用固定模型估計(jì)一般配合力和特殊配合力； 采用隨機(jī)模型估計(jì)群體配合力方差、 遺傳力等參數(shù) （朱軍， 1997；向振凡 等， 2007） 。 2 結(jié)果與分析 2.1 切花小菊親本及其雜交組合分枝性狀的表型數(shù)據(jù)及方差分析 7 個親本和 12 個雜交組合的分枝表型數(shù)據(jù)見表 1。從表 2 可以看出，各性狀組合間均存在極顯著差異（ P 60%）的情況下，有時也會出現(xiàn)表型無法解釋的情況。例如，本研究中發(fā)現(xiàn)具有較高二級分枝總數(shù)表型的品種 Qx-097和 Monalisa ，其一般配合力卻處于較低水平（ 37.49）和中等水平（ 7.50） ，雜交后代的總配合力（ 36.91）也很低?？梢?，目標(biāo)性狀表型值高的親本不一定具有較高的一般配合力。因此在雜交育種過程中不能簡單地依據(jù)表型數(shù)據(jù)進(jìn)行雜交組合的親本選配，這與潘晨等（ 2014）的試驗(yàn)結(jié)果相似。相關(guān)性研究表明，一級分枝長度、一級分枝角度和二級分枝長度的表型平均值與其對應(yīng)的一般配合力效應(yīng)達(dá)極顯著相關(guān)（ P < 0.01） ，說明若以這 3 個分枝性狀為目標(biāo)性狀，在親本選配時可以直接參考親本表型值來評判一般配合力。 楊信程，蘇江碩，孫 煒，吳洋洋，張 飛，管志勇，陳發(fā)棣，姚建軍，房偉民 . 切花小菊主要分枝性狀的配合力與遺傳力分析 . 園藝學(xué)報(bào)， 2018， 45 (10)： 1952 1960. 1959 作為分枝系統(tǒng)的共同組成部分，切花小菊的一、二級分枝彼此相關(guān)又相互區(qū)別。本研究中發(fā)現(xiàn)，切花小菊的一級分枝數(shù)和二級分枝總數(shù)在遺傳上關(guān)系并不密切，但一、二級分枝長度的一般配合力間具有極顯著的相關(guān)性，這為同時改良分枝長度提供了便利條件。另外，本研究中發(fā)現(xiàn)，父母本對各分枝性狀的遺傳貢獻(xiàn)率不同，因此在親本選配時需要有針對性地側(cè)重父母本的表型值。例如，一級分枝長度中，父本加性遺傳方差的貢獻(xiàn)率高；一級分枝角度中，母本加性遺傳方差貢獻(xiàn)率高，所以在以一級分枝長度為目標(biāo)性狀的育種工作中應(yīng)著重對父本進(jìn)行選擇，而在以一級分枝角度為目標(biāo)性狀的育種工作中應(yīng)著重對母本進(jìn)行選擇。 特殊配合力反映的是遺傳基礎(chǔ)的顯性、互作上位性等非加性遺傳效應(yīng)，對于目標(biāo)性狀雜種優(yōu)勢的利用和種質(zhì)創(chuàng)新具有特殊意義（ Lou et al.， 2010） 。在主要由非加性效應(yīng)控制的總側(cè)芽數(shù)上，兩個處于中等水平的親本 Qx-021和 Monalisa ，其后代表型值的平均水平卻較高；而兩個一般配合力均為正值的親本 Qx-097和 Monalisa ，其后代總配合力反而為負(fù)值。可見，一般配合力高的親本其后代的特殊配合力和總配合力未必也一定高。在由父 /母本加性效應(yīng)為主導(dǎo)，同時受父母本非加性效應(yīng)影響較大的性狀中，如一級分枝數(shù)和二級分枝總數(shù)，組合總配合力基本符合一般配合力預(yù)測的結(jié)果，但會受到特殊配合力的影響。一般認(rèn)為，非加性控制的特殊配合力不能夠穩(wěn)定遺傳給下一代。但是對于菊花而言， F1代是重要目標(biāo)育種群體，然后通過扦插等無性繁殖的方式選育優(yōu)良株系或品系，特殊配合力可以通過無性繁殖的方式得到固定。所以，在菊花育種實(shí)踐中應(yīng)特別注意特殊配合力的有效利用。 需要指出的是，觀賞作物的分枝等許多性狀與作物產(chǎn)量和品質(zhì)性狀不同，并不是高配合力的組合就是優(yōu)良組合。 根據(jù)育種目標(biāo)的不同， 低配合力的組合有時候也能成為優(yōu)良組合。 例如， Monalisa可以作為增加一級分枝長度和二級分枝長度的優(yōu)良父本，而 Qx-098可以作為降低一級分枝長度和二級分枝長度的優(yōu)良父本； Qx-097可以作為擴(kuò)大一級分枝角度和二級分枝角度的優(yōu)良母本，而南農(nóng)雪峰可以作為減小一級分枝角度和二級分枝角度的優(yōu)良母本。在實(shí)際育種工作中，應(yīng)根據(jù)具體的育種目標(biāo)制定相應(yīng)的雜交計(jì)劃。 References Cheng Yong， Gu Min， Cong Ye， Zou Chong-shun， Zhang Xue-kun， Wang Han-zhong. 2010. 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