馬鈴薯脫毒種薯植物工廠繁育的營養(yǎng)液類型與濃度優(yōu)化調(diào)控.pdf
<p>第 34 卷 第 17 期 農(nóng) 業(yè) 工 程 學(xué) 報(bào) Vol.34 No.17 2018 年 9 月 Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering Sep. 2018 199 馬鈴薯脫毒種薯植物工廠繁育的營養(yǎng)液類型與濃度優(yōu)化調(diào)控徐志剛 1 ，王笑笑 1 ，陳 松 1 ，甘立軍 2（1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南京 210095； 2. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京 210095） 摘 要：針對基于植物工廠繁育脫毒馬鈴薯原原種中營養(yǎng)液分段組合管理缺乏合理指導(dǎo)的問題，該文以馬鈴薯脫毒組培 植株為試驗(yàn)材料，在 LED 植物工廠中，分別針對苗期、塊莖形成與膨大期及成熟期設(shè)置了營養(yǎng)液不同類型和濃度組合管 理的 3 個(gè)全生育期栽培試驗(yàn)，探究營養(yǎng)液分段組合管理對植株生長和結(jié)薯的影響。結(jié)果表明，霍格蘭（H）營養(yǎng)液處理的 苗期葉面積顯著高于 MX 營養(yǎng)液（MX）和日本園試（J）營養(yǎng)液處理，H 營養(yǎng)液對馬鈴薯脫毒植株的苗期生長更具優(yōu)勢； MX 處理的單株薯數(shù)、單株有效薯數(shù)及結(jié)薯數(shù)大于 3 粒的植株比率分別為 3.2 粒、2.8 粒和 83.33%，均高于 J 和 H 營養(yǎng)液 處理。在塊莖形成與膨大期，0.8 倍濃度的 MX 營養(yǎng)液（0.8MX）引起植株纖細(xì)徒長，1.2MX 抑制株高伸長，1.0MX 對植 株形態(tài)發(fā)育有利。在成熟期，0.8MX+MX+0.6MX（B）組合處理的單株薯數(shù)、單株有效薯數(shù)、單株薯質(zhì)量、單株有效薯 質(zhì)量及結(jié)薯數(shù)大于 3 粒的植株比率分別為 4.0 粒、 3.5 粒、 23.66 g、 23.18 g和 100%， 顯著高于 0.8MX+0.8MX+0.8MX （A） 和 0.8MX+1.2MX+0.6MX（C）組合。0.6MX 處理馬鈴薯植株的株高、地上部干樣質(zhì)量、葉面積、種薯質(zhì)量均高于 0.7MX 處理，表明成熟期 0.6MX 處理對種薯產(chǎn)量形成有利；H+MX+0.6MX（D）組合處理的單株薯質(zhì)量和單株有效薯質(zhì)量均為 29.78 g，顯著高于 0.8MX+MX+0.6MX（E）和 0.8MX+MX+0.7MX（F）組合。綜合考慮植物工廠對營養(yǎng)液管理調(diào)控的便 捷性、操作管理的可靠性和系統(tǒng)運(yùn)行的穩(wěn)定性要求，H+MX+0.6MX 的營養(yǎng)液分段組合管理對 LED 植物工廠中脫毒馬鈴 薯種薯的生產(chǎn)更具優(yōu)勢。 關(guān)鍵詞：農(nóng)作物；溫室；葉綠素；馬鈴薯脫毒植株；植物工廠；營養(yǎng)液管理；生長；結(jié)薯 doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2018.17.026 中圖分類號：S311 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1002-6819(2018)-17-0199-08 徐志剛， 王笑笑， 陳 松， 甘立軍. 馬鈴薯脫毒種薯植物工廠繁育的營養(yǎng)液類型與濃度優(yōu)化調(diào)控J. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)， 2018， 34(17)：199206. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2018.17.026 http:/www.tcsae.org Xu Zhigang, Wang Xiaoxiao, Chen Song, Gan Lijun. Optimal regulation of nutrient solution formula and concentrations for virus-free seed potato breeding in plant factoryJ. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2018, 34(17): 199206. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2018.17.026 http:/www.tcsae.org 0 引 言馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)單產(chǎn)水平是谷類作物 的 2 4 倍，水分利用效率比谷類作物高 7 倍 （http:/cipotato.org/potato/facts）。