中國農(nóng)業(yè)氣象（ Chinese Journal of Agrometeorology） 2018年 doi:10.3969/j.issn.1000-6362.2018.07.003 查凌雁 ,劉文科 .晝夜連續(xù)照射 LED紅藍(lán)光對(duì)不同品種生菜生長和品質(zhì)的影響 J.中國農(nóng)業(yè)氣象 ,2018,39(7):453-461 晝夜連續(xù)照射 LED紅藍(lán)光對(duì)不同品種生菜生長和品質(zhì)的影響 *查凌雁，劉文科 *（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所 /農(nóng)業(yè)部設(shè)施農(nóng)業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081） 摘要： 為探究生菜對(duì)全生長期連續(xù)光照的響應(yīng)及品種差異性，在密閉式植物工廠內(nèi)，以 LED紅藍(lán)光為光源研 究了水培條件下常規(guī)光照（ 12h/12h， NL）與連續(xù)光照（ 24h/0h， CL）對(duì) 5種生菜生長和品質(zhì)的影響。結(jié)果 表明：與常規(guī)光照（ NL）處理相比，連續(xù)光照（ CL）處理顯著提高了除“大衛(wèi)”外其它 4種生菜的地上部 鮮重，其中“綠羅”生菜增加幅度最高。生長初期連續(xù)光照（ CL）處理下 5種生菜葉片葉綠素含量顯著高于 常規(guī)光照（ NL）處理，但在生長后期， 5種生菜兩個(gè)處理下的葉綠素含量均無顯著差異。與常規(guī)光照處理相 比，連續(xù)光照處理顯著提高了 5種生菜可溶性糖、總酚和類黃酮含量，以及其中 2種紫葉生菜的花青素含量。 除“綠羅”外，其它 4個(gè)品種連續(xù)光照處理下的抗壞血酸總量均略有或顯著升高，其中主要提高了還原型抗 壞血酸的含量，對(duì)脫氫抗壞血酸含量的影響不顯著?？傊?，全生長期連續(xù)光照能顯著提高生菜的產(chǎn)量，促進(jìn) 可溶性糖和抗氧化物質(zhì)合成； 5個(gè)品種生菜對(duì)連續(xù)光照的適應(yīng)性存在差異，其中“綠羅”的適應(yīng)性最強(qiáng)；全 生長期連續(xù)光照運(yùn)用于植物工廠生菜生產(chǎn)對(duì)提高產(chǎn)量和品質(zhì)的潛力較大。 關(guān)鍵詞： 光周期；葉色；生物量；抗氧化物質(zhì)；抗壞血酸； LED Effect of Continuous Light with Blue and Red LED on Growth and Quality of Different Lettuce Cultivars ZHA Ling-yan, LIU Wen-ke （ Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Lab of Energy Conservation and Waste Management of Agricultural Structures, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China） Abstract： In order to explore lettuce responses to whole growth period continuous light and diverse responses among cultivars, an experiment was conducted in an environmentally-controlled plant factory equipped with red plus blue LED lamps to investigate the effects of normal lighting (12h/12h, 6： 0018： 00, NL) and continuous lighting (24h/0h, 6： 006： 00, CL) on the yield and quality of five hydroponic lettuce cultivars. The results showed that the shoot fresh weights of five lettuce cultivars except Dawei cultivar were significantly improved under CL treatments compared with NL treatment. Lvluo cultivar showed the greatest amplification among five cultivars. At early growth stage, the leaf chlorophyll contents of five cultivars grown under CL were