浙江農(nóng)業(yè)學報 Acta Agriculturae Zhejiangensis， 2018， 30( 7) : 1259 1266 http: / /www zjnyxb cn袁欣捷 ， 方榮 ， 周坤華 ， 等 辣椒始花節(jié)位研究進展 J 浙江農(nóng)業(yè)學報 ， 2018， 30( 7) : 1259 1266DOI: 10. 3969/j issn1004-1524. 2018. 07. 21收稿日期 : 2017-10-11基金項目 : 國家自然科學基金 ( 31660574) ; 江西省農(nóng)業(yè)科學院創(chuàng)新基金博士啟動項目 ( 20161CBS001) ; 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項( CAS-24-G-08) ; 江西省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設專項 ( JXAS-06) ; 江西省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科研協(xié)同創(chuàng)新專項 ( JXXTCX2015005)作者簡介 : 袁欣捷 ( 1987) ， 女 ， 江西贛州人 ， 博士 ， 助理研究員 ， 從事蔬菜遺傳育種與分子生物學研究 。E-mail: yxinjie1115163 com* 通信作者 ， 陳學軍 ， E-mail: 19889766163 com辣椒始花節(jié)位研究進展袁欣捷 ， 方 榮 ， 周坤華 ， 張鴻燕 ， 陳學軍*( 江西省農(nóng)業(yè)科學院 蔬菜花卉研究所 ， 江西 南昌 330200)摘 要 : 辣椒是茄科重要經(jīng)濟作物 ， 具有合軸分枝結(jié)構(gòu) 。始花節(jié)位是辣椒的重要熟性性狀 ， 與辣椒采收期和早期產(chǎn)量顯著相關(guān) 。開花時間在作物馴化及適應新氣候環(huán)境過程中起重要作用 ， 開花意味著植物從營養(yǎng)生長階段轉(zhuǎn)換到生殖生長階段 ， 始花節(jié)位常被用來衡量辣椒開花的時間 。文章就辣椒始花節(jié)位的遺傳定位 、相關(guān)基因及其相互關(guān)系 ， 以及這些基因功能的保守性和多樣性等進行了綜述 ， 并就今后的發(fā)展方向和重點進行了展望 ， 提出建設性意見 。關(guān)鍵詞 : 辣椒 ; 始花節(jié)位 ; 開花中圖分類號 : S641. 3 文獻標志碼 : A 文章編號 : 1004-1524( 2018) 07-1259-08esearch progress of first-flower-node trait in pepper( Capsicum spp )YUAN Xinjie， FANG ong， ZHOU Kunhua， ZHANG Hongyan， CHEN Xuejun*( Vegetable and Flower Institute， Jiangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanchang 330200， China)Abstract: Pepper ( Capsicum spp ) is an important economic crop in Solanaceae with sympodial shoot architectureFirst-flower-node ( FFN) ， also described as the number of leaves on the primary axis ( Nle) ， number of leaves onprimary stem until first flower or number of nodes， is a main maturity trait in pepper， which is closely related to pre-cocity and early yield Flowering time has an important