中國小麥、玉米主產(chǎn)區(qū) 正遭受水資源短缺困境，馬鈴薯作為主糧可持續(xù)增產(chǎn)的 戰(zhàn)略性作物，已被列為中國第四大主糧作物。傳統(tǒng)留種 方式致病毒在種薯中世代積累和傳遞，種性退化，減產(chǎn) 達(dá) 20%50%1 。 脫毒種薯是確保馬鈴薯高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì) 高效的基礎(chǔ)。但當(dāng)前脫毒種薯繁育制種生產(chǎn)的低能和低 效，嚴(yán)重阻礙了中國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展 2 。繁種產(chǎn)能低導(dǎo) 致供需缺口大，年需求量達(dá) 1418 億粒 3 ，供應(yīng)能力不 足 6 億粒 3 ；而繁種低效則進(jìn)一步推高成本和價(jià)格，已經(jīng) 成為抑制脫毒種薯使用率和推廣率提升的重要原因 4 。 脫毒原原種是指用馬鈴薯脫毒組培苗在潔凈或受 控環(huán)境中栽培收獲的小薯， 是脫毒種薯繁育制種產(chǎn)業(yè)體 系的關(guān)鍵。 生理特性決定了脫毒種薯的繁育需要良好隔收稿日期：2018-02-28 修訂日期：2018-07-30 基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2017YFB0403903） 作者簡介：徐志剛，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事植物工廠系統(tǒng)技術(shù)、植物 光生物學(xué)研究。Email：xuzhigangnjau.edu.cn 離環(huán)境 5 ，傳統(tǒng)方法是利用高海拔冷涼地區(qū)或環(huán)境優(yōu)良 的自然封閉區(qū)域獲得隔離環(huán)境， 但該方法正面臨如下剛 性制約：首先，符合標(biāo)準(zhǔn)的繁種基地日益稀缺 6-7 ，嚴(yán) 重制約馬鈴薯種業(yè)的發(fā)展 8 ；其次，連作障礙致種田報(bào) 廢，無法持續(xù)利用 9 ；第三，周年繁種受自然氣候制約， 產(chǎn)能低；第四，即使采用溫網(wǎng)室做隔離栽培，仍不能有 效規(guī)避蟲媒、風(fēng)媒等傳播病蟲害，種薯感染率高、量產(chǎn) 風(fēng)險(xiǎn)大 10 。 基于營養(yǎng)液管理的植物工廠能有效避免連作障礙和 土傳病害，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)的周年生產(chǎn)，具有封閉性與隔離 性高、可控性與穩(wěn)產(chǎn)性好、產(chǎn)能與產(chǎn)效高以及生產(chǎn)的周 年性與計(jì)劃性強(qiáng)等特點(diǎn)，匹配于馬鈴薯脫毒原原種繁育 的需求特性。以植物工廠的營養(yǎng)液管理為核心，構(gòu)建脫 毒種薯工廠化生產(chǎn)的現(xiàn)代制種工業(yè)體系，是提升種薯產(chǎn) 能和產(chǎn)效、降低成本、實(shí)現(xiàn)周年穩(wěn)定的規(guī)模產(chǎn)出和增強(qiáng) 供應(yīng)能力的有效途徑。營養(yǎng)液作用于植株根系養(yǎng)分環(huán)境， 影響到植株的生長發(fā)育，是植物工廠中脫毒原原種生產(chǎn) 的關(guān)鍵核心之一，而匹配于栽培方式的營養(yǎng)液配方和濃 度運(yùn)籌則是營養(yǎng)液管理的重點(diǎn)內(nèi)容 11 。有研究試圖通過 改變成熟營養(yǎng)液配方中的氮、鉀濃度以建立馬鈴薯無土 栽培專用營養(yǎng)液配方 12 ，但由于改變成熟配方中的元素 ·農(nóng)業(yè)生物環(huán)境與能源工程· 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)（http:/www.tcsae.org） 2018 年 200 濃度會打破各元素之間既有的協(xié)調(diào)與和諧，對實(shí)際生產(chǎn) 會有潛在風(fēng)險(xiǎn) 13 ，未見實(shí)際量產(chǎn)中獲成功應(yīng)用的報(bào)道。 霍格蘭（Hoagland Nutrition，H）、日本園試（Japanese Garden Test Nutrition，J）和 MX（Mixed Nutrition，MX） 營養(yǎng)液是成熟并廣獲應(yīng)用的類型。 H 營養(yǎng)液有利于番茄幼 苗的培育 14 ， 1/4濃度的 H營養(yǎng)液對甘薯苗頂端莖段的生根 培養(yǎng)有利 15 ； J營養(yǎng)液能顯著提高生菜的根系活力 16 ； H 和 J 營養(yǎng)液均能增強(qiáng)芍藥的長勢 17 ， 表明不同類型的成熟營 養(yǎng)液對不同植株具有一定的普適性。但是 H 和 J 營養(yǎng)液 是否對馬鈴薯脫毒植株生長和結(jié)薯產(chǎn)生差異性影響，尚 未見比較研究。