環(huán)境對冬季設(shè)施栽培草莓光合特性的影響.pdf
<p>2018 年 6 月 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報 第 5 3 卷 第 3 期 9097 JOURNALOFGANSUAGRICULTURALUNIVERSITY 雙 月 刊 環(huán) 境 對 冬 季 設(shè) 施 栽 培 草 莓 光 合 特 性 的 影 響 齊 璐 璐 1 ， 陳 延 松 1 ， 袁 華 玲 1 ， 沈 海 燕 2 ， 趙 菁 1 ， 張 雪 純 1 ( 1. 合 肥 師 范 學(xué) 院 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院， 安 徽 合 肥230601 ; 2. 合 肥 市 艷 九 天 農(nóng) 業(yè) 科 技 有 限 公 司， 安 徽 合 肥231100 ) 摘 要 :【 目 的】 探 明 冬 季 設(shè) 施 栽 培 下 3 個 草 莓 品 種 花 果 期 的 葉 片 光 合 特 性 . 【 方 法】 利 用 便 攜 式 光 合 儀 測 定 光 合 作 用 指 標， 分 析 環(huán) 境 因 素 對 凈 光 合 速 率( Pn ) 日 變 化 的 影 響 . 【 結(jié) 果】 紅 顏 法 蘭 地 寧 玉 草 莓 葉 片 Pn 日 變 化 均 為 單 峰 曲 線; 紅 顏 光 合 能 力 優(yōu) 于 法 蘭 地 和 寧 玉， 其 Pn 日 最 高 值 與 日 均 值 分 別 為 1.81 和 10.19 mol ( m 2 · s )， 分 別 較 法 蘭 地 高 16.9% 和 22.20% ， 較 寧 玉 高 16.99% 和 11.78% ; 光 合 有 效 輻 射、 空 氣 CO2 濃 度 和 蒸 騰 速 率 具 有 正 向 調(diào) 控 作 用， 是 草 莓 Pn 的 決 定 因 素; 而 高 的 葉 面 溫 度 具 有 負 向 調(diào) 控 作 用， 是 限 制 因 素 . 【 結(jié) 論】 在 冬 季 設(shè) 施 栽 培 條 件 下， 1200100 時 段 葉 面 溫 度 約 為 35 ， 100 后 光 合 有 效 輻 射 從 最 高 值 快 速 降 低， 可 通 過 適 當 通 風(fēng) 降 溫， 適 時 適 量 補 光 的 方 式 提 高 光 合 效 率 . 關(guān) 鍵 詞 : 草 莓; 凈 光 合 速 率; 環(huán) 境 因 素; 生 理 因 素; 通 徑 分 析 中 圖 分 類 號 : S668. 文 獻 標 志 碼 : A 文 章 編 號 : 1003-315 ( 2018 ) 03-0090-08 第 一 作 者 : 齊 璐 璐( 198- )， 女， 講 師， 碩 士， 研 究 方 向 為 作 物 生 理 生 態(tài) 與 遺 傳 育 種.E-mail : ddl6766163.com 通 信 作 者 : 陳 延 松， 男， 副 教 授， 博 士， 碩 導(dǎo)， 研 究 方 向 為 植 物 生 理 生 態(tài) 學(xué).E-mail : ottffss7531 _ cn126.com 基 金 項 目 : 安 徽 省 自 然 科 學(xué) 基 金 項 目( 1608085MC62 ); 安 徽 高 校 省 級 優(yōu) 秀 青 年 人 才 基 金 重 點 項 目( 2013SQRL068ZD ); 合 肥 師 范 學(xué) 院 校 級 產(chǎn) 學(xué) 研 項 目( 2016CXYZB009 ); 合 肥 師 范 學(xué) 院 校 級 自 設(shè) 類 雙 真 課 程 建 設(shè) 項 目( 2016yj29 ); 合 肥 師 范 學(xué) 院 院 級 自 然 科 學(xué) 研 究 項 目 ( 2011kj1 ); 安 徽 省 高 校 省 級 自 然 科 學(xué) 研 究 項 目( KJ2011Z315 ); 作 物 生 物 學(xué) 安 徽 省 重 點 實 驗 室 開 放 基 金 立 項 項 目( 201SKQJ002 ) . 