day in January，were 11.4 and 4.9 higher than that of outside greenhouse，respectivelyThese conditions could satisfy the growth of semi-cold tolerant vegetable varietiesIn Wuhan cold air activities were frequent in early springDuring 50% years from 1951-2016 owing to fewer sunny days and more cloudy days，it was already late March or even late when the temperature was stably over 10 So it was very difficult to rise the temperature inside of the greenhouseAnd it was also difficult to meet the requirement of warm-season vegetables for warm temperatureBut in autumn，the sky was clear and air was crispAnd over 75% of the years from 1951-2016， owing to more sunny days and less cloudy days，winter set in basically later than November 16thThis condition was favorable for temperature rising in greenhouse and suitable for developing late autumn vegetable production So we suggest that it is necessary to adjust the greenhouse vegetable production by reducing the ratio of warm- season vegetables proportion in spring and increasing the plantation of late autumn solanaceous vegetables. Key words：Wuhan region；Climate characteristics；Greenhouse vegetable；Vegetable cultivation 蔬菜幼苗葉面積快速測定方法篩選與優(yōu)化 潘銅華 王云龍 楊俊偉 習(xí)林杰 丁娟娟 張 靜 *鄒志榮 （西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，農(nóng)業(yè)部西北設(shè)施園藝工程重點實驗室，陜西楊凌 712100） 摘 要：為得到一種快速且準(zhǔn)確測定蔬菜幼苗葉面積的方法，以番茄幼苗為試材，以方格法為對照，研究掃描分析法、葉面 積儀法、打孔稱重法測定葉面積的準(zhǔn)確性、精確性與測定速度，然后采用黃瓜、辣椒葉片及紙片的面積對測定結(jié)果進行驗證， 最后基于不同掃描分辨率對篩選出的方法進行優(yōu)化。結(jié)果表明，相比葉面積儀法和打孔稱重法，掃描分析法測定結(jié)果更接近 真實值，且精度更高，用時更短。掃描分析法不同分辨率下測定結(jié)果無顯著差異，且掃描分辨率越低所需測定時間越短。掃 描分辨率50 dpi下的掃描分析法可作為一種快速準(zhǔn)確測定蔬菜幼苗葉面積的方法。 關(guān)鍵詞：蔬菜幼苗；葉面積；掃描分析法；準(zhǔn)確性；精確性；篩選；優(yōu)化 前，測定葉面積的方法有很多種，如方格法、剪紙 稱重法、公式回歸法、葉面積儀法、光電法、數(shù)值 圖像處理法、打孔稱重法等（王穎 等，2016） 。不 同的方法各有利弊，需進行綜合評判（高建昌 等， 2011；崔世鋼和秦建華，2017） 。相比較而言，方 格法具有工作量大、耗時長的缺點，但是結(jié)果較接 近真實值，常用于對其他測定方法所得結(jié)果進行校 正（柳覲 等，2014；李樂 等，2016） 。