role in crop domestication and adaptation to novel environ-ments The timing of the initial transition to flowering can be best measured by FFN This paper reviewed the re-search of FFN in pepper， including genetic mapping， knowledge of associated genes identified by EMS induced mu-tants， functional conservation and diversity of these genes， as well as the interrelationship of them， and prospectedthe future directions and suggestionsKey words: pepper; first-flower-node; flowering辣椒屬 ( Capsicum spp ) 約有 30 多個物種 ，原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū) ， 為一年生或多年生植物 ，其中 C annuum、C baccatum、C chinense、C fru-tescens、C pubescens 在 6 000 年前被當?shù)厝笋Z化栽培 1， 后逐漸在世界各地廣泛種植 ， 成為世界性重要經(jīng)濟作物 。辣椒植株為合軸分枝結(jié)構(gòu) ， 主莖生長到一定時候停止生長 ， 其頂端分生組織轉(zhuǎn)化為花序分生組織 ， 花序分生組織在適宜的內(nèi)在條件和外在環(huán)境 ( 如日照長度和溫度 ) 下發(fā)育為單生花 ， 開花標志著主莖生長的終止 ， 由側(cè)生分生組織生長發(fā)育為新枝 ， 不久新枝又停止生長 ， 繼續(xù)由新枝頂端的側(cè)生分生組織代替頂端分生組織生長 ， 不斷重復形成合軸分枝 2。辣椒的合軸單元包括兩片對向葉和一個單生花 3。開花作為辣椒生活史中的重要事件 ， 協(xié)調(diào)著外界環(huán)境與植物的生命周期 。開花意味著植物從營養(yǎng)生長階段轉(zhuǎn)換到生殖生長階段 。植物在適宜的時間開花才能產(chǎn)生具有生活力的種子 ， 使世代得以延續(xù) 。因此 ， 開花時間是作物的一個主要適應性特征 ， 在作物馴化及適應新氣候環(huán)境過程中起重要作用 4， 同時也是辣椒傳統(tǒng)育種中最重要的目標性狀之一 。辣椒第一朵花的著生節(jié)位稱為始花節(jié)位 ， 一般以主莖上從子葉到第一朵花之間的真葉 ( 節(jié)位 ) 數(shù)來度量 ， 人們常常以始花節(jié)位來衡量辣椒開花的時間 3， 5 6。始花節(jié)位低的辣椒品種往往開花坐果早 ， 在春茬種植中能適度規(guī)避雨水和病害 ， 降低農(nóng)藥使用量 ， 增加早期產(chǎn)量 7， 在秋茬種植中規(guī)避后期低溫環(huán)境 ， 減少設施栽培能耗 ， 提高產(chǎn)量 8; 始花節(jié)位高的辣椒品種開花坐果晚 ，能避開上市旺季 ， 滿足市場多樣化需求 。因此 ，研究辣椒始花節(jié)位具有重要理論和實踐意義 。本文對國內(nèi)外辣椒始花節(jié)位的研究進行了綜述 ，以期為深入開展相關(guān)研究 ， 促進辣椒熟性遺傳改良提供有益參考 。雖然影響開花時間但對始花節(jié)位無明顯改變的 QTLs/基因在辣椒生長發(fā)育中也具有重要意義 ， 但不在本文綜述范圍內(nèi) ， 上述情況多由營養(yǎng)生長速率的改變造成 9。1 辣椒始花節(jié)位的遺傳定位始花節(jié)位作為辣椒的重要熟性性狀一直備受研究者的關(guān)注 。前期的遺傳定位研究發(fā)現(xiàn) ， 自然變異中辣椒始花節(jié)位受少數(shù)主效基因和部分微效基因控制 ， 同時也受溫度和光照等環(huán)境影響 ， 為數(shù)量性狀 5 6， 10 11。