收 稿 日 期 : 2018-02-02 ; 修 回 日 期 : 2018-0-13 Effectsofenvironmentalfactorsonphotosyntheticcharacteristics ofstrawberryculturedingreenhouseinwinter QILu-lu 1 ， CHENYan-song 1 ， YUANHua-ling 1 ， SHENHai-yan 2 ， ZHAOJing 1 ， ZHANGXue-chun 1 ( 1.DepartmentofLifeScience ， HefeiNormalUniversity ， Hefei230601 ， China ; 2.HefeiYanjiutian AgriculturalScienceandTechnologyCo.Ltd. ， Hefei231100 ， China ) A b s t r a c t :【 Objective 】 Tobetterunderstandtheleafphotosyntheticcharacteristicsof3strawberrycul- tivarsinfloweringandfruitingperiodsundergreenhouseconditionsinwinter. 【 Method 】 Thegasexchange parametersweremeasuredbyusingaportablephotosynthesismeter ， andtheeffectsofenvironmentalfac- torsonnetphotosyntheticrates ( Pn ) wereanalyzed. 【 Result 】 ThediurnalchangesofPninleafof3straw- berry ( Fragaria×ananassa ) cultivars ( Hongyan ， Falandi and Ningyu ) wereallsingle-peakcurves. Thephotosyntheticabilityof Hongyan wasbetterthanothers.ThehighestandaveragedailyvalueofPn in Hongyan were1.81 mol ( m 2 · s ) and10.19 mol ( m 2 · s )， whichwere16.9%and22.20% ， and 16.99%and11.78%higherthan Falandi and Ningyu respectively.Theregulatoryeffectivesofphoto- syntheticactiveradiation ， airCO2concentration ， andtranspirationrateonPnwerepositive ， whilehighleaf temperaturehadanegativeregulatoryrole ， whichwas a limiting factor. 【 Conclusion 】 Under the facility cultivationconditionsinwinter ， theleaftemperaturewasabout35from1200to100 ， andthephoto- 第 3 期 齊 璐 璐 等: 環(huán) 境 對 冬 季 設(shè) 施 栽 培 草 莓 光 合 特 性 的 影 響 syntheticactiveradiationdeclinedrapidlyfrom537.9 mol ( m 2 · s ) after100.Thephotosyntheticeffi- ciencycanbeimprovedbyappropriateventilatingandproperreplenishinglight. K e y w o r d s : Fragaria×ananassa Duch. ; net photosynthetic rate ; environmental factors ; physiological factors ; pathanalysis草 莓( Fragaria×ananassaDuch. ) 為 薔 薇 科 草 莓 屬 多 年 生 草 本 植 物， 對 環(huán) 境 適 應(yīng) 性 較 強， 在 世 界 各 地 均 有 栽 培， 果 實 為 聚 合 瘦 果， 花 托 膨 大， 肉 質(zhì) 多 汁， 素 有“ 水 果 皇 后” 美 譽 1-3 .2017 年 2 月， 據(jù) 中 國 第 8 屆 草 莓 大 會 數(shù) 據(jù) 統(tǒng) 計， 截 止 2016 年 底 我 國 草 莓 種 植 面 積 已 達 200 萬 hm 2 ， 產(chǎn) 量 達 350 萬 t ， 位 居 世 界 首 位 . 