significantly higher than those grown under NL. While no significant difference of five cultivars leaf chlorophyll contents was observed between NL and CL treatments at harvest. Compared to NL treatment, CL treatment significantly increased the soluble sugar, total phenolic and flavonoid contents of five cultivars and anthocyanin contents of two purple cultivars.CL treatment slightly or significantly increased total ascorbic acid content of all lettuce cultivars except Lvluo cultivar, and mainly increased in reduction state. CL had no significant effect on dehydroascorbic acid of five cultivars. In short, CL could significantly enhance the yield and biosynthesis of soluble sugar and antioxidant substance. The *收稿日期： 20171127 * 通訊作者。 E-mail: liuwenkecaas.cn 基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（ 31672202）；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金（ BSRF201702； BSRF201711） 作者簡介：查凌雁（ 1991），女，博士生，主要從事設(shè)施園藝光生物學(xué)研究。 E-mail： zhaly2013163.com 中 國 農(nóng) 業(yè) 氣 象 第 39卷 ·454· adaptability of five lettuce cultivars to CL was different, and Lvluo cultivar was the most adaptable cultivar. CL during whole growth period has the potential to enhance yield and quality of lettuce in plant factory production. Key words: Photoperiod； Leaf color； Biomass； Antioxidant substances； Ascorbic acid； LED 光照是影響植物生長發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境因子。自 然環(huán)境條件下（除極晝、極夜現(xiàn)象） ，植物都生長在 明暗交替的光周期環(huán)境中。某種意義上，有限的光 照時(shí)長一定程度限制了植物的最大生長潛力，適當(dāng) 延長光照時(shí)間能夠提高植物產(chǎn)量，設(shè)施園藝作物生 產(chǎn)中尤其具有應(yīng)用價(jià)值。在人工光植物工廠中，利 用人工光源可實(shí)現(xiàn)延長光照時(shí)長，甚至可采納連續(xù) 光照栽培。通常，連續(xù)光照是指打破植物 24h明暗 期交替的光照模式，給植物提供連續(xù) 24h的光照條 件 1-2 。適宜條件的連續(xù)光照能夠最大限度地提高作 物光合碳同化和干物質(zhì)積累。研究證實(shí)，連續(xù)光照 能夠顯著提高設(shè)施栽培作物的產(chǎn)量 3-4 和品質(zhì) 5-6 ，在 植物工廠生產(chǎn)中具有潛在應(yīng)用價(jià)值。近年來， LED 光源因其光譜純度高和可控性的優(yōu)點(diǎn)，在植物工廠 中得到廣泛應(yīng)用。利用 LED進(jìn)行連續(xù)光照時(shí)，可按 生產(chǎn)需求調(diào)制光質(zhì)和光強(qiáng)，能更好地研究連續(xù)光照 下園藝作物對(duì)連續(xù)光照的生理響應(yīng)機(jī)理，其研究結(jié) 果也能為制定 LED光照配方和照明策略提供生物學(xué) 依據(jù)。 蔬菜中含有糖、礦質(zhì)元素和多種抗氧化物質(zhì)， 其含量決定了蔬菜生理代謝 狀 態(tài) 和 營養(yǎng) 品質(zhì)高 低 。 尤其是蔬菜中抗氧化物質(zhì)， 如 抗壞血酸、 維 生素 E、 類黃酮、花青素、酚類和類 胡蘿卜 素 等 ， 營養(yǎng)保健 價(jià)值 非 常高。 