Barchi 等 10用 YoloWonder × CM334 的 297 株重組自交系群體檢測到 4 個始花節(jié)位 QTLs( quantitative trait loci) ， 能解釋 25% 的表型變異 。Mimura 等 5基于種內(nèi)雙單倍體群體構(gòu)建了包含 15 個連鎖群全長 1 213cM 的遺傳圖譜 ， 并將始花節(jié)位 QTL 定位于 LG8的標記 CAMS606 附近 。Tan 等 6利用種間作圖群體鑒定了一個主效 QTL 和 5 個微效 QTLs， 能解釋 2. 09% 51. 63% 的表型變異 ， 并將主效位點 Nle2. 2 定位到標記 EPMS677 和 CIDHjw2_6 間約 2. 76 Mb 物理距離內(nèi) ， Nle2. 2 位點與宗洪霞 12利用茄門甜椒 C annuum 和野生灌木辣椒C frutescen 種間群體檢測到的 ffn22. 1 位點在同一個染色體區(qū)域 ?；谇捌谘芯胯b定出一些與始花節(jié)位相關(guān)分子標記 ( 表 1) ， 其應用將有助于辣椒熟性的分子標記輔助育種 。前期研究者應用不同群體在不同的染色體上鑒定出眾多始花節(jié)位 QTLs( 表 1) ， 說明辣椒對始花節(jié)位的調(diào)控涉及多基因協(xié)作的復雜生理過程 。這一過程所涉及的基因及其調(diào)控始花節(jié)位的分子機制與相互關(guān)系已有初步研究結(jié)果 ， 后續(xù)研究有望更全面地揭示辣椒調(diào)控始花節(jié)位的奧秘 。2 基于辣椒突變體發(fā)掘的始花節(jié)位調(diào)控基因辣椒始花節(jié)位相關(guān)基因的研究起步較晚 ， 目前已克隆的基因多為基于辣椒 EMS( ethyl meth-anesulfonate) 突變體發(fā)掘的 ， 基于自然變異發(fā)掘的基因十分有限 。Ilan Paran 研究團隊用 EMS 誘變辣椒材料 Capsicum annuum cv Maor( 其野生型始花節(jié)位為 10. 3 ±1. 0) ， 篩選誘變后的 M2 家系 ， 找到一些與始花節(jié)位相關(guān)的基因 。其中多為促進開花的基因 ， 如激活花分生組織決定基因Ca-ANANTHA( Ca-AN) 所必需的 Capsicum annuumS( CaS) 基因突變后 ， 辣椒始花節(jié)位增加到 ( 21.3 ±1. 1) ， CaS 基因控制辣椒分生組織的終止 ， 促進莖尖和合軸分枝的生殖轉(zhuǎn)變 ， 為花形成所需 2;抑制莖分生組織營養(yǎng)生長的辣椒 CaJOINTLESS( CaJ) 基 因 突 變 體 ， 始 花 節(jié) 位 增 至 ( 17. 0 ±0. 6) 2， 17， 該 MADS-box 基因能促進花序分生組織早熟以維持辣椒單生花的形成 ， 促進主莖和合軸分枝開花 ; CaBLIND( CaBL) 基因調(diào)控辣椒腋生分生組織的起始及開花轉(zhuǎn)變 ， 該基因突變體 E-2580 的始花節(jié)位變?yōu)?( 14. 0 ±1. 6) ， 原本連續(xù)的合軸生長變?yōu)樵诮K止前重復一或兩次 ， 并常常在伸長的節(jié)間額外長出一不帶腋芽的葉片 18。Il-an Paran 研究團隊也找到少數(shù)抑制開花的基因 ，如 FALSIFLOA( FA) 基因在營養(yǎng)生長階段抑制開·0621· 浙江農(nóng)業(yè)學報 第 30 卷 第 7 期表 1 不同研究中檢測到的始花節(jié)位 QTLsTable 1 QTLs detected for first-flower-node trait among studies親本Parents群體類型Grouptype群體大小PopulationsizeQTL 數(shù)Numberof QTLsLOD 值LODvalue貢獻率Explainedvariation/%連鎖群Linkage位點Locus標記Marker加性效應Additiveeffect參考文獻eferenceCalifornia Wonder F1DH 94 2 4. 