隨 著 我 國 農(nóng) 業(yè) 設(shè) 施 栽 培 技 術(shù)， 尤 其 是 雙 層 大 棚 草 莓 栽 培 技 術(shù) 的 誕 生 與 發(fā) 展， 草 莓 已 成 為 一 種 四 季 皆 可 生 產(chǎn) 的 水 果 . 植 物 的 光 合 作 用 是 實 現(xiàn) 太 陽 能 轉(zhuǎn) 化 為 化 學(xué) 能、 無 機 物 合 成 有 機 物 的 重 要 生 物 化 學(xué) 過 程， 是 植 物 生 理 生 態(tài) 研 究 的 核 心 內(nèi) 容 之 一 5 . 研 究 表 明， 草 莓 的 光 合 作 用 能 力 既 受 品 種 遺 傳 特 性 影 響， 也 受 外 在 環(huán) 境 因 素 影 響 6-7 . 不 同 草 莓 品 種 間 葉 片 凈 光 合 作 用 速 率 常 存 在 明 顯 差 異 8 . 不 同 地 區(qū) 的 環(huán) 境 條 件 差 別 較 大， 同 一 地 區(qū) 不 同 季 節(jié) 環(huán) 境 條 件 也 會 發(fā) 生 較 大 改 變， 光 照、 溫 度 等 環(huán) 境 因 素 對 草 莓 葉 片 凈 光 合 作 用 速 率 的 影 響 具 有 綜 合 性 8-9 . 所 以， 在 草 莓 引 種 栽 培 過 程 中， 必 須 因 時 因 地 合 理 選 擇 栽 培 品 種， 并 施 以 恰 當 栽 培 措 施， 以 提 高 其 光 合 效 率 . 紅 顏 法 蘭 地 寧 玉 是 合 肥 地 區(qū) 冬 季 栽 培 的 3 個 主 要 草 莓 品 種 . 紅 顏 草 莓 具 有 休 眠 淺、 果 實 成 熟 早、 風(fēng) 味 濃 郁、 豐 產(chǎn) 性 好、 較 耐 貯 運， 對 草 莓 白 粉 病 和 草 莓 炭 疽 病 抗 性 比 較 好， 冬 季 低 溫 條 件 下 連 續(xù) 結(jié) 果 能 力 強 等 特 點 10 ; 法 蘭 地 草 莓 具 有 抗 高 溫、 高 濕， 抗 病 力 強， 口 感 風(fēng) 味 獨 特， 果 實 硬 度 大， 耐 長 途 運 輸 等 特 點 11 ; 寧 玉 草 莓 具 有 果 實 成 熟 早、 抗 病 力 強、 果 實 甜、 香 味 濃、 耐 貯 運 等 特 點 12 . 為 了 探 明 雙 層 大 棚 設(shè) 施 栽 培 下 3 個 品 種 草 莓 在 冬 季 的 光 合 特 性， 完 善 設(shè) 施 栽 培 技 術(shù)， 本 研 究 擬 通 過 測 定 草 莓 生 活 史 中 花 果 期 階 段 植 株 葉 片 光 合 指 標， 揭 示 它 們 在 冬 季 設(shè) 施 栽 培 條 件 下 的 葉 片 光 合 特 性 及 其 與 環(huán) 境 因 素 的 關(guān) 系， 以 期 為 提 高 草 莓 的 光 能 利 用 率、 產(chǎn) 量 和 品 質(zhì) 提 供 參 考 . 1 材 料 與 方 法 1. 1 研 究 區(qū) 概 況 實 驗 在 合 肥 市 長 豐 縣 艷 九 天 農(nóng) 業(yè) 科 技 有 限 公 司 草 莓 基 地 實 施， 該 種 植 基 地 地 處 江 淮 丘 陵 北 緣， 屬 亞 熱 帶 季 風(fēng) 性 濕 潤 氣 候， 降 水 充 沛， 日 照 充 足， 四 季 分 明 . 年 平 均 氣 溫 15 ， 年 平 均 降 水 量 960 mm ， 年 平 均 日 照 2160h ， 年 平 均 無 霜 期 22d. 1. 2 試 驗 設(shè) 計 采 用 架 式 雙 層 薄 膜 大 棚 進 行 草 莓 種 植 栽 培， 棚 長 30m ， 寬 6m ， 高 2.5m. 栽 培 架 高 1.2m ， 槽 高 30 cm ， 上 口 徑 0cm ， 下 口 徑 35cm ; 植 株 行 距 20cm× 15cm. 按 常 規(guī) 栽 培 管 理 方 式 進 行 田 間 管 理 . 每 個 品 種 草 莓 隨 機 選 擇 10 株( n=10 ) . 測 量 光 合 特 性 時， 選 擇 無 遮 擋 且 健 康 的 葉 片， 分 別 于 2016 年 11 月 2- 日 和 12 月 3-5 日( 天 氣 晴 朗 或 少 云)， 使 用 CI-30 便 攜 式 光 合 測 定 儀( CIDInc. ， USA ) 在 80016 00 期 間， 每 隔 2h 測 定 一 次 環(huán) 境 因 素 與 光 合 參 數(shù) 指 標 . 