由 于 這些 抗氧化物質(zhì)人類無 法 自 身 合 成， 只 能通 過 蔬菜水果 獲取 。因 此 ，提高蔬菜中 這 些 抗氧化物質(zhì)的含量具有重大意義。研究表明，光 還可作為 脅迫 因子 激活 蔬菜 體 內(nèi)的抗氧化 防御系 統(tǒng) ，進(jìn) 而 合成抗氧化物質(zhì) 7-8 。 張歡等 9 研究發(fā)現(xiàn)， 延長光周期可以顯著提高 油葵芽苗 菜抗壞血酸含 量。 96h的連續(xù)光照能夠顯著提高 豌豆幼苗 中 胡蘿 卜 素的含量 10 。周 晚 來 等 11 研究了 熒 光 燈 連續(xù)光照 72h對(duì)水培生菜品質(zhì)的影響， 發(fā)現(xiàn)生菜 硝 酸 鹽 含量顯 著 降低 ，同時(shí)生菜 所 含可溶性糖和抗壞血酸含量顯 著提高， 并 與 硝 酸 鹽 含量 呈負(fù) 相關(guān)。但也有研究表 明，連續(xù)光照對(duì)一 些 植物產(chǎn)生 脅迫傷害 ， 包括 光合 能力 降低 ，葉片 褪 綠 萎 黃 等 12-13 。連續(xù)光照對(duì)植物 的影響 效 果 受 連續(xù)光照時(shí)長、品種 等 因素影響。因 此 ，要 想 實(shí)現(xiàn)連續(xù)光照的最優(yōu)利用， 必須 明 確 植物 所 能 忍耐 的連續(xù)光照條件。但 目前 關(guān)于長期 乃 至全 生長期連續(xù)光照對(duì)生菜的影響及品種差異性 未見報(bào) 道 。 本試驗(yàn)擬 在環(huán)境可控的 LED植物工廠進(jìn)行，研 究利用 LED紅藍(lán)光全生長期連續(xù)光照處理對(duì) 5種水 培生菜產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，探究全生長期連續(xù)光照對(duì) 水培生菜產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)控作用，以及不同生菜品種 對(duì)連續(xù)光照適應(yīng)性的差異，以期為全生長期連續(xù)光照 運(yùn)用于水培生菜植物工廠栽培的可行性提供 參考 。 1 材料與方法 1.1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn) 于 2016年 1011月 在中國農(nóng)業(yè)環(huán)境與可 持 續(xù)發(fā) 展 研究 所 密閉植物工廠內(nèi) 完 成。 以生菜 （ Lactuca sativa L.）為 試材 。供 試 品種有“大衛(wèi) 118”、“綠羅” 、 “意大利 耐抽薹 ”、“咖啡麥 當(dāng)菜”和“ 臺(tái)灣圣菊 218” （ 分別簡稱 為“大衛(wèi)” 、“綠羅” 、“意大利” 、“咖啡 ”、 “圣菊 ”） ，其中 前 3個(gè)品種為綠葉生菜，后 2個(gè)品種 為紫葉生菜。 2016年 10月 19日播 種，以 蛭石 為 基 質(zhì)在 玻璃溫室 內(nèi)自然光照條件下育 苗 。 待 生菜 幼苗 長至兩葉一 心 時(shí)， 移 栽至水培 槽 （ 38cm×18cm×10cm） 中水培 并開始 進(jìn)行光照處理。 營養(yǎng)液 配方 （ mmol·L 1 ）： 0.75K 2 SO 4 、 0.5KH 2 PO 4 、 0.1KCl、 0.65MgSO 4 ·7H 2 O、 1.0×10 3 H 3 BO 3 、 1.0×10 3 MnSO 4 ·H 2 O、 1.0×10 4 CuSO 4 ·5H 2 O、 1.0×10 3 ZnSO 4 ·7H 2 O、 5×10 6 （ NH 4 ） 6 Mo 7 O 24 ·4H 2 O、 0.1EDTA-Fe、 5Ca（ NO 3 ） 2 ·4H 2 O， 營養(yǎng)液 pH5.90： EC1.24mS·cm 1 。 試驗(yàn) 期間植物工廠 內(nèi)晝 /夜 溫 度為 25±1 /22±1 ，空 氣相對(duì) 濕 度 60% 70%， CO 2 濃 度與外 界 大氣 CO 2 濃 度一 致 。 1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 選 用 LED紅藍(lán)光 組 合 燈板 （ 50cm×50cm）進(jìn)行 光照處理，紅光（ R）主 波 長 619nm，藍(lán)光（ B）主 波 長為 458nm。 燈板懸掛 于水培 槽 上方 45cm處。 每 個(gè) 品種設(shè) 置 2個(gè)光照處理： 常規(guī)光照 （ normal light， NL） 和連續(xù)光照（ continuous light， CL）（ 見 表 1）。