剪紙稱重法 測得結(jié)果受葉片形狀及人為因素的影響較大，同時 受紙片均勻度影響（崔世鋼和秦建華，2017） 。打 孔稱重法操作比較簡單，省時省力，但是結(jié)果重復(fù) 性較差，且誤差較大（王留梅 等，2001） 。葉面積 儀法操作簡單，但因其掃描方向與速度等受人為因 素影響很大，難以實現(xiàn)勻速，誤差較大（孫嵐和馬 潘銅華，男，博士研究生，專業(yè)方向：設(shè)施植物生理生態(tài)，E-mail： pantonghuaxing163.com *通訊作者（Corresponding author）：張靜，女，博士，高級實驗師，專 業(yè)方向：設(shè)施園藝，E-mail：yyzhjnwsuaf.edu.cn 收稿日期：2018-04-27；接受日期：2018-06-19 基金項目：陜西省果業(yè)項目（2017GYZX11） ，國家林業(yè)局保護司項目 （K3130216011），陜西省科技計劃項目（2017ZDXM-NY-057） 葉片是植物進行光合作用及蒸騰作用的重要場 所（曹儀植和宋占午，1998；喬寶營 等，2004；趙 瀅 等，2012） ，葉面積大小是表征葉片光合能力、 蒸騰能力、逆境脅迫程度、植株生長狀態(tài)以及預(yù)測 植株生產(chǎn)力的重要指標(biāo)（Steinger et al.，2003；田 青 等，2008） 。葉面積大小的精準(zhǔn)快速測定，對于 指導(dǎo)栽培管理、實現(xiàn)水肥管理優(yōu)化、高產(chǎn)高效具 有重要意義（陳卓 等，2010；盛雙 等，2011）。目 64 新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控 64 研究論文 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 2018（8）：64 - 69 德偉，1985） 。光電法、數(shù)字圖像處理法等操作較 簡單，但對操作技術(shù)要求較高，對于葉緣不規(guī)則的 葉片難以捕捉其形狀；同時，測定結(jié)果受拍照角 度、葉片大小、葉片形狀等多因素以及拍照技術(shù)、 AutoCAD、Matlab、PS操作技術(shù)等的影響，且這些 軟件操作對于較多葉片的測定比較費時（肖強 等， 2005；田青 等，2008；張萬紅 等，2017）。隨著科 技的不斷發(fā)展、儀器設(shè)備的不斷改進，采用高端儀 器快速準(zhǔn)確測定葉面積是今后的一種發(fā)展趨勢（劉 關(guān)君 等，2004；孫雪文 等，2005）。 本試驗采用EPSON平臺掃描儀結(jié)合 WinRHIZO根系分析系統(tǒng)測定番茄幼苗葉面積，比 較其與常規(guī)葉面積測定法（方格法、打孔稱重法、 葉面積儀法）測定結(jié)果的準(zhǔn)確性、精確性與測定速 度，并用不同材料進行驗證，最后對篩選出的最佳 方法進行優(yōu)化。旨在得到一種準(zhǔn)確、精度高且快捷 的蔬菜幼苗葉面積測定方法，為植物生理生態(tài)研究 及栽培管理提供理論參考。 1 材料與方法 1.1 試驗材料 試驗于2018年34月在西北農(nóng)林科技大學(xué)北 校園藝場及人工氣候室內(nèi)進行。供試材料為金棚1 號番茄、早春2號黃瓜和碧螺6號辣椒，由楊凌裕 豐農(nóng)業(yè)科技有限公司提供。蔬菜幼苗種植于西北農(nóng) 林科技大學(xué)北校園藝場日光溫室中，在四葉一心時 取樣進行不同方法葉面積測定與綜合評價。 1.2 主要儀器設(shè)備 愛普生掃描儀及WinRHIZO根系分析系統(tǒng) （EPSON Perfection V700 Photo，Canada regent， Canada）、AM200葉面積測定儀（AM200，ADC BioScientific Ltd.，Hoddesdon，England） 、HYZ-71 計算紙（HYZ-712，上海頂峰繪圖紙廠） 、千分之 一天平（JD100-3，沈陽龍騰電子有限公司）。 1.3 試驗方法 分別剪取四葉一心的番茄、黃瓜及辣椒葉片若 干片放在托盤中，蓋上濕潤的紗布，防止葉片萎蔫 收縮。