測 量 的 環(huán) 境 指 標 包 括 光 合 有 效 輻 射( PAR ， pho- tosynthetic active radiation )、 空 氣 溫 度( Tair ， air temperature )、 空 氣 CO2 濃 度( Ca ， airCO2concentra- tion )、 空 氣 相 對 濕 度( RH ， relativeairhumidity )， 測 定 的 光 合 指 標 有 凈 光 合 速 率( Pn ， netphotosynthet- icrate )、 蒸 騰 速 率( E ， transpirationrate )、 氣 孔 導(dǎo) 度 ( Gs ， stomatal conductance )、 胞 間 CO2 濃 度( Ci ， in- tercellularCO2concentration )、 葉 面 溫 度( Tleaf ， leaf temperature )、 水 分 利 用 效 率( WUE ， water-useeffi- ciency=Pn E )、 光 能 利 用 效 率( LUE ， light-useef- ficiency=Pn PAR ) 和 氣 孔 限 制 值( Ls ， stomatal limitation=1-Ci Ca ) . 1. 3 數(shù) 據(jù) 處 理 與 分 析 數(shù) 據(jù) 以 平 均 數(shù) ± 標 準 差 表 示 . 使 用 描 述 性 統(tǒng) 計 分 析 計 算 3 個 品 種 草 莓 葉 片 光 合 指 標， 使 用 多 元 線 性 逐 步 回 歸 分 析 和 通 徑 分 析 13 解 析 環(huán) 境 因 素、 生 理 因 素 對 凈 光 合 速 率 的 影 響 . 分 析 前 檢 驗 數(shù) 據(jù) 分 布 正 態(tài) 1 9 甘 肅 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報 2018 年 性 . 上 述 統(tǒng) 計 分 析 主 要 由 IBMSPSS23.0 軟 件 包 完 成， 用 Origin8.5 繪 圖 . 2 結(jié) 果 與 分 析 2. 1 環(huán) 境 因 素 日 變 化 圖 1 結(jié) 果 顯 示， PAR 變 化 趨 勢 表 現(xiàn) 為 在 800 1200 逐 步 上 升， 12001600 下 降( 圖 1-A ) . Tair 在 8001000 升 溫 較 快， 1000100 趨 于 穩(wěn) 定， 之 后 開 始 急 劇 下 降( 圖 1-B ) . Ca 和 RH 均 表 現(xiàn) 為 先 下 降 后 上 升 的 變 化 趨 勢， 其 中， Ca 在 100 達 到 最 小 值， RH 在 1000 達 到 最 小 值( 圖 1-C 和 1-D ) . 2. 2 三 個 品 種 草 莓 氣 體 交 換 參 數(shù) 日 變 化 2.2.1 凈 光 合 速 率 、 蒸 騰 速 率 、 氣 孔 導(dǎo) 度 和 氣 孔 限 制 值 日 變 化如 圖 2-A 所 示， 紅 顏 法 蘭 地 寧 玉 3 個 品 種 草 莓 Pn 日 變 化 均 表 現(xiàn) 為“ 單 峰” 曲 線， 峰 值 也 均 出 現(xiàn) 在 1000 ， 分 別 為 1.81 ， 12.72 和 12.67 mol ( m 2 · s ) . 法 蘭 地 Pn 在 1000 后 快 速 降 低， 而 紅 顏 寧 玉 Pn 則 在 1000100 間 下 降 速 度 較 慢， 隨 后 才 快 速 降 低 .3 個 品 種 的 Pn 日 平 均 值 分 別 為: 10.19 、 8.3 和 9.12 mol ( m 2 · s ) . 如 圖 2-B 所 示， 3 個 品 種 草 莓 E 日 變 化 趨 勢 基 本 一 致 .8001000 快 速 上 升， 1000100 緩 慢 下 降， 隨 后 迅 速 下 降 .3 個 品 種 的 蒸 騰 速 率 的 日 平 均 值 分 別 為: 2.3 、 2.65 和 2.61mmol ( m 2 · s ) . 3 個 品 種 草 莓 的 Gs 變 化 趨 勢 基 本 一 致 .800 1200 逐 步 下 降， 1200100 維 持 相 對 穩(wěn) 定， 1 001600 逐 步 下 降 .0800100 ， 紅 顏 Gs 明 顯 高 于 法 蘭 地 寧 玉( 圖 2-C ) .3 個 品 種 草 莓 的 Gs 的 日 平 均 值 分 別 為: 196.21 、 16.99 和 150.91mmol ( m 2 · s ) . 