王季春等 18 采用 MX 營養(yǎng)液研究不同濃 度管理對脫毒馬鈴薯植株霧培的影響，發(fā)現(xiàn) 0.8MX 最有 利于生長和產(chǎn)量形成，并指出營養(yǎng)液管理不能僅關(guān)注氮 磷鉀配比的調(diào)節(jié)，還應(yīng)考慮濃度調(diào)節(jié)。尹作全等 19 認(rèn)為 應(yīng)針對馬鈴薯不同生育期（生根、營養(yǎng)生長和結(jié)薯）實(shí) 施營養(yǎng)液優(yōu)化管理，但未明確給出不同生育期的營養(yǎng)液 類型組合和濃度組合參數(shù)。 對于植物工廠中的馬鈴薯脫毒植株栽培，營養(yǎng)液管 理的重點(diǎn)是不同生育期的適宜營養(yǎng)液類型與濃度的分段 組合管理，但相關(guān)試驗(yàn)還未見系統(tǒng)研究報(bào)道，無法為繁 種生產(chǎn)提供有效指導(dǎo)。本研究基于 H、 J 和 MX 這 3 種成 熟的營養(yǎng)液類型，在植物工廠中開展不同配方類型的對 比試驗(yàn)、各生育期不同濃度匹配的分段管理試驗(yàn)以及配 方類型與濃度組合分段管理的試驗(yàn)，通過數(shù)據(jù)分析，探 討基于不同生育期需求的營養(yǎng)液分段管理對植物工廠中 脫毒馬鈴薯原原種生長發(fā)育的影響，初步構(gòu)建適宜于植 物工廠脫毒馬鈴薯原原種培育的營養(yǎng)液管理方法，為生 產(chǎn)應(yīng)用和后續(xù)研究提供借鑒和參考。 1 材料與方法 1.1 供試材料與栽培管理 供試馬鈴薯品種為“轉(zhuǎn)心烏”脫毒組培苗，由南京 農(nóng)業(yè)大學(xué)植物光生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室的組培室培育供苗。脫毒 組培苗經(jīng) 3 d 開瓶適應(yīng)后從組培瓶中取出、假植于蛭石 中，經(jīng) 7 d 馴化后，選取 68 cm高的植株移栽至不同處 理組，株間距 10 cm，行間距 12 cm，以蛭石為栽培基質(zhì)， 營養(yǎng)液定期澆灌。栽培環(huán)境溫度設(shè)定為白天（22±1）， 夜晚（16±1）；馬鈴薯專用 LED 植物燈提供光照，光 密度可調(diào)并設(shè)定為 300 mol/(m 2 ·s -1 )、光照時(shí)間設(shè)定為 11 h/d（08:30 開燈，19:30 關(guān)燈）。所有營養(yǎng)液的 pH 值 均調(diào)制在 5.56.5。植株管理：匍匐莖形成初期下移 45 節(jié)，后期及時(shí)摘除下部枯黃老葉，避免病菌的傳播及病害 的發(fā)生。 1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法 預(yù)試驗(yàn)于 2016 年 4 月2016 年 9 月在本實(shí)驗(yàn)室的 LED 植物工廠內(nèi)實(shí)施，用于為主試驗(yàn)的營養(yǎng)液管理參數(shù) 設(shè)置提供支持。試驗(yàn)采用營養(yǎng)液無土栽培，所有試驗(yàn)均 安排在同一 LED 植物工廠內(nèi)。主試驗(yàn)于 2016 年 10 月 2017 年 12 月實(shí)施，主試驗(yàn)包括如下 3 個(gè)試驗(yàn)： 試驗(yàn)一：不同類型營養(yǎng)液管理的栽培試驗(yàn)（2016 年 10 月2017 年 2 月）。采用霍格蘭（H）、MX（M）和 日本園試（J）營養(yǎng)液類型設(shè)置 3 組試驗(yàn)處理，每組 3 個(gè) 重復(fù)，分析研究 3 種不同營養(yǎng)液類型對脫毒馬鈴薯植株 生長和結(jié)薯的影響，為后續(xù)階段試驗(yàn)的營養(yǎng)液管理參數(shù) 設(shè)置提供支持。這 3 種營養(yǎng)液的主要元素濃度如表 1 所 示。在整個(gè)生育期，均采用 1.0 倍的標(biāo)準(zhǔn)濃度澆灌。 表 1 3 種營養(yǎng)液中的主要元素濃度 Table 1 Main elements concentrations in three nutrient solutions (mg·L -1 ) 元素 Elements 霍格蘭 Hoagland Nutrition MX MX Nutrition 日本園試 Japanese Garden Test Nutrition N 210.3 280.2 243.9 P 31.0 373.9 41.8 K 234.4 1238.7 312.8 Ca 160.2 111.9 161.0 試驗(yàn)二：基于不同生育期的營養(yǎng)液不同濃度組合管 理栽培試驗(yàn)（2017 年 3 月2017 年 7 月）。基于試驗(yàn) 1 的結(jié)果分析，選取適宜于結(jié)薯指標(biāo)的營養(yǎng)液類型，分別 針對苗期、塊莖形成與膨大期、成熟期，設(shè)置 3 種濃度 組合處理，實(shí)施 3 組試驗(yàn)處理，處理組代號分別設(shè)為 A、 B 和 C，每組 3 個(gè)重復(fù)，研究分析不同營養(yǎng)液濃度組合管 理對馬鈴薯植株不同生育期生長和結(jié)薯的影響，為后續(xù) 試驗(yàn)階段的營養(yǎng)液管理參數(shù)設(shè)置提供支持。 