采用 LI 1500輻射 照度 測 量 儀 和 LI-190R光合有 效輻射傳 感器 （ 美 國產(chǎn)） 測 定栽培 槽 中 心 上方 5cm處（生菜葉 片 冠層 ）的光合有 效輻射 強(qiáng)度，通 過 調(diào) 節(jié)旋鈕先將 藍(lán) 光光合有 效輻射 強(qiáng)度調(diào)至 60µmol·m 2 ·s 1 ， 再 調(diào) 節(jié) 紅 光， 直 至總光合有 效輻射 強(qiáng)度 達(dá) 240µmol·m 2 ·s 1 。 第 7期 查凌雁等 ：晝夜連續(xù)照 射 LED紅藍(lán)光對(duì)不同品種生菜生長和品質(zhì)的影響 ·455· 表 1 各處理光周期、光強(qiáng)和光質(zhì)設(shè)置 Table 1 Photoperiod, light intensity and quality of treatments 處理 Treatment 光周期 Photoperiod 光強(qiáng) Light intensity （ µmol·m 2 ·s 1 ） 光質(zhì) Light quality 常規(guī)光照 Normal lighting （ NL） 12h/12h, 6： 0018：00 240 3R:1B 連續(xù)光照 Continuous lighting （ CL） 24h/0h, 6： 006：00 240 3R:1B 注：光質(zhì)為紅光與藍(lán)光的光照強(qiáng)度之比。 Note: Light quality is the ratio of red light and blue light intensity. 1.3 取樣與測定方法 定植 23d后（采收期） ，每個(gè)處理隨機(jī)選擇長勢 一致的植株測定地上部鮮重，稱取鮮重后每個(gè)植株 取 4片完全展開新葉經(jīng)液氮處理后進(jìn)行可溶性糖、 抗壞血酸、總酚、類黃酮和花青素的測定?？箟难?酸測定參照 Gillespie等 14 的方法；可溶性糖含量測 定參照曹建康等 15 的方法；總酚、類黃酮與花青素 含量測定采用曹建康等 15 甲醇 -鹽酸浸提比色法。分 別在定植后 9d（生長初期）和 23d（生長后期）采 用 SPAD-502 葉綠素含量測定儀測定生菜葉片葉綠 素含量，每株選取第一片和第二片完全展開真葉進(jìn) 行測定。 1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì) 采用 Microsoft Excel 2003軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理 和繪圖，采用 SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差 異顯著性檢驗(yàn)（ LSD法， =0.05）。 2 結(jié)果與分析 2.1 連續(xù)光照對(duì)不同品種生菜地上部生物量的影響 由圖 1可見，在 LED紅藍(lán)光（ 3R:1B）下，常 規(guī)光照處理（ NL） 23d后 5種生菜地上部鮮重間差 異不顯著，在 15.6 18.8g；相同光強(qiáng)光質(zhì)條件下， 連續(xù)光照處理（ CL） 23d后 5種生菜的地上部鮮重 出現(xiàn)了明顯差異，其中，綠葉生菜中“綠羅”的地 上部鮮重最大（ 34.4g），且相對(duì)于 NL處理的增幅最 大，達(dá) 100%，其次為兩種紫葉生菜“圣菊”和“咖 啡”，分別為 26.4g和 24.5g，分別比 NL處理增加 52% 和 69%，另外一種綠葉生菜“意大利”增幅較小， 僅 33%，而綠葉生菜“大衛(wèi)”的地上部鮮重最小， 與 NL處理差異不顯著?？梢?，不同生菜品種對(duì)延長 光照時(shí)間的反應(yīng)不同，綠葉生菜“綠羅”最敏感， 增產(chǎn)效果最明顯，其次為兩種紫葉生菜“咖啡”和 “圣菊”以及綠葉生菜“意大利” ，綠葉生菜“大衛(wèi)” 基本無反應(yīng)。 圖 1 LED紅藍(lán)光常規(guī)光照（ 12h/12h， NL）與連續(xù)光照 （ 24h/0h， CL）水培 23d后 5種生菜地上部鮮重的比較 Fig. 1 Comparison of the fresh weights of five cultivars lettuce grown under normal lighting (12h/12h, NL) and continuous lighting (24h/0h, CL) with red plus blue LED lights (3R:1B) 注：小寫字母表示處理間在 0.05水平上的差異顯著性；誤差 線為標(biāo)準(zhǔn)誤； “大衛(wèi)” 、“綠羅”和“意大利”為綠葉生菜 , “咖 啡”和“圣菊”為紫葉生菜。下同。 Note: Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. Vertical bars are standard error. Dawei, Lvluo and Yidali were green-leaf lettuces, Kafei and Shengju were purple-leaf lettuces. The same as below. 