從 圖 2-D 可 以 看 出， 3 個 品 種 草 莓 的 Ls 日 變 化 趨 勢 也 基 本 一 致 .8001200 逐 步 上 升 至 最 高 值， 隨 后 則 逐 步 降 低， 100 后 下 降 幅 度 加 劇 .10001 00 ， 紅 顏 Ls 明 顯 低 于 法 蘭 地 寧 玉 Ls.3 個 品 種 者 的 Ls 的 日 平 均 值 分 別 為: 0.19 、 0.21 和 0.21. 圖 1 冬 季 設(shè) 施 條 件 下 草 莓 葉 片 光 合 有 效 輻 射 、 空 氣 溫 度 、 空 氣 C O 2 濃 度 和 空 氣 相 對 濕 度 的 日 變 化 Figure1 Diurnalchangesinphotosyntheticactiveradiation ， airtemperature ， airCO2concentrationandrelativeair humidityforleavesofstrawberryingreenhouseinwinter 2 9 第 3 期 齊 璐 璐 等: 環(huán) 境 對 冬 季 設(shè) 施 栽 培 草 莓 光 合 特 性 的 影 響 圖 2 冬 季 設(shè) 施 栽 培 下 三 種 草 莓 葉 片 凈 光 合 速 率 、 蒸 騰 速 率 、 氣 孔 導(dǎo) 度 和 氣 孔 限 制 值 日 變 化 Figure2 Diurnalcoursesofnetphotosynthesisrate ， transpirationrate ， stomatalconductanceandstomatallimitationin leavesofFragaria ×ananassa Hongyan ， Falandi and Ningyu ingreenhouseinwinter ( n=10 ) 2.2.2 水 分 利 用 效 率 、 光 能 利 用 效 率 、 葉 面 溫 度 和 胞 間 二 氧 化 碳 濃 度 日 變 化如 圖 3-A ， 紅 顏 法 蘭 地 寧 玉 3 個 品 種 草 莓 的 水 分 利 用 效 率( WUE ) 變 化 均 表 現(xiàn) 為 逐 步 降 低 的 趨 勢 .3 個 品 種 的 WUE 日 平 均 值 分 別 為: .06 、 3.05 和 3.05 mol mol. 其 中， 紅 顏 的 WUE 明 顯 高 于 其 他 兩 個 品 種 . 如 圖 3-B 所 示， 紅 顏 的 光 能 利 用 率( LUE ) 日 變 化 趨 勢 明 顯 不 同 于 法 蘭 地 和 寧 玉 . 紅 顏 的 圖 3 冬 季 設(shè) 施 栽 培 下 三 種 草 莓 葉 片 水 分 利 用 效 率 、 光 能 利 用 效 率 、 葉 片 溫 度 和 胞 間 C O 2 濃 度 日 變 化 Figure3 Diurnalcoursesofwater-useefficiency ， light-useefficiency ， leaftemperatureandintercellularCO2concentrationin leavesofFragaria×ananassa Hongyan ， Falandi and Ningyu ingreenhouseinwinter ( n=10 ) 3 9 甘 肅 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報 2018 年 LUE 在 下 午 100 時 出 現(xiàn) 一 個 峰 值， 但 低 于 上 午 的 LUE 最 大 值 0.0 mol mol. 法 蘭 地 和 寧 玉 LUE 日 變 化 曲 線 則 較 為 相 似， 均 表 現(xiàn) 為 先 緩 慢 下 降， 后 保 持 基 本 穩(wěn) 定 . 紅 顏 法 蘭 地 和 寧 玉 的 LUE 日 平 均 值 均 為 0.02 mol mol. 整 體 而 言， 紅 顏 法 蘭 地 和 寧 玉 的 Tleaf 的 變 化 趨 勢 基 本 一 致， 均 表 現(xiàn) 為 先 上 升 后 下 降 的 趨 勢， 3 個 品 種 草 莓 的 Tleaf 日 平 均 值 分 別 為: 30.2 、 30.9 和 31.0 ; 它 們 的 Ci 日 變 化 趨 勢 基 本 一 致， 均 表 現(xiàn) 為 先 下 降 后 上 升 的 趨 勢， Ci 日 平 均 值 分 別 為: 387.8 、 377.3 和 378.0 mol mol. 2. 