25 20. 55 LG8 NL8. 1 CAMS606 1. 17 5× LS2341 6. 35 29. 30 P12 NL12. 1 CTGAAG152 1. 4Yolo Wonder × IL F6149 2 6. 31 LG3a 3a50. 0 1. 17 11Criollo de Morelos 334 9. 34 LG12 1223. 1 1. 37Yolo Wonder × IL F6297 4 3. 29 6. 00 P3 Nle3. 1 IM e40/m49_198y 0. 36 10Criollo de Morelos 334 3. 30 4. 00 LG38 NleLG38. 1 CIM p17/m32_344c 0. 313. 08 5. 00 LG45 NleLG45. 1 IM Epms_402 0. 336. 31 11. 00 LG47 NleLG47. 1 p14/m33_311c 0. 49Yolo Wonder × IL F5149 3 4. 06 P3 p11/m49_196y 0. 569 13Criollo de Morelos 334 3. 38 P3 c33/m54_221y 0. 5293. 38 P3 EPMS_472 0. 539BA3 × YNXML F2154 +139 6 4. 24 7. 59 P2 Nle2. 1 CIDH197 0. 52 624. 74 51. 63 P2 Nle2. 2 EPMS677/CIDHjw2_23. 433. 17 4. 55 P7 Nle7. 1 Hpms1_166 0. 782. 90 5. 19 P10 Nle10. 1 CIDH607 1. 022. 52 2. 09 P10 Nle10. 2 CIDH356 0. 792. 54 3. 32 P11 Nle11. 1 CIDH799 1. 0283 58 × perennial IL F5122 3 5. 40 13. 70 P1b ffn1. 1 ES166/GPMS197 0. 7 147. 80 19. 65 P2a ffn2. 1 ES390/ES264 1. 053. 55 8. 90 P6a ffn6. 1 ES319/CAK56 0. 7H3 ×83 60 IL F7100 8 6. 32 55. 10 P1 ffn1. 1 Marker511963/Marker5368880. 72 144. 28 21. 20 P1 ffn1. 2 Marker575479/Marker5611501. 433. 36 26. 40 P2 ffn2. 1 Marker270614/Marker2698407. 93. 51 45. 60 P3 ffn3. 1 Marker162190/Marker163011. 133. 05 18. 50 P4 ffn4. 1 Marker162190/Marker163011. 7213. 17 34. 50 P7 ffn7. 1 Marker727420/Marker6454790. 153. 89 44. 60 P8 ffn8. 1 Marker822552/Marker8322017. 274. 24 27. 00 P12 ffn12. 1 Marker270614/Marker2698400. 2Capsicum annuum× C frutescen H101F2180 3 6. 88 LG12 ffn1. 4 CAMS-876-450/me4em2-60013. 81 12 6. 35 LG7 ffn7. 3 HpmsE015-180/me5em27-72016. 45 12. 56 LG22 ffn22. 1 CAMS-327-340/CM0002-250138. 86V06C1720( C annuum)× H101( C frutescens)F2180 2 13. 38 LG3 FFN3. 1 es746CA525945S/me6em17-a5. 79 15 17. 48 LG14 FFN14. 1 CAMS-327/CM00021. 9683 58 × perennial IL F6138 2 6. 33 17. 