2.2 連續(xù)光照對(duì)不同品種生菜葉片葉綠素和可溶性 糖含量的影響 表 2為試驗(yàn)期間不同時(shí)期 5種生菜的葉片葉綠 素含量。由表可見，無論是在生長前期和生長后期， NL處理下“大衛(wèi)”和“綠羅”的葉綠素含量均顯著 高于其它品種，且各品種間均差異顯著。其中， “綠 羅” 葉片葉綠素含量最高， 其 SPAD值在 41.2 49.1。 在生長前期， CL處理顯著提高了 5種生菜的葉綠素 含量。相比 NL處理， CL處理下 5種生菜葉綠素含 量增幅由高到低依次是， “咖啡” （ 34%） 、 “圣菊” （ 32%）、“意大利” （ 26%）、“大衛(wèi)” （ 22%）、“綠羅” 中 國 農(nóng) 業(yè) 氣 象 第 39卷 ·456· （ 19%） 。且 CL處理下，前 3個(gè)品種無顯著差異。在 生長后期， CL處理下 5種生菜的葉綠素含量雖高于 NL處理，但除“意大利”外其余 4個(gè)品種兩個(gè)處 理間差異均不顯著。同時(shí)，相比生長初期， NL 處 理下 5個(gè)品種生菜的葉綠素含量維持不變或有所增 加，而 CL處理下“大衛(wèi)”和“綠羅”葉綠素含量 降低。光照和品種對(duì) 5種生菜葉片葉綠素含量的影 響均達(dá)到極顯著水平，而二者的交互作用則無顯著 影響； NL 處理下，僅“綠羅”的可溶性糖含量顯 著高于“意大利”生菜，其余品種間無顯著差異。 CL處理下 5種生菜的可溶性糖含量均有所升高， 且 除“咖啡”品種外 CL和 NL處理間差異均達(dá)到顯 著水平。與 NL處理相比， CL處理下 5種生菜可溶 性糖含量的增幅由高到低依次是， “大衛(wèi)” （ 344%） 、 “意大利” （ 309%） 、“圣菊” （ 168%） 、“綠羅” （ 93%） 、 “咖啡” （ 44%）?？梢姡庹?、品種及二者的交互作 用對(duì) 5種生菜葉片可溶性糖含量的影響均達(dá)到極顯 著水平。 表 2 LED紅藍(lán)光常規(guī)光照（ 12h/12h， NL）與連續(xù)光照（ 24h/0h， CL）下 5種生菜葉片葉綠素和可溶性糖含量的比較（平均 值 ±標(biāo)準(zhǔn)誤） Table 2 Comparison of the leaf chlorophyll and soluble sugar contents of five cultivars lettuce grown under normal lighting （ 12h/12h， NL） and continuous lighting（ 24h/0h， CL） with red plus blue LED lights（ mean± SE） 葉綠素含量 Chlorophyll （ SPAD） 品種 Cultivar 光照處理 Light treatment 生長初期（移栽后 9d） 9d after transplant 生長后期（移栽后 23d） 23d after transplant 可溶性糖含量 Soluble sugar（ mg·g 1 ） NL 37.8±1.7d 36.9±2.9cd 4.3±0.1cd 大衛(wèi) Dawei CL 46.2±0.8b 40.3±0.9bc 19.1±0.9a NL 41.2±2.1c 45.3±6.0ab 5.8±0.3c 綠羅 Lvluo CL 49.1±2.0a 47.9±6.6a 11.2±1.1b NL 23.4±1.4f 31.5±2.0de 2.3±0.1d 意大利 Yidali CL 29.5±0.6e 32.2±5.2de 9.4±1.2b NL 20.5±2.4g 26.8±1.7ef 3.6±0.6cd 咖啡 Kafei CL 27.4±0.5e 30.6±1.7def 5.2±0.2c NL 21.2±1.5fg23.9±2.3f4.0±1.4cd 圣菊 Shengju CL 27.9±0.6e28.8±5.1ef10.7±0.2b 光照Light * * * 品種Cultivar * * * 光照 ×品種Light×cultivar ns ns * 注：同列不同小寫字母表示處理間在 0.05水平上的差異顯著性； * 代表 P 0.05， * 代表 P 0.01， ns代表差異不顯著。 Note: Different lowercase in the same column indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. ns indicate nonsignificant, *and *indicate significant at 0.05 or 0.01, respectively. 2.3 連續(xù)光照對(duì)不同品種生菜葉片抗氧化物質(zhì)含量 的影響 由圖 2可知，在紅藍(lán)光 NL處理下， 5個(gè)品種的 總酚含量與類黃酮含量表現(xiàn)較為一致， 均表現(xiàn)為 “咖 啡”最高，其次是“綠羅”和“圣菊” ，最低的是“大 衛(wèi)”和“意大利” 。