3 三 個 品 種 草 莓 葉 片 凈 光 合 速 率 與 環(huán) 境 因 素 的 關(guān) 系 2.3.1 環(huán) 境 因 素 對 凈 光 合 速 率 的 逐 步 回 歸 分 析由 表 1 可 以 看 出， 對 于 紅 顏 和 法 蘭 地， PAR 和 Ca 均 對 Pn 具 有 很 好 的 擬 合 結(jié) 果， 多 元 逐 步 回 歸 方 程 的 決 定 系 數(shù) 分 別 為 0.80 和 0.95. 而 對 于 寧 玉 而 言， 僅 PAR 對 P n 具 有 較 好 的 擬 合 結(jié) 果， 多 元 方 程 的 決 定 系 數(shù) 為 0.66. 表 1 冬 季 設(shè) 施 栽 培 下 三 種 草 莓 葉 片 凈 光 合 速 率 與 環(huán) 境 因 素 的 多 元 線 性 逐 步 回 歸 ( n = 5 0 ) Table1 MultiplelinearstepwiseregressionanalysisbetweennetphotosyntheticratesofFragaria×ananassa Hongyan ， Falandi and Ningyu andenvironmentalfactorsundergreenhouseinwinter ( n=50 ) 品 種 回 歸 方 程 決 定 系 數(shù) R 2 F 值 顯 著 性 紅 顏 Pn=-100.58+0.01PAR+0.22Ca 0.80 .29 <0.001 法 蘭 地 Pn=-6.53+0.01PAR+0.1Ca 0.95 12.38 <0.001 寧 玉 Pn=1.5+0.01PAR 0.66 2.97 <0.001 2.3.2 環(huán) 境 因 素 對 凈 光 合 速 率 的 通 徑 分 析通 徑 分 析 表 明( 表 2 )， 一 方 面， PAR 和 Ca 均 對 紅 顏 和 法 蘭 地 的 Pn 具 有 正 向 直 接 作 用， 而 對 于 寧 玉， 僅 PAR 對 其 Pn 具 有 正 向 直 接 作 用， 這 與 多 元 逐 步 回 歸 分 析 結(jié) 果 基 本 一 致 . 另 一 方 面， 由 決 策 系 數(shù) 可 以 看 出， PAR 是 紅 顏 法 蘭 地 和 寧 玉 Pn 的 主 要 決 定 因 子; Ca 是 紅 顏 法 蘭 地 Pn 的 次 要 決 定 因 子 . 表 2 環(huán) 境 因 子 對 冬 季 設(shè) 施 栽 培 下 草 莓 葉 片 凈 光 合 速 率 的 通 徑 分 析 Table2 PathanalysisforenvironmentalfactorstonetphotosyntheticratesofFragaria×ananassa Hongyan ， Falandi and Ningyu ingreenhouseinwinter 品 種 變 量 直 接 作 用 間 接 作 用 PAR Tair Ca RH 合 計 決 策 系 數(shù) 紅 顏 PAR 0.60 - - 0.16 - 0.16 0.56 Tair - 0.7 - -0.07 - 0.0 - Ca 0.9 0.20 - - - 0.20 0. RH - -0.30 - 0.06 - -0.2 - 法 蘭 地 PAR 0.60 - - 0.30 - 0.30 0.71 Tair - 0.22 - -0.01 - 0.21 - Ca 0.9 0.36 - - - 0.36 0.60 RH - -0.07 - -0.07 - -0.1 - 寧 玉 PAR 0.81 - - - - - 0.66 Tair - 0.20 - - - 0.20 - Ca - 0.53 - - - 0.53 - RH - -0.12 - - - -0.12 - 2. 4 三 個 品 種 草 莓 葉 片 凈 光 合 速 率 與 生 理 指 標 的 關(guān) 系 2.1 生 理 指 標 對 凈 光 合 速 率 的 逐 步 回 歸 分 析由 表 3 可 以 看 出， 紅 顏 法 蘭 地 和 寧 玉 的 E ， Ci ， Tleaf 均 對 它 們 的 Pn 具 有 很 好 的 擬 合 效 果， 多 元 回 歸 方 程 的 決 定 系 數(shù) 分 別 為 0.97 ， 0.95 和 0.95. 