依次采取方格法、葉面積儀法、掃描分析法 及打孔稱重法對隨機選取的4片番茄葉片進行葉面 積測定，每個方法重復(fù)測定5次，計算平均值及標(biāo) 準(zhǔn)誤。同時記錄5次測定的總時間，比較4種方法 測定葉面積的用時長短。為盡量減少外界環(huán)境對試 驗結(jié)果造成的影響，在測定過程中，通過空調(diào)、加 濕器控制，使室內(nèi)溫度控制在20左右，空氣濕 度控制在60%70%。 方格法：測定前用吸水紙吸干葉片表面水分， 將葉片正面朝下平鋪于25 cm×35 cm大小的計算 紙上，然后用三角板壓住一半，用鉛筆小心繪制另 一半的邊緣輪廓，繪制完畢后，用手固定，并用 三角板壓住，繪制另一半的邊緣輪廓。每兩次測 定間隙用濕毛巾擦拭葉片保持葉片濕潤，繪制完立 即用濕毛巾覆蓋，以防葉片萎蔫。所有葉片統(tǒng)一進 行繪制。 葉面積儀法：采用ADC公司生產(chǎn)的AM200型 便攜式平板葉面積儀，將葉片正面朝上，夾在平板 葉面積儀的掃描區(qū)及透明壓板之間，通過調(diào)節(jié)掃描 器左邊的黑色旋鈕，使測得葉片長度盡量接近葉片 實際長度，按住“start”，勻速緩慢掃描葉片，當(dāng)整 個葉片掃描完畢，再按一次“start”停止掃描，得 出葉面積。 掃描分析法：首先將葉片正面朝上平鋪于掃 描區(qū)域，選擇掃描像素為200 dpi（高建昌 等， 2011）；然后選擇“preview”預(yù)掃描葉片，用適宜 大小的虛線框框住預(yù)掃描圖，選擇“scan”進行掃 描，掃描結(jié)果以JEPG圖片格式保存。最后，插入 根系分析儀電子狗，雙擊WinRHZIO軟件，打開掃 描圖片，用虛線框框住圖片，單擊“OK” ，得出測 定結(jié)果，建立一個text文件保存結(jié)果。 打孔稱重法：采用直徑1 cm的打孔器獲得8 個小圓片，稱取單個小圓片的質(zhì)量，然后通過整片 葉片的質(zhì)量與單個小圓片的平均質(zhì)量相比，換算出 葉片的葉面積。 方法驗證與優(yōu)化：采用方格法和掃描分析法對 黃瓜葉片、辣椒葉片及已知面積的長方形紙片進行 測定，試驗設(shè)5次重復(fù)，驗證掃描分析法測定結(jié)果 的準(zhǔn)確性。對掃描分析法的不同分辨率（50、96、 150、200、300、400、600、800、1 200 dpi）下黃 瓜葉面積的單次測定結(jié)果進行比較分析，并對準(zhǔn)確 性、精確性、所需時間等進行綜合比較，篩選最佳 掃描分辨率。 1.4 數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2007和DPS 7.05統(tǒng)計分析軟件進行 65 新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控 65 研究論文 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 圖 1 不同葉面積測定方法對番茄葉片的測定結(jié)果比較 圖柱上不同小寫字母表示差異顯著（P0.05），下圖同。 1號葉 2號葉 3號葉 4號葉 葉面積cm 2 40 30 20 10 0 方格法 b b b b b d b b c c c c a a a a 葉面積儀法 掃描分析法 打孔稱重法 圖 3 蔬菜幼苗葉面積掃描分析法測定結(jié)果驗證 方格法 掃描分析法 a b a b 黃瓜 辣椒 50 40 30 20 10 0 葉面積cm 2 數(shù)據(jù)處理、方差分析與顯著性檢驗（Duncan新復(fù) 極差法），采用Excel 2007軟件作圖。 2 結(jié)果與分析 2.1 不同測定方法的準(zhǔn)確性與精確性比較 由圖1可知，與方格法相比，葉面積儀法 測定的數(shù)據(jù)顯著偏低（平均降低12%16%） ， 而打孔稱重法測定值則顯著升高（平均升高 4.2%12.9%）。采用掃描分析法，除了2號葉的 測定值顯著低于方格法以外，其余葉片測定值與方 格法無顯著差異。通過分析測得的標(biāo)準(zhǔn)誤可知，打 孔稱重法測得值與平均值之間偏離程度最大，葉面 積儀法次之，而方格法與掃描分析法測定結(jié)果偏離 平均值程度較小，說明掃描分析法和方格法的精度 高，結(jié)果可重現(xiàn)性更好。同時，相比葉面積儀法和 打孔稱重法，掃描分析法測定值更接近真實值，可 以用于準(zhǔn)確測定葉面積。 