光照時(shí)長延長至 24h（ CL）， 5種 生菜葉片的總酚、類黃酮含量均顯著升高，但不同 品種響應(yīng)程度有所差異。 5個(gè)品種 CL下總酚含量相 對(duì) NL增幅由大到小分別為， “意大利” （ 288%）、“大 衛(wèi)”（ 204%）、“咖啡” （ 123%）、“圣菊” （ 105%）和 “綠羅” （ 85%） 。不同品種類黃酮含量增幅與總酚不 同，由高到低分別為， “大衛(wèi)” （ 304%） 、 “意大利” （ 110%）、“圣菊” （ 109%）、“咖啡” （ 97%）和“綠羅” （ 83%）。 5個(gè)品種中僅 2種紫葉生菜葉片中含有花青 素， NL 處理下，二者花青素含量無顯著差異。 CL 顯著提高了 2種生菜的花青素含量， 且 CL下 “咖啡” 顯著高于“圣菊” 。 5個(gè)品種中“咖啡”的抗氧化物 質(zhì)含量最高。 第 7期 查凌雁等：晝夜連續(xù)照射 LED紅藍(lán)光對(duì)不同品種生菜生長和品質(zhì)的影響 ·457·圖 2 LED紅藍(lán)光常規(guī)光照（ 12h/12h， NL）與連續(xù)光照 （ 24h/0h， CL）水培 23d后 5種生菜總酚（ a）、類黃酮（ b） 和花青素（ c）含量的比較 Fig.2 Comparison of the total phenolic (a), flavonoid (b) and anthocyanin (c) contents of five cultivars lettuce grown under normal lighting (12h/12h, NL) and continuous lighting (24h/0h, CL) with red plus blue LED lights 2.4 連續(xù)光照對(duì)不同品種生菜葉片抗壞血酸含量的 影響 如圖 3所示，不同品種生菜抗壞血酸含量受 CL 影響程度有所不同， 同時(shí)不同形態(tài)抗壞血酸對(duì) CL的 響應(yīng)也存在差異。 CL 對(duì) 5 種生菜還原型抗壞血酸 （ AsA）和總抗壞血酸（總 AsA）含量的影響較為一 致。 NL處理下，除“圣菊”外， 4種生菜的 AsA和 總 AsA含量均無顯著差異， “圣菊” 的 AsA和總 AsA 含量顯著高于“大衛(wèi)”和“意大利”生菜。光照時(shí) 長延長至 24h（ CL）后，不同品種的表現(xiàn)有所差異。 “圣菊” 生菜在 CL處理下 AsA和總 AsA含量顯著高 于 NL處理， “大衛(wèi)”和“意大利” CL處理下略有升 高， “綠羅”則在兩種處理下無顯著差異， CL 處理 下“咖啡”品種的 AsA和總 AsA含量分別顯著和略 有升高。由圖還可見， CL 處理后兩種紫葉生菜的 AsA和總 AsA含量顯著高于 3種綠葉品種。 5種生 菜不同光照處理下葉片脫氫抗壞血酸（ DHA）則均 無顯著差異。其中“大衛(wèi)”和“意大利”品種 CL處 理下 DHA含量略高于 NL處理， “綠羅”表現(xiàn)則相 反，其余兩個(gè)品種 DHA含量無差異。 圖 3 LED紅藍(lán)光常規(guī)光照（ 12h/12h， NL）與連續(xù)光照 （ 24h/0h， CL）水培 23d后 5種生菜還原型抗壞血酸（ a）、 脫氫抗壞血酸（ b）和總抗壞血酸（ c）含量的比較 Fig. 3 Comparison of the AsA (a), DHA (b) and total ascorbic acid (c) contents of five cultivars lettuce grown under normal lighting (12h/12h, NL) and continuous lighting (24h/0h, CL) with red plus blue LED lights 中 國 農(nóng) 業(yè) 氣 象 第 39卷 ·458· 2.5 連續(xù)光照對(duì)不同品種生菜外觀品質(zhì)的影響 圖 4為收獲時(shí)生長在 NL和 CL處理下的 5種生 菜，由圖可以看出， CL處理對(duì) 5種生菜的外觀產(chǎn)生 了一定的影響。相比 NL處理，在 CL處理下的 5種 生菜株型較緊湊，且葉片較厚。 CL處理下葉色變化 表現(xiàn)為 3種綠葉生菜葉片顏色與 NL處理差異不大， 僅“意大利”生菜葉片出現(xiàn) 少 量黃色 斑點(diǎn) ， 2種紫葉 生菜的葉色明顯變 深 。 整體 而 言 ， 5種生菜在 CL處 理下 呈 現(xiàn) 正 常的外觀品質(zhì)。 