2.2 生 理 指 標 對 凈 光 合 速 率 的 通 徑 分 析從 表 中 可 以 看 出， 紅 顏 法 蘭 地 和 寧 玉 的 E 均 對 它 們 的 P n 具 有 很 高 的 正 向 直 接 作 用， 而 Ci 和 Tleaf 具 有 負 向 直 接 作 用， 這 也 與 多 元 逐 步 回 歸 分 析 結(jié) 果 一 9 第 3 期 齊 璐 璐 等: 環(huán) 境 對 冬 季 設(shè) 施 栽 培 草 莓 光 合 特 性 的 影 響 致 . 由 決 策 系 數(shù) 可 以 看 出， E 是 P n 的 主 要 決 定 因 子， Tleaf 是 主 要 限 制 因 子; 紅 顏 法 蘭 地 的 Ci 對 Pn 具 有 一 定 限 制 作 用， 但 寧 玉 的 Ci 對 Pn 卻 具 有 一 定 促 進 作 用 . 表 3 冬 季 設(shè) 施 栽 培 下 3 種 草 莓 葉 片 凈 光 合 速 率 與 生 理 因 素 的 多 元 線 性 逐 步 回 歸 ( n = 5 0 ) Table3 Multiplelinearstepwiseregressionanalysisbetweennetphotosyntheticratesandphysiologicalindexes of3strawberycultivarsfactorsundergreenhouseinwinter ( n=50 ) 品 種 回 歸 方 程 決 定 系 數(shù) R 2 F 值 顯 著 性 紅 顏 Pn=77.1+6.65E-1.53Tleaf-0.11Ci 0.97 250.3 <0.001 法 蘭 地 Pn=60.36+.81E-1.06Tleaf-0.09Ci 0.95 77.09 <0.001 寧 玉 Pn=51.6+5.03E-1.00Tleaf-0.07Ci 0.95 76.57 <0.001 表 4 生 理 因 子 對 冬 季 設(shè) 施 栽 培 下 草 莓 葉 片 凈 光 合 速 率 的 通 徑 分 析 Table PathanalysisforphysiologicalfactorstonetphotosyntheticratesofFragaria×ananassa Hongyan ， Fragaria×ananassa Falandi andFragaria×ananassa Ningyu undergreenhouseinwinter 品 種 變 量 直 接 作 用 間 接 作 用 E Gs Ci Tleaf 合 計 決 策 系 數(shù) 紅 顏 E 1. - - 0.28 -0.86 -0.57 0.3 Gs - 0.89 - -0.2 0.12 0.77 - Ci -0.79 -0.52 - - 1.02 0.50 -0.17 Tleaf -1.2 0.99 - 0.65 - 1.6 -2.53 法 蘭 地 E 1.38 - - 0.37 -0.87 -0.50 0.53 Gs - 0.57 - -0.5 0.50 0.62 - Ci -0.82 -0.63 - - 1.21 0.59 -0.29 Tleaf -1.32 0.91 - 0.76 - 1.66 -2.65 寧 玉 E 1.32 - - 0.5 -0.89 -0. 0.58 Gs - 0.7 - -0.16 0.30 0.61 - Ci -0.62 -0.97 - - 1.08 0.11 0.25 Tleaf -1.15 1.02 - 0.58 - 1.60 -2.36 3 討 論 3. 1 三 個 品 種 草 莓 葉 片 凈 光 合 速 率 日 變 化 規(guī) 律 草 莓 的 光 合 特 性 與 生 態(tài) 因 素 之 間 的 關(guān) 系 密 切 且 復(fù) 雜 多 樣 8，1-15 . 燕 麗 萍 等 15 研 究 發(fā) 現(xiàn)， 春 季 大 將 軍 瑪 麗 亞 香 菲 美 香 莎 個 品 種 草 莓 的 Pn 日 變 化 為 典 型 雙 峰 型 曲 線 . 楊 文 等 16 研 究 發(fā) 現(xiàn)， 甜 查 理 四 季 公 主 和 紅 顏 3 個 品 種 草 莓 在 6-9 月 份 的 Pn 日 變 化 規(guī) 律 不 同， 既 有 雙 峰 型 曲 線， 又 有 單 峰 型 曲 線， 如 紅 顏 的 Pn 日 變 化 在 6-8 月 份 為 雙 峰 型， 在 9 月 份 則 為 單 峰 型 . 本 研 究 表 明， 冬 季 設(shè) 施 栽 培 條 件 下 紅 顏 法 蘭 地 和 寧 玉 3 個 品 種 草 莓 花 果 期 葉 片 的 Pn 均 呈 單 峰 型 曲 線 . 