40 LG2 ffn-1 ES264/Hpmse123 1. 09 163. 87 9. 20 LG6 ffn-2 ES210/CA523558 0. 77·1621·袁欣捷 ， 等 辣椒始花節(jié)位研究進展花 ， 其相應辣椒突變體提前開花 ， 始花節(jié)位降為( 8. 6 ±0. 5) ， 合軸單元節(jié)間變短 ， 合軸發(fā)育中的葉片生長受到抑制 ， 形成緊湊的植株結(jié)構(gòu)和成簇生長的花果 2 3; 此外 ， 辣椒 E-62 突變體始花節(jié)位由野生型材料的 ( 8. 6 ± 0. 5) 降至突變型材料的 ( 4. 0 ±0) ， 相應候選基因為 APETALA2 轉(zhuǎn)錄因子家族的 CaAP2 基因 ， 該基因據(jù)推測是辣椒開花主要阻遏基因 ， 同時影響植株莖和果實大小 19。在辣椒中發(fā)現(xiàn)的早花突變體少于晚花突變體 ， 原因可能是選育的優(yōu)良系中 ( 如 Maor) 開花抑制相關(guān)基因在長期育種過程中被人們舍棄 ， 這種情況在番茄中也存在 19 20。另一個原因可能是自然界中某些引起早花的變異會帶來多種負面影響 ， 從而使早花變異的基因數(shù)量有限 ， 比如開花抑制因子 EMF1 和 EMF2 中發(fā)生變異能引起極早花現(xiàn)象 ， 但是突變體種子產(chǎn)量急劇下降 21， 這種突變體在自然界生存具有劣勢 ， 容易被淘汰 。3 辣椒始花節(jié)位調(diào)控基因功能的保守性與多樣性人們在遺傳定位中發(fā)現(xiàn)辣椒屬內(nèi)不同物種間 ， 辣椒與茄科其他作物 ( 如番茄 、茄子 ) 間發(fā)掘的重要農(nóng)藝性狀 QTLs 間具有良好共線性 ， 說明不同種屬可能通過相同機制控制植物生長發(fā)育 10。研究也證實一些辣椒始花節(jié)位調(diào)控基因在其他作物中具有類似功能 。比如辣椒 CaJ 基因與其番茄直系同源基因 JOINTLESS( J) 對開花都有促進作用 ， 同時影響合軸分枝發(fā)育 ， 并對 FA基因有上位作用 17， 22; CaS 基因及其番茄直系同源基因 COMPOUND INFLOESCENCE( S) 23和牽?；?EVEGEEN( EVG) 基因 24都在分生組織成熟中起作用 ; 辣椒 CaBL 基因與其番茄直系同源基因 BLIND( BL) 和擬南芥直系同源基因AX 都具有調(diào)控腋生分生組織早期發(fā)育的作用 18。雖然在不同的植物中許多控制開花和始花節(jié)位的基因都相同 ， 但有的基因會進化出物種特異性功能 ， 甚至在不同作物中作用相反 。例如辣椒 CaJ 基因與番茄 J 基因除對開花有促進作用外 ， 還分別進化出各自的特異功能 ， CaJ 基因維持單生花形成并影響始花節(jié)位 ， J 基因參與花梗離區(qū)發(fā)育但對始花節(jié)位沒有顯著影響 17， 22; 辣椒CaJ 基因是一個主要開花促進因子 ， 其擬南芥直系同源基因 SVP( SHOT VEGETATIVE PHASE)則是主要開花抑制因子 ， SVP 通過抑制開花整合子 SUPPESSO OF WOEEXPESSION OF CO1( SOC1) 和 FLOWEING LOCUS T( FT) 基因抑制開花 17， 25 26; 擬南芥中與 SVP 基因同源性最高的 AGL24 基因功能與 SVP 相反 ， 它能通過激活SOC1 基因促進開花 27 28; CaS 基因在辣椒中為花形成所需 ， 但其番茄直系同源基因 S 發(fā)生突變并不影響番茄花形成 2; 辣椒 ( C annuum) 中CaBL 基因具有調(diào)控腋生分生組織起始的作用 ，而擬南芥中與 CaBL 基因最相近的 AX3 基因?qū)σ秆啃纬蓻]有影響 29 30， 甚至在同為辣椒屬的C frutescens 中 ， 只有少數(shù) Cabl 突變體腋芽形成受到抑制 ， 這可能是因為 C frutescens 中存在其他功能冗余相關(guān)基因彌補了 Cabl 基因突變對腋芽形成的影響 18。