圖 4 LED紅藍(lán)光常規(guī)光照（ 12h/12h， NL）與連續(xù)光照 （ 24h/0h， CL）水培 23d后 5種生菜的外觀品質(zhì) Fig.4 Appearance quality of five cultivars lettuce grown under normal lighting (12h/12h, NL, left) and continuous lighting (24h/0h, CL, right) with red plus blue LED lights for 23 days 3 討論與結(jié)論 對(duì) 設(shè)施園藝 作物而 言 ，光照時(shí)長是植物生物量 增加的一個(gè) 限制因子 ，光照時(shí)長 決 定植物進(jìn)行光 合 作用、生 成 光 合 產(chǎn)物的時(shí)間。大量 研究 表明，延長 光照時(shí)長可增加作物光 合 時(shí)間， 促 進(jìn)光 合 產(chǎn)物的 積 累 ，提高產(chǎn)量 2 。前 人研究 表明，延長光照時(shí)間 能夠 增加生菜的生物量 16-17 。連續(xù)光照最大程度地延長 了光照時(shí)長， 適宜 條件的連續(xù)光照理論上 能夠 增加 設(shè)施 作物產(chǎn)量 18 。本 研究結(jié) 果表明，除“大衛(wèi)”外 其余 4個(gè)品種生菜的地上部鮮重在連續(xù)光照（ CL） 條件下顯著升高，其中“綠羅”升高 近 一 倍 。有 研 究 表明，在相同的光照強(qiáng)度下， 將 光照時(shí)間 從 16h 延長至 24h可 使 生菜 干 重增加 25% 100% 19 。 吳澤 英 等 20 也 發(fā) 現(xiàn)，全光期比 半 光期下 番茄 植株 干 物質(zhì) 累積 增加 近 1倍 。 說 明 適宜 條件的連續(xù)光照 能夠 在 一定程度上提高 多 種植物的生物量。連續(xù)光照下， 植物葉 面積 增大和 單位面積 的葉綠素含量顯著升高 可 能 是連續(xù)光照 促 進(jìn)一 些 植物生物量增加的重 要 原 因 21 。 此 外，連續(xù)光照下生菜鮮重增加的 更深層 次 的原 因 ，可 能 是 因 為連續(xù)光照增加了光 合 作用的時(shí) 間， 促 進(jìn)葉綠素 合成 ， 從 而提高了同化產(chǎn)物的形 成 。 但是本試驗(yàn) 研究結(jié) 果表明，在光照時(shí)間延長 1倍 的 條件下， 5個(gè)品種中僅“綠羅”生菜生物量的增加幅 度 能夠匹配 增加的光 能投入 。 說 明在連續(xù)光照下， 生菜的生物量雖 然 提高，但是其對(duì)光 能 的利用效 率 卻 降低了。 究 其原 因 ，可 能 是 因 為長期連續(xù)光照 會(huì) 導(dǎo) 致植物光 合速率 降低和葉片 褪 綠 12-13 。本試驗(yàn) 結(jié) 果也表明，在生長后期， CL處理下“大衛(wèi)”和“綠 羅”生菜的葉綠素含量相對(duì)生長初期有所降低。 葉綠素是植物進(jìn)行光 合 作用的物質(zhì)基 礎(chǔ) ，葉綠素 含量的變化與植物 接 收的光 能密切 相 關(guān) 。光在 刺激 葉 片 擴(kuò) 展和葉 肉細(xì)胞 分化的同時(shí)， 促 進(jìn)原質(zhì) 體 或黃化 體 向 葉綠 體 的 轉(zhuǎn) 化 22 。延長光 周 期可以提高厚 皮甜瓜 23 、 茄子 24 等植物 幼苗 的色素含量。本 研究 表明，在 生長初期（定植 9d） CL處理顯著增加了 5種生菜的 葉片葉綠素含量，但隨 著 光照處理時(shí)間的增加，在生 長后期（定植 23d后） CL處理下 5種生菜的葉綠素 含量與常規(guī)光照（ NL）處理無顯著差異。同時(shí)相比生 長初期， CL 下“大衛(wèi)”和“綠羅”葉綠素含量 甚 至 出現(xiàn)下降，而 NL處理 仍保 持 穩(wěn) 定增加。 當(dāng) 植物光 合 器官吸 收的光 能超過 光 合 作用所 能 利用的 能 量，則 會(huì) 引起 光氧化， 從 而 導(dǎo) 致光 合 色素降 解 25 。 因此 ，隨 著 CL處理時(shí)間的增加， CL對(duì)葉綠素含量的 促 進(jìn)作用 逐 漸減弱 的原 因 可 能 是 CL處理 使 生菜 接 收 過 量的總光 能 ， 引發(fā)活 性氧的產(chǎn)生， 使 葉綠 體結(jié)構(gòu) 或葉綠素 遭 到 破 壞 導(dǎo) 致的。糖是光 合 作用的產(chǎn)物，延長光 周 期增加 了作物進(jìn)行光 合 作用的時(shí)長。 20恒溫 下，隨 著 光 周 期的增加，生菜可溶性糖含量顯著增加 26 ?？扇苄蕴?是 合成淀粉 的 底 物，延長光 周 期也可以顯著提高 油葵 芽苗 菜中 淀粉 含量 9 。本 研究 也表明， CL處理顯著提 高了除“紫 珊 ”外 4種生菜的可溶性糖含量。 CL提 高生菜等植物可溶性糖含量的原 因 可 能 是，連續(xù)光照 既 增加了生菜光 合 作用的時(shí)間，同時(shí)也 促 進(jìn)了生菜生 長前期葉綠素含量的提高， 從 而 促 進(jìn)生菜光 合 作用產(chǎn) 物的形 成 。且在 5種生菜中， “大衛(wèi)” 、“意大利”和 “圣菊”的可溶性糖含量增幅均 超過 了 1倍 ， 甚 至達(dá) 3 倍 以上。