以 紅 顏 而 言， 與 他 人 研 究 結(jié) 果 相 比 16 ， 其 最 大 峰 值 為 1.81 mol ( m 2 · s )， 明 顯 偏 高， 且 峰 值 出 現(xiàn) 時 間 為 1000 ， 也 明 顯 偏 早 . 不 同 的 栽 培 條 件 及 設(shè) 施 環(huán) 境 可 能 是 造 成 草 莓 Pn 峰 值 不 等 及 其 出 現(xiàn) 時 間 不 同 的 主 要 因 素 . 在 冬 季， 午 后 PAR 快 速 降 低( 圖 1-A )， 即 光 照 不 足 是 造 成 草 莓 Pn 日 變 化 曲 線 第 二 峰 消 失 的 主 要 原 因 . 氣 孔 是 植 物 體 與 外 界 環(huán) 境 進 行 H2O 和 CO2 等 氣 體 交 換 的 重 要 門 戶， 其 與 植 物 的 光 合 作 用 密 切 相 關(guān) 5，17 . 由 于 Gs 下 降 導(dǎo) 致 CO2 進 入 葉 片 受 阻 是 植 物 光 合 作 用 受 限 的 一 個 重 要 因 素， 被 稱 為 氣 孔 限 制; 由 于 光 合 機 構(gòu) 和 功 能 受 到 損 害 而 導(dǎo) 致 光 合 速 率 下 降 則 是 植 物 光 合 作 用 受 限 的 另 一 重 要 因 素， 稱 為 非 氣 孔 限 制 18-19 . 本 研 究 結(jié) 果 表 明， 在 10001200 ， 3 個 品 種 草 莓 的 Pn 均 逐 步 降 低， 而 Ls ( 圖 2-D ) 逐 漸 增 加， Gs ( 圖 2-C ) 和 Ci ( 圖 3-D ) 逐 步 降 低， 然 而， 1200 之 后， 三 個 品 種 草 莓 的 Pn 依 然 穩(wěn) 步 下 降， 但 是 其 Ci 逐 步 升 高， Ls 逐 步 降 低， Gs 先 保 持 近 2h 相 對 穩(wěn) 定 而 后 開 始 逐 步 下 降 . 由 此 推 斷， 在 冬 季， 氣 孔 限 制 是 引 起 三 個 品 種 草 莓 的 Pn 在 上 午 出 現(xiàn) 下 降 現(xiàn) 象 的 主 要 原 因; 午 后 草 莓 Pn 的 持 續(xù) 下 降 非 氣 孔 因 素 所 致， 這 5 9 甘 肅 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報 2018 年 也 是 PAR 不 足 導(dǎo) 致 草 莓 Pn 日 變 化 曲 線 第 二 峰 消 失 的 佐 證 之 一 . 研 究 表 明 不 同 品 種 草 莓 的 光 合 速 率 不 同 8，15 . 本 研 究 結(jié) 果 顯 示， 紅 顏 的 Pn 日 均 值 達 10.19 mol ( m 2 · s ) . 光 合 能 力 以 及 對 水 分( 圖 3-A ) 和 光 能 的 利 用 效 率 均 明 顯 優(yōu) 于 法 蘭 地 寧 王 兩 個 品 種 . 3. 2 三 個 品 種 草 莓 葉 片 凈 光 合 速 率 與 生 理 生 態(tài) 因 素 關(guān) 系 Pn 與 植 物 的 生 理 生 化 及 環(huán) 境 因 素 密 切 相 關(guān) . PAR ， Ca ， Tair ， RH ， E ， Gs ， Ci ， Tleaf 等 是 影 響 植 物 葉 片 Pn 的 重 要 因 素 . 這 些 生 理 與 環(huán) 境 指 標 對 Pn 的 影 響 常 表 現(xiàn) 為 直 接 作 用 或 間 接 作 用 20-21 . 多 元 逐 步 回 歸 分 析 與 通 徑 分 析 能 較 真 實 地 反 應(yīng) 生 理 與 環(huán) 境 指 標 對 Pn 的 影 響 22-23 . 首 先， 從 Pn 與 環(huán) 境 因 素 的 關(guān) 系 來 看 . 對 于 紅 顏 和 法 蘭 地 而 言， PAR 和 Ca 是 引 起 Pn 變 化 的 兩 大 環(huán) 境 因 素， 分 別 累 積 解 釋 Pn 變 化 的 80.1% 和 95.%. 大 量 研 究 表 明， 在 一 定 范 圍 內(nèi)， Pn 與 PAR 、 Ca 之 間 存 在 顯 著 正 相 關(guān) 性 2-26 . 通 徑 分 析 和 決 策 系 數(shù) 表 明， PAR 和 Ca 對 Pn 具 有 直 接 正 向 作 用， 并 還 可 通 過 彼 此 對 P</p>
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