試驗(yàn)三：基于不同生育期的營養(yǎng)液類型和濃度組合 管理栽培試驗(yàn)（2017 年 8 月2017 年 12 月）?；谠?驗(yàn) 1 和試驗(yàn) 2 的結(jié)果分析，選取適宜于結(jié)薯和各生育期 生長指標(biāo)的營養(yǎng)液類型和濃度，分別針對 3 個(gè)生育期， 實(shí)施 3 組試驗(yàn)處理，處理組代號分別設(shè)為 D、 E 和 F， 每組 3 個(gè)重復(fù)，研究分析不同營養(yǎng)液類型與濃度組合管 理對馬鈴薯植株不同生育期生長和結(jié)薯的影響。 1.3 測定項(xiàng)目及方法 1.3.1 植株生長勢 試驗(yàn)一在定植后的第 30、60 和 90 d 分別進(jìn)行采樣， 試驗(yàn)二在定植后的第 45、60 和 90 d（由于前 30 d 3 個(gè)處 理施用濃度相同，第 30 d 以后改變濃度處理，故取樣改 為 45 d） ， 試驗(yàn)三在定植 30、 60 和 90 d 分別進(jìn)行采樣 （上 午 10：00 左右），分別測量其株高、莖粗、葉片數(shù)、葉 面積、植株干樣質(zhì)量。 1.3.2 葉綠素含量 采用乙醇-丙酮混合提取法， 將丙酮和無水乙醇以 1:1 的比例混合制成浸提液。稱取剪碎葉片（倒 4 葉）0.1 g 左右，放入試管中加入提取液并定容到 10 mL，加塞置于 暗處，于室溫下進(jìn)行浸提。待材料完全變白，利用分光 光度計(jì)測定 663、645 及 470 nm 的吸光度。通過公式計(jì) 算葉綠素的含量 20 。 1.3.3 產(chǎn)量統(tǒng)計(jì) 采收成熟的馬鈴薯種薯后，將馬鈴薯塊莖按質(zhì)量進(jìn) 行分級統(tǒng)計(jì)，記錄各處理下結(jié)薯數(shù)及產(chǎn)量。采用 SPSS 軟 件做統(tǒng)計(jì)分析。 第 17 期 徐志剛等：馬鈴薯脫毒種薯植物工廠繁育的營養(yǎng)液類型與濃度優(yōu)化調(diào)控 201 2 結(jié)果與分析 2.1 不同類型營養(yǎng)液管理對植株生長及結(jié)薯的影響 由表 2 可知，在單株薯質(zhì)量及有效薯質(zhì)量指標(biāo)上， H 處理顯著高于 M 處理及 J 處理；在單株薯數(shù)和有效薯數(shù) 指標(biāo)上，H 處理與 J 處理間無顯著差異，均顯著低于 M 處理。按有效結(jié)薯數(shù)對馬鈴薯植株做分級統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，結(jié) 薯大于等于 3 粒的植株比例，M 處理高達(dá) 83.33%，遠(yuǎn)高 于 H 處理的 33.33%和 J 處理的 16.67%。 表 2 不同類型營養(yǎng)液對馬鈴薯脫毒種薯產(chǎn)量的影響 Table 2 Effects of different nutrition formulas on yields of virus-free tuber 按有效結(jié)薯數(shù)統(tǒng)計(jì)植株數(shù)的比率 Statistics ratio of plant number according to effective tuber numbers/% 營養(yǎng)液類型 Nutrition formulas 單株薯數(shù) Tuber numbers of per plant 單株有效薯數(shù) Effective tuber numbers of per plant 單株薯質(zhì)量 Tuber mass of per plant/g 單株有效薯質(zhì)量 Effective tuber mass of per plant/g 3 粒 2粒 1粒 霍格蘭（H） 2.30±0.34b 1.80±0.25b 19.08±0.34a 18.62±0.40a 33.33 50.00 16.67 MX （M） 3.20±0.25a 2.80±0.20a 13.84±0.32b 13.08±0.69b 83.33 16.67 0.00 日本園試（J） 2.30±0.30b 1.70±0.21b 7.54±0.64c 6.85±0.57c 16.67 66.67 16.67 注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P0.05)；質(zhì)量1.5 g的原原種薯為有效薯，下同。 Note: Different small letters in the same column mean significant difference (P<0.05); The tuber which mass is equal or great than 1.5 g is the effective tuber, same as below. 表 2 顯示 M 處理能夠收獲數(shù)量多且個(gè)體均勻一致的 種薯，H 處理能夠收獲大薯、但數(shù)量較少且個(gè)體差異大， J 處理的種薯收獲量均低于 M 處理及 H 處理。