可 能 是 因 為連續(xù)光照 能夠 提高植物的 干 物質(zhì) 比 例 19 ， 因 而 單位 鮮重葉片的可溶性糖增加 倍 數(shù) 超過 光照時(shí)間增加 倍 數(shù)。 第 7期 查凌雁等：晝夜連續(xù)照射 LED紅藍(lán)光對(duì)不同品種生菜生長和品質(zhì)的影響 ·459· 類黃酮等酚類物質(zhì)是所有高等植物中含有的次 生 代謝 物， 具 有 很 強(qiáng)的 自 由基 清 除 能力 ，對(duì)植物 適 應(yīng) 環(huán)境脅迫 以及 人體健 康 起著非 常重 要 的作用 27 。 光是 調(diào)節(jié) 植物產(chǎn)生次生 代謝 物質(zhì)的基本 因 素 之 一， 在所有影響花青素類物質(zhì) 合成 的外 界因 素中，光 尤 為重 要 28 。 本試驗(yàn)中 CL顯著提高了 5種生菜葉片的 總酚、類黃酮含量及 2種紫葉生菜的花青素含量。 抗壞血酸也是植物 體內(nèi) 一種重 要 的水溶性抗氧化 劑 ， 能夠清 除 活 性氧對(duì)植物的 損傷 29 。本試驗(yàn)中除 “綠羅”外，其余 4種生菜的總 AsA含量在 CL下均 略有或顯著增加， CL主要 是提高了 AsA的含量，對(duì) DHA含量的影響不顯著。 近年來 的 研究 表明，抗壞 血酸 合成代謝 中 多 種 酶編碼 基 因 也 具 有光 誘導(dǎo) 性， 強(qiáng)光條件下，均 能 檢測到 這些 基 因 的 誘導(dǎo) 表達(dá)和相 應(yīng) 酶活 性的增加， 從 而 使 AsA合成代謝 加 快 30 。 L 半乳 糖 內(nèi)酯 脫氫 酶 （ GLDH）是植物 AsA生物 合成 途徑 中最后一 步 的 關(guān)鍵酶 31 。不 少 研究 表明，光 通 過調(diào)控 GLDH基 因 ， 從 而影響植物 AsA庫 31-32 。 張 歡 等 9 研究發(fā) 現(xiàn)， 延長光 周 期可以顯著提高 油葵芽苗 菜 AsA含量。大量 研究 表明，總酚、類黃酮、花青 素及抗壞血酸均與植物的抗氧化 能力 相 關(guān) 33 。相 關(guān) 研究 中 指 出， CL處理 會(huì)促 進(jìn) 包括 生菜在 內(nèi) 的 多 種植 物生 成活 性氧， 從 而產(chǎn)生光氧化 傷害 2 。本試驗(yàn) CL 下抗氧化物質(zhì)顯著增加， 可 能 是 CL下生菜 通過 生 成 次生 代謝 物質(zhì) 來抵御 CL引起 的光氧化 傷害 。 光可作 為 脅迫因子激活蔬 菜 體內(nèi) 的抗氧化 防御系 統(tǒng)，進(jìn)而 合成 抗氧化物質(zhì) 7-8 。 綜合來 看， 不同品種生菜對(duì) CL的響應(yīng) 都 存在一 定的差異。 CL處理下不同品種的生物量、葉綠素含 量、可溶性糖及抗氧化物質(zhì)雖均有一定程度的增加， 但增加幅度 因 品種而異，且每個(gè)品種不同 指標(biāo) 對(duì) CL 處理的響應(yīng)也不 盡 一致。 此 外， CL處理下各品種間 的差異性相比 NL處理下 更 為顯著。 不同種類或品種 植物對(duì)連續(xù)光照的響應(yīng)差異可 能 是 因 為光 能 利用 能 力 或?qū)?過 量光 能 的 耗散能力 不同。相比 番茄 ， 辣椒 耗散過 量光 能 的 能力更 高， 因 而 辣椒 對(duì)連續(xù)光照的 適 應(yīng)性 更 強(qiáng) 34 。 Velez-Ramirez等 35 研究發(fā) 現(xiàn)， 捕 光 葉綠素 a/b結(jié)合蛋白 基 因 是 番茄野 生品種 適 應(yīng)連續(xù)光 照的 主要因子 ， 且 該蛋白 在平 衡 光 系 統(tǒng) I和光 系 統(tǒng) II 捕 獲的光 能 中 起 重 要 作用。 但不同品種對(duì) CL響應(yīng)的 差異性機(jī)理有 待 進(jìn)一 步研究 。 綜合 生物量及品質(zhì)等 指標(biāo) 可以看出， 5個(gè)品種中“綠羅”對(duì) CL的響應(yīng)表 現(xiàn)較 特殊 ，其地上部鮮重增加的比 率 最高，而總酚、 類黃酮和抗壞血酸增加的比 率 均為最低。且 NL 和 CL處理下，葉片葉綠素含量均為 5個(gè)品種中最高。 說 明 5個(gè)品種中“綠羅”生菜對(duì) CL的 適 應(yīng)性最強(qiáng)。 究 其原 因 可 能 是 因 為“綠羅”生菜葉綠素含量較高， 具 有較強(qiáng)的光 能 利用 能力 ， 在 CL下不 會(huì)因 為光 能過 多 生 成 大量的 活 性氧， 因 而也無 需 產(chǎn)生 過多 的總酚、 類黃酮和抗壞血酸等抗氧化物質(zhì) 來清 除 活 性氧， 避 免 光氧化 傷害 。 綜 上所 述 ， LED紅藍(lán)光全生長期 CL能夠 提高 水 培 生菜的產(chǎn)量、葉綠素含量、可溶性糖及 多 種抗 氧化物質(zhì)（總酚、類黃酮、