2.2 不同測定方法的用時比較 不同葉面積測定方法5次測定所需時間差異 顯著（圖2） 。方格法所需時間最長（5 205 s） ，葉 面積儀法次之（690 s），而掃描分析法（498 s）和 打孔稱重法（468 s）用時最少。綜合比較測定結(jié) 果準(zhǔn)確性（圖1）和所需時間（圖2） ，掃描分析 法是一種快速、準(zhǔn)確且精度高的幼苗葉面積測定 方法。 2.3 葉面積測定方法驗證 2.3.1 黃瓜與辣椒葉片驗證 由圖3可知，采用掃 描分析法，黃瓜和辣椒葉片葉面積測定值均顯著低 于方格法，分別降低了2.59%和5.56%。掃描分析 法的標(biāo)準(zhǔn)誤低于方格法，說明掃描分析法測得的數(shù) 圖 2 不同葉面積測定方法 5次測定用時比較 方格法 葉面積儀法 掃描分析法 打孔稱重法 cc b a 6 000 5 000 4 000 3 000 2 000 1 000 0 時間s 據(jù)精度更高，結(jié)果比較可靠。 2.3.2 使用已知面積紙片驗證 用信封隨機剪取10 個不同面積的長方形紙片，用直尺準(zhǔn)確測定長和寬 并計算面積，再用掃描分析法進行測定。由表1可 知，掃描分析法測定結(jié)果與直尺測定值之間的誤差 為-2.14%3.02%，處于±5%之間，數(shù)據(jù)可靠， 說明掃描分析法的測定結(jié)果接近真實值，可用于準(zhǔn) 確、快速測定葉面積。 66 新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控 66 研究論文 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 2.4 掃描分析法中不同 dpi設(shè)置的測定時間及測定 結(jié)果比較 本試驗結(jié)果表明，掃描分析法可以快速、準(zhǔn)確 測定番茄、黃瓜及辣椒葉片的葉面積。以上結(jié)果是 在掃描分辨率為200 dpi的條件下所得（高建昌 等， 2011） 。掃描分辨率是決定掃描儀獲得像素數(shù)量的 重要因素，分辨率的高低可能對測定面積存在影響 （李寶光 等，2006；高建昌 等，2011） 。不同掃描 分辨率條件下，掃描時間、掃描結(jié)果可能不同。由 圖4-A可知，掃描分辨率越高，掃描及分析所需 時間越長，其中dpi為50與96時所需時間最短， 分別為40.9 s和44.5 s，二者無顯著差異，而96 dpi 下測得的變異系數(shù)更大，50 dpi下的測定時間比較 穩(wěn)定。150 dpi與200 dpi的所需時間顯著高于前兩 者。由圖4-B可知，不同掃描分辨率下測定結(jié)果無 顯著差異。因此，掃描分析法中50 dpi的掃描分辨 率即可快速、準(zhǔn)確測定葉面積。 3 討論 蔬菜幼苗葉面積大小是表征植株長勢強弱的一 項重要指標(biāo)（王穎 等，2016） 。通常情況下，由于 幼苗葉片較軟較薄，且葉面不平，準(zhǔn)確快速測定葉 面積難以實現(xiàn)。方格法作為一種經(jīng)典的葉面積測定 方法，測定結(jié)果比較接近真實值，常用于對其他測 定方法的結(jié)果進行驗證（柳覲 等，2014；李樂 等， 2016） 。因此，本試驗選用方格法作為參考，比較 幾種方法與方格法測定值間的差距。葉面積儀法 （宋 衛(wèi)堂 等，2017；王京偉 等，2017）、打孔稱重法（朱 艷 等，2017）是目前測定幼苗葉面積較為常用的 方法。本試驗比較了葉面積儀法、掃描分析法和打 孔稱重法測定葉面積的準(zhǔn)確性與精確性，并比較了 這些方法的操作簡便性，可為選擇適宜的葉面積測 定方法提供參考。 本試驗發(fā)現(xiàn)，采用葉面積儀法測定的結(jié)果顯著 低于方格法，可能是由于幼苗葉面積較小，導(dǎo)致操 作平板葉面積儀時難以做到勻速，葉片難以完全掃 描的緣故（孫嵐和馬德偉，1985） 。而打孔稱重法 測定的葉面積顯著高于方格法，可能是由于幼苗葉 脈的密度顯著高于葉肉密度，且越靠近葉脈，葉片 厚度增加，密度增大，使得小圓片的密度小于平均 葉密度。本試驗還發(fā)現(xiàn)，葉面積儀法測定時間顯著 高于掃描分析法，是因為葉面積儀法測定葉面積時 受主觀因素影響更大，需要不斷調(diào)整明暗程度及手 推速度以使測得葉長盡量接近實際葉長。