以上分析 表明， MX 營養(yǎng)液更有利于提高脫毒馬鈴薯植株的結(jié)薯數(shù) 量和個(gè)體質(zhì)量均勻度水平。 較高的葉面積、 葉綠素含量和株高有利于植株獲得 更多光能資源和更高光合速率。由表 3 可知，第 60 d 的株高、葉綠素總量和葉面積指標(biāo)，M 處理和 H 處理 間無顯著差異，均顯著高于 J 處理，這表明對于處于塊 莖形成和膨大旺盛生育期的植株， MX 和霍格蘭營養(yǎng)液 更有利于其光合生長和物質(zhì)積累， 為根部塊莖的發(fā)育膨 大提供了充裕的物質(zhì)基礎(chǔ)。 對于整個(gè)生育期的地上部干 樣質(zhì)量，3 種營養(yǎng)液處理間無顯著差異。在收獲的第 90 d， 3 種營養(yǎng)液處理間的株高和葉面積均無顯著差異， 但 M 處理的莖粗顯著高于 H 處理及 J 處理。 上述指標(biāo)數(shù) 據(jù)隨生育進(jìn)程的變化揭示出 MX 和霍格蘭營養(yǎng)液有利于 促進(jìn)處于成熟期的植株將更多的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)到塊莖 中。葉片等地上部器官（“源”）中的物質(zhì)需要經(jīng)由莖 （“流”）向根部的塊莖（“庫”），M 處理的莖粗顯 著大于 H 處理和 J 處理，確保了“流”的順暢高效， 促使地上部物質(zhì)更多地向塊莖中轉(zhuǎn)運(yùn)，這正是 MX 營 養(yǎng)液處理的種薯產(chǎn)量和均勻度高于霍格蘭和日本園試 營養(yǎng)液的重要原因，也是 MX 和霍格蘭營養(yǎng)液處理的 葉面積和株高在第 60 d時(shí)顯著高于日本園試營養(yǎng)液處 理、而在第 90 d 時(shí)與日本園試營養(yǎng)液處理無顯著差異 的原因。H 處理的第 30 d 葉面積顯著高于 M 處理， 表明在移栽后的 030 d 內(nèi)，霍格蘭營養(yǎng)液對馬鈴薯 脫毒組培植株的早期生長較有優(yōu)勢；后期的生長指標(biāo) 表明霍格蘭及日本園試營養(yǎng)液對種薯發(fā)育膨大和產(chǎn)量 形成不具優(yōu)勢。 表 3 不同類型營養(yǎng)液對馬鈴薯生長發(fā)育的影響 Table 3 Effects of different nutrition formulas on potato growth and development 取樣時(shí)間 Time of sampling 營養(yǎng)液類型 Nutrition formulas 株高 Plant height/cm 莖粗 Stem diameter/mm 地上部干質(zhì)量 Shoot dry mass/g 葉面積 Leaf area/cm 2葉綠素總量 Chlorophyll content/(mg·g -1 ) 單株結(jié)薯數(shù) Tuber numbers of per plant 霍格蘭（H） 13.67±0.33a 1.92±0.14a 0.14±0.02a 103.94±5.86a 2.61±0.14ab 2.00±0.00a MX（M） 15.50±0.01a 1.87±0.02a 0.13±0.01ab 87.50±1.41b 2.27±0.08b 1.67±0.33a 定植后第 30 d 30 thd after planting 日本園試（J） 9.83±1.09b 1.87±0.15a 0.08±0.01b 53.27±1.82c 2.90±0.05a 1.67±0.33a 霍格蘭（H） 15.17±0.67a 1.93±0.21a 0.23±0.04a 110.71±3.49a 2.24±0.12ab 2.33±0.07b MX（M） 15.17±0.60a 1.88±0,12a 0.30±0.03a 115.38±6.97a 2.58±0.16a 3.00±0.07a 定植后第 60 d 60 thd after planting 日本園試（J） 11.33±1.36b 1.87±0.12a 0.17±0.12a 77.19±6.68b 1.91±0.12b 2.00±0.06b 霍格蘭（H） 16.50±1.32a 1.80±0.10b 0.71±0.03a 160.23±10.26a 0.69±0.10b 2.30±0.34b MX（M） 17.33±0.67a 2.10±0.10a 0.61±0.07a 146.23±20.51a 1.53±0.12a 3.20±0.25a 定植后第 90 d 90 thd after planting 日本園試（J） 15.83±1.42a 1.70±0.10b 0.53±0.09a 143.24±20.43a 1.82±0.11a 2.30±0.30b 2.2 營養(yǎng)液不同濃度組合管理對植株生長及結(jié)薯的影響 按有效結(jié)薯數(shù)對馬鈴薯植株做分級統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，在平 均單株薯數(shù)、有效薯數(shù)及平均單株薯質(zhì)量、有效薯質(zhì)量 指標(biāo)和結(jié)薯大于等于 3 粒的植株比例，B 處理高于 A、C 處理（表 4）。以上分析表明，B 處理的濃度組合更有利 于提高有效種薯的收獲數(shù)量和質(zhì)量。 