4 辣椒始花節(jié)位調(diào)控基因之間的關(guān)系目前從辣椒突變體著手展開的研究已揭示CaS、CaJ、CaBL、FA 和 CaAP2 等基因參與調(diào)控辣椒始花節(jié)位 。為了研究 CaS 基因與 CaJ、FA 和E-62 基因間關(guān)系 ， Cohen 等 2用 Cas 基因突變的雜合單株和相應基因突變體為親本構(gòu)建 F2群體 ， 利用標記輔助選擇從中得到雙突變體 CasCaj、Cas fa 和 Cas E-62( CaAP2) : 發(fā)現(xiàn) Cas Caj 和Cas E-62 雙突變體都和 Cas 單突變體一樣沒有花 ， 說明在花形成方面 Cas 上位 Caj 和 E-62; CasCaj 雙突變體很晚才開始合軸生長 ， 始花節(jié)位高達 ( 61. 5 ±1. 5) ， 而 Cas 和 Caj 單突變體的始花節(jié)位分別為 ( 21. 3 ±1. 1) 和 ( 17 ±0. 6) ， Cas E-62 雙突變體始花節(jié)位介于 Cas 和 E-62( CaAP2) 單突變體之間 ， 說明在起始合軸生長方面 Cas 與 Caj基因具有正向協(xié)同作用 ， 與 E-62 具有加性效應 。用相同的方法構(gòu)建 Caj fa 雙突變體 ， 該突變體表型類似于 Caj 單突變體 ， 始花節(jié)位為 17， 無花簇形成 ， 說明在頂端分生組織 、合軸分生組織和花分生組織發(fā)育方面 Caj 上位 fa; 通過 qT-PC 檢測野生型 、Caj 突變體 、fa 突變體 、Caj fa 雙突變體·2621· 浙江農(nóng)業(yè)學報 第 30 卷 第 7 期中 CaJ 和 FA 基因的表達量 ， 也證實 FA 抑制CaJ 17。雙突變體 Cabl fa 同時具有 Cabl 和 fa 單突變體的表型 ， 即擁有大花瓣 、合軸生長提前終止 ， 此加性現(xiàn)象說明 FA 和 CaBL 在合軸生長調(diào)控中獨立起作用 ; 而雙突變體如 Cabl 突變體一樣腋芽形成受到抑制 ， 說明在側(cè)分枝方面 CaBL 上位 FA 18。5 展望辣椒是茄科重要經(jīng)濟作物 ， 開花時間是辣椒品種改良的主要目標性狀之一 8。因辣椒始花節(jié)位常被用來衡量辣椒開花的時間 3， 5 6， 所以一直備受科研人員和遺傳育種學者的關(guān)注 。早期人們定位了一些辣椒始花節(jié)位 QTLs， 并開發(fā)了一些連鎖分子標記 5 6， 10， 12， 14 16， 多為傳統(tǒng)分子標記 ， 如擴增片段長度多態(tài)性 ( amplified fragmentlength polymorphism， AFLP) 、限制性片段長度多態(tài) 性 ( restriction fragment length polymorphism，F(xiàn)LP) 和簡單重復序列 ( simple sequence repeat，SS) ， 數(shù)量有限且與相關(guān)基因遺傳距離較遠 ， 大多不能有效用于育種材料的分子標記輔助選擇 。隨著近年測序技術(shù)升級和測序成本降低 ， 利用第二代或第三代測序技術(shù)能快速開發(fā)高通量分子標記 31 33。其中單核苷酸多態(tài)性 ( single nucleo-tide polymorphism， SNP) 標記具有共顯性 、密度高 、分布廣 、遺傳穩(wěn)定 、檢測快速 、省時省力等特點 ， 已在水稻 、玉米 、大豆 、黃瓜等作物中得到有效應用 34 38。相關(guān)技術(shù)方法在辣椒中也顯現(xiàn)出優(yōu)勢 ， 如 Han 等 39通過對親本 C annuumPe-rennial、C annuumDempsey及其 120 株重組自交系進行重測序 ， 構(gòu)建了重組單元 ( bin) 均距0. 53 cM 的遺傳圖譜 ， 并檢測到 86 個重要 QTLs。后期利用相關(guān)技術(shù)開展辣椒核心種質(zhì)資源始花節(jié)位表型和基因型鑒定 ， 挖掘與辣椒始花節(jié)位表型多樣性相關(guān)等位基因分子標記 ， 將加速分子標記輔助育種步伐 ， 幫助育種學者在分子聚合育種過程中快速選擇適宜