本試驗以 黃瓜和辣椒葉片為例，驗證掃描分析法的可靠度。 結(jié)果發(fā)現(xiàn)，測得的辣椒葉片葉面積比方格法降低了 5.56%，可能是由于辣椒葉片葉面積明顯小于黃瓜 （前者葉面積約為后者的19.05%） ，導(dǎo)致同樣或較 小的絕對誤差引起了更大的相對誤差。由于采用方 格法測定葉面積也很難測得真實值，而紙片形狀規(guī) 則、不易變形的特點更利于真實值的測定，因此， 表 1 基于不同面積紙片的掃描分析法測定結(jié)果驗證 編號 直尺測定值/cm 2 掃描分析法測定值/cm 2 誤差/% 1 31.16 30.87 -0.92 2 52.44 52.73 0.55 3 85.81 84.35 -1.69 4 105.64 104.69 -0.90 5 127.57 124.82 -2.14 6 132.60 134.08 1.12 7 146.31 150.72 3.02 8 192.50 191.20 -0.68 9 218.90 218.43 -0.21 10 240.90 238.95 -0.81 600 500 400 300 200 100 0 時間s a a a a a a aaa a b f f g g e d c 40 30 20 10 0 黃瓜葉面積cm 2 50 96 150 200 300 400 600 8001 200 圖 4 不同掃描分辨率下單次測定所需時間（ A）及單個葉 片測定結(jié)果（B）比較 dpi設(shè)置 A B 67 新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控 67 研究論文 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 本試驗進行了基于不同面積紙片的掃描分析法結(jié)果 驗證。測得結(jié)果與真實值間的誤差小于黃瓜或辣椒 葉面積驗證過程的誤差，可能是由于方格法測定過 程中下壓葉片的幅度遠大于掃描時幅度，導(dǎo)致方格 法測得結(jié)果大于自然狀態(tài)下葉片葉面積，從而使黃 瓜和辣椒驗證得到的誤差絕對值高于理論值，這也 從另一方面說明了掃描分析法結(jié)果的準(zhǔn)確性。 在結(jié)果可靠的基礎(chǔ)上，測定用時也是評價測定 方法優(yōu)劣的一個重要指標(biāo)。本試驗發(fā)現(xiàn)，不同掃描 分辨率下的測定結(jié)果無顯著性差異。隨著掃描分辨 率的增加，所用時間逐漸增加，這可能是由于較大 的掃描分辨率使掃描圖片所占磁盤空間更大，導(dǎo)致 電腦運行速度減慢，與前人的研究結(jié)果一致（李寶 光 等，2006） ，說明掃描分辨率設(shè)定越小越有利于 快速準(zhǔn)確測定葉面積。 目前，測定植株葉面積的方法有多種（王穎 等，2016） 。受試驗樣品（如葉片大小、葉片是否 規(guī)則、是否野外操作等）（苑克俊和孫瑞紅 1994）、 設(shè)備條件（設(shè)備價格、手持靈活性等） （宋英博 等， 2015） 、試驗?zāi)康模ǜ呔葴y定或粗略估計、是否 破壞性取樣） （肖強 等，2005）等的影響，所選用 的葉面積測定方法不盡一致（柏軍華 等，2005） 。 因此需要根據(jù)試驗?zāi)康募霸囼炘O(shè)備的易得性，選取 合適的葉面積測定方法。通常，對于面積比較大的 葉片以及只需快速粗略測定葉片面積時，建議采取 打孔稱重法（烏蘭 等，2015） 。對于設(shè)備比較簡陋 或是缺乏高端設(shè)備（如葉面積儀、高端數(shù)碼儀器）、 樣品面積較小且對結(jié)果要求比較精確時，可采取 公式回歸法（王穎 等，2016） 。對于葉面積很小且 要求快速測定、對試驗結(jié)果要求不太精確時，可 采用葉面積儀法（Qian et al.，2012；Zhang et al.， 2015） 。對于條件充足且對測定結(jié)果要求非常精確 的科研工作者，可選用高端儀器設(shè)備（如數(shù)碼相機、 掃描儀）與先進的數(shù)據(jù)分析軟件（如ImageJ、PS、 CAD、Matlab、根系分析儀等）進行快速且精確的 蔬菜葉面積測定（高建昌 等，2011；于守超 等， 2012；趙瀅 等，2012；Shu et al.，2014；張萬紅 等， 2017） 。