從第 3060 d，采用不同濃度的 MX 營養(yǎng)液管理。 在第 45 d 時(shí)（處理后的第 15 d），不同濃度組合處理 的指標(biāo)效應(yīng)未有差異顯現(xiàn)（表 5）。在第 60 d 時(shí)，A 處 理的株高顯著高于 B、C 處理，C 處理的莖粗顯著高于 A、B 處理，但地上部干樣質(zhì)量、葉面積、葉綠素總量 等指標(biāo)均無顯著差異， 這表明在塊莖形成和膨大的旺盛 生育期內(nèi)，低濃度（0.8MX）營養(yǎng)液不能滿足植株生育 對營養(yǎng)的需求，引起植株纖細(xì)徒長（表 5），導(dǎo)致種薯 的數(shù)量與質(zhì)量最低（表 4）；但高濃度（1.2MX）營養(yǎng) 液抑制了株高伸長（表 5），這可能是高濃度對植株根 系造成了脅迫，導(dǎo)致種薯的數(shù)量與質(zhì)量降低；B 處理 （1.0MX）是適宜的濃度，植株形態(tài)發(fā)育適中，有利于 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)（http:/www.tcsae.org） 2018 年 202 種薯的數(shù)量與質(zhì)量的形成（表 4）。從第 6090 d，采 用 2 種濃度的 MX 營養(yǎng)液澆灌， 結(jié)果顯示在第 90 d 時(shí)， 0.6MX 濃度處理的莖粗、地上部干樣質(zhì)量和葉面積顯 著高于 0.8MX 濃度處理（表 5），種薯產(chǎn)量顯著高于 0.8MX 濃度處理（表 4），表明在成熟期采用 0.6MX 的濃度是適宜的。 表 4 營養(yǎng)液不同濃度組合對馬鈴薯脫毒種薯產(chǎn)量的影響 Table 4 Effects of different combinations of nutrition concentration on yields of virus-free tuber 按有效結(jié)薯數(shù)統(tǒng)計(jì)植株數(shù)的比率 Statistics ratio of plant number according to effective tubers number/% 營養(yǎng)液濃度組合 Combinations of nutrition concentration 單株薯數(shù) Tuber numbers of per plant 單株有效薯數(shù) Effective tuber numbers of per plant 單株薯質(zhì)量 Tuber mass of per plant/g 單株有效薯質(zhì)量 Effective tuber mass of per plant/g 3 粒 2粒 1粒 0.8MX+0.8MX+0.8MX（A） 3.17±0.17b 2.67±0.21b 19.12±0.67c 18.88±0.31c 50.00 33.33 16.67 0.8MX+MX+0.6MX（B） 4.00±0.25a 3.50±0.22a 23.66±0.73a 23.18±0.64a 100.00 0.00 0.00 0.8MX+1.2MX+0.6MX（C） 3.00±0.25b 2.83±0.17b 21.44±0.42b 21.31±0.21b 50.00 50.00 0.00 表 5 營養(yǎng)液不同濃度組合對馬鈴薯生長發(fā)育的影響 Table 5 Effects of different combinations of nutrition concentration on potato growth and development 取樣時(shí)間 Time of sampling 營養(yǎng)液濃度組合 Combinations of nutrition concentration 株高 Plant height/cm 莖粗 Stem diameter/mm 地上部干質(zhì)量 Shoot dry mass/g 葉面積 Leaf area/cm 2葉綠素總量 Chlorophyll content/(mg·g -1 ) 單株結(jié)薯數(shù) Tuber numbers of per plant 0.8MX+0.8MX+0.8MX（A） 15.33±0.41a 1.89±0.03a 0.59±0.04a 135.74±12.12a 2.13±0.09b 3.00±0.18a 0.8MX+MX+0.6MX（B） 16.00±1.53a 1.69±0.07b 0.57±0.03a 125.61 ±3.07a 2.36±0.09ab 3.67±0.37a 定植后第 45 d 45 thd after planting 0.8MX+1.2MX+0.6MX（C） 15.67±0.88a 1.82±0.06ab 0.52±0.02a 121.17±5.71a 2.66±0.15a 3.33±0.23a 0.8MX+0.8MX+0.8MX（A） 16.80±0.60a 2.04±0.03b 0.98±0.09a 203.04±17.87a 2.21±0.01a 3.33±0.33a 0.8MX+MX+0.6MX（B） 16.10±0.86b 2.13±0.12b 0.98±0.10a 209.58±26.32a 2.28±0.18a 3.67±0.33a 定植后第 60 d 60 thd after planting 0.8MX+1.2MX+0.6MX（C） 15.70±0.60b 2.56±0.09a 1.06±0.17a 208.22±25.52a 2.30±0.04a 3.00±0.00a 0.8MX+0.8MX+0.8MX（A） 16.83±1.17a 1.73±0.06b 0.66±0.07b 190.01±25.8b 1.87±0.12b 3.17±0.17b 0.8MX+MX+0.6MX（B） 17.33±0.73a 1.98±0.11ab 1.02±0.06a 281.88±12.68a 1.80±0.07b 4.00±0.15a 定植后第 90 d 90 thd after planting 0.8MX+1.2MX+0.6MX（C） 16.17±0.60a 2.19±0.10a 0.87±0.07ab 227.96±23.47ab 2.22±0.10a 3.00±0.25b 2.3 營養(yǎng)液不同類型和濃度組合管理對植株生長及結(jié) 薯的影響 在平均單株薯質(zhì)量、有效薯質(zhì)量指標(biāo)上，D 處理顯 著高于 E、F 處理，在其余指標(biāo)上，3 個(gè)處理間均無顯著 差異（表 6）；在種薯數(shù)量相同的情況下，D 處理能夠收 獲大薯。 在 060 d， E、 F 處理組的營養(yǎng)液濃度管理相同，但 從第 6090 d，低濃度（0.6MX）處理的地上部干樣質(zhì)量 顯著高于較高濃度（0.7MX）處理，且單株薯質(zhì)量、有效 薯質(zhì)量以及其他指標(biāo)無顯著差異（表 6、表 7）。表明在 成熟期采用 0.6MX 更有利于植株總生物量的積累，進(jìn)一 步驗(yàn)證了試驗(yàn)二的結(jié)果。 在移栽后的 030 d，D 處理的株高、葉面積顯著高 于 E、F 處理（表 7），表明霍格蘭營養(yǎng)液有利于馬鈴薯 脫毒組培植株的早期生長，這進(jìn)一步驗(yàn)證了試驗(yàn)一的結(jié) 果。從第 6090 d，D 處理與 E 處理的營養(yǎng)液濃度相同， 但 D 處理的第 60 d 地上部干樣質(zhì)量顯著高于 E、 F 處理， 第 90 d 的地上部干樣質(zhì)量、葉面積和株高（表 7）顯著 大于 E、F 處理，這表明在塊莖形成與膨大期和成熟期， 即使更換了營養(yǎng)液類型和濃度，前期霍格蘭營養(yǎng)液處理 所建立的植株優(yōu)勢，對中、后期的生長發(fā)育產(chǎn)生了持續(xù) 的有利效應(yīng)，導(dǎo)致收獲更高的種薯質(zhì)量。 表 6 營養(yǎng)液不同類型和濃度組合對馬鈴薯脫毒種薯產(chǎn)量的影響 Table 6 Effects of different combinations of nutrition formula & concentration on yields of virus-free tuber 按有效結(jié)薯數(shù)統(tǒng)計(jì)植株數(shù)的比率 Statistics ratio of plant number according to effective tuber numbers/% 營養(yǎng)液類型與濃度組合 Combinations of nutrition Formula & concentration 單株薯數(shù) Tuber numbers of per plant 單株有效薯數(shù) Effective tuber numbers of per plant 單株薯質(zhì)量 Tuber mass of per plant /g 單株有效薯質(zhì)量 Effective tuber mass of per plant/g 3 粒 2粒 1粒 H+MX+0.6MX（D） 3.50±0.22a 3.50±0.22a 29.78±0.59a 29.78±0.59a 50.00 50.00 0.00 0.8MX+MX+0.6MX（E） 3.50±0.01a 3.50±0.01a 25.51±1.21b 25.51±1.21b 50.00 50.00 0.00 0.8MX+MX+0.7MX（F） 3.50±0.12a 3.50±0.12a 25.66±1.23b 25.66±1.23b 50.00 50.00 0.00 表 7 營養(yǎng)液不同類型和濃度組合對馬鈴薯生長發(fā)育的影響 Table 7 Effects of different combinations of nutrition formula & concentration on potato growth and development 取樣時(shí)間 Time of sampling 營養(yǎng)液類型與濃度組合 Combinations of nutrition formula & concentration 株高 Plant height /cm 莖粗 Stem diameter /mm 地上部干質(zhì)量 Shoot dry mass/g 葉面積 Leaf area /cm 2葉綠素總量 Chlorophyll content/(mg·g -1 ) 單株結(jié)薯數(shù) Tuber numbers of per plant H+MX+0.6MX（D） 14.67±1.01a 2.01±0.20a 0.55±0.04a 148.63±4.35a 1.83±0.07a 1.67±0.11b 0.8MX+MX+0.6MX（E） 10.00±0.50b 1.92±0.23a 0.43±0.05a 103.94±5.86b 1.56±0.16a 2.33±0.11a 定植后第 30 d 30 thd after planting 0.8MX+MX+0.7MX（F） 9.67±0.17b 1.93±0.23a 0.46±0.26a 103.27±5.39b 1.54±0.17a 2.50±0.22a H+MX+0.6MX（D） 14.33±1.36a 2.36±0.07a 0.91±0.03a 213.00±6.33a 2.23±0.13a 3.50±0.22a 0.8MX+MX+0.6MX（E） 11.67±0.67a 2.30±0.04a 0.80±0.02b 214.46 ±3.09a 2.44±0.05a 3.33±0.21a 定植后第 60 d 60 thd after planting 0.8MX+MX+0.7MX（F） 12.00±0.57a 2.23±0.11a 0.81±0.01b 212.79±1.43a 2.39±0.06a 3.33±0.33a H+MX+0.6MX（D） 19.00±1.15a 2.15±0.11a 1.50±0.02a 333.54±10.97a 1.90±0.07b 3.50±0.22a 0.8MX+MX+0.6MX（E） 13.50±0.29b 2.48±0.13a 1.10±0.10b 239.36±10.21b 2.22±0.05a 3.50±0.22a 定植后第 90 d 90 thd after planting 0.8MX+MX+0.7MX（F） 15.00±0.87b 2.39±0.11a 0.89±0.02c 215.35±10.40b 2.12±0.05a 3.50±0.22a 第 17 期 徐志剛等：馬鈴薯脫毒種薯植物工廠繁育的營養(yǎng)液類型與濃度優(yōu)化調(diào)控 203 3 討 論 馬鈴薯植株對氮素供應(yīng)的反應(yīng)取決于生長階段，其 生長前期對氮素需求較低 21 。研究表明，高水平氮素趨 向于延長生長期，并通過減少同化物分配來延遲塊莖形 成 22-23 和塊莖生長 21 ，低濃度氮素能促進(jìn)塊莖早熟和前 期植株的生長， 本研究結(jié)果與之一致。 霍格蘭營養(yǎng)液 （H） 的氮素含量 （210.3 mg/L） 低于 MX 營養(yǎng)液 （280.2 mg/L） 、 0.8MX 營養(yǎng)液（224.2 mg/L）和日本園試通用（J）營養(yǎng) 液（243.9 mg/L），在 030 d 的苗期，霍格蘭營養(yǎng)液處 理的葉面積（表 3、表 7）和株高（表 7）顯著高于 MX 營養(yǎng)液處理。Park 等 24 認(rèn)為葉綠體參與鈣的吸收，鈣對 提高葉綠體的活性具有重要的作用。辛建華 25 發(fā)現(xiàn)較高 鈣水平處理有利于維持馬鈴薯葉片較高的葉綠素含量， 從而對維持葉片較高的光合速率有益。本研究也有相同 結(jié)果，霍格蘭營養(yǎng)液的 Ca 2+ 濃度（160.2 mg/L）高于 MX 營養(yǎng)液（111.9 mg/L）和 0.8MX 營養(yǎng)液（89.52 mg/L）。 表明低氮及高鈣含量的營養(yǎng)液有利于馬鈴薯脫毒組培植 株的苗期生長，為后期生長發(fā)育及大薯形成提供了物質(zhì) 基礎(chǔ)。王季春等 18 發(fā)現(xiàn) 0.8MX 營養(yǎng)液最有利于植株的生 長發(fā)育和產(chǎn)量的形成，株高顯著高于 MX 處理，有利于 前期的營養(yǎng)生長，株高增長較快。結(jié)合前人研究成果， 認(rèn)為在 030 d 的苗期選擇 0.8MX 營養(yǎng)液或霍格蘭營養(yǎng) 液管理方案均可，但霍格蘭營養(yǎng)液更具優(yōu)勢。 有研究表明較高磷含量能提高植株葉片的葉綠素含 量和同化物積累 26 ，較高鉀含量能增加產(chǎn)量 27 。鉀可以 促進(jìn)馬鈴薯的營養(yǎng)生長，提高生物產(chǎn)量，從而提高經(jīng)濟(jì) 產(chǎn)量 28-30 。Cao 等 31 研究表明 NO 3 - -N 和 NH 4 + -N 混合使 用，所導(dǎo)致的產(chǎn)量比單獨(dú)使用任何一種形態(tài)氮的產(chǎn)量都 高。Mitsuru等 32 研究結(jié)果表明 N0 3 - 可以刺激馬鈴薯匍匐 莖分枝，促進(jìn)主莖生長，NH 4 + 可以促進(jìn)塊莖膨大。本研 究結(jié)果進(jìn)一步驗(yàn)證了上述結(jié)論， MX 營養(yǎng)液的磷、鉀含量 和 NH 4 NO 3 含量高于霍格蘭營養(yǎng)液和日本園試通用營養(yǎng) 液</p>
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