方格法作為一種最經(jīng)典、最準(zhǔn)確的葉面積 測定方法，由于其操作的繁瑣性，通常只用于標(biāo)定 其他方法的準(zhǔn)確性，而不建議用于實際的葉面積 測定。 4 結(jié)論 不同葉面積測定方法所需時間、測得結(jié)果的準(zhǔn) 確性和精度均存在差異。相比方格法、葉面積儀法 和打孔稱重法，掃描分析法兼具準(zhǔn)確性高、精度高 且用時短的優(yōu)點。掃描分析法不同掃描分辨率下測 定的葉面積無顯著差異，且選擇更低掃描分辨率測 定所需時間更少，結(jié)果可靠。采用50 dpi掃描分辨 率測定蔬菜幼苗葉面積，結(jié)果可靠、精度高、用時 最少，可作為測定蔬菜幼苗葉面積的首選方法。 參考文獻 柏軍華，王克如，初振東，陳兵，李少昆2005葉面積測定方法 的比較研究石河子大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，23（2） ：216- 218 曹儀植，宋占午1998植物生理學(xué)蘭州：蘭州大學(xué)出版社： 144-155 陳卓，張笑千，張冠宇，韓東海，曲英華2010番茄葉片幾何特 征的提取與分析北方園藝，（15）：144-146 崔世鋼，秦建華2017圖像處理法測定油菜葉面積的研究湖北 農(nóng)業(yè)科學(xué)，56（14）：2756-2757，2767 高建昌，郭廣君，國艷梅，王孝宣，杜永臣2011平臺掃描儀結(jié) 合ImageJ軟件測定番茄葉面積中國蔬菜，（2）：73-77 李寶光，陶秀花，倪國平，黃冬華，宋小民2006掃描像素法測 定植物葉面積的研究江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，18（3）：78-81 李樂，鐘迪，賈寶軍，胡靖揚，劉常富，于立忠2016蒙古櫟葉 面積的數(shù)字圖像法測定西北林學(xué)院學(xué)報，31（6）：96-103 劉關(guān)君，王大海，郭曉瑞，楊傳平，姜靜，馮昕2004植物 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weighing. Afterwards，the obtained results were verified by cucumber leaves，pepper leaves and scraps of paper. Finally based on varying scanning dpi levels，the screened methods were optimized. The results showed that comparing with the leaf area meter method and leaf punch weighing method，data obtained from scanning and analyzing method was closer to the real value with higher precision and less time consuming. Meanwhile，there was no significant difference among results of scanning and analyzing method under different resolutions，while less time needed for lower resolution. Therefore，the scanning and analyzing method of 50 dpi resolution can be used as a rapid and accurate leaf area measurement method for vegetable seedlings. Key words：Vegetable seedling；Leaf area；Scanning and analyzing method；Accuracy；Precision； Screening；Optimization 69 新優(yōu)品種 栽培管理 本期視點 產(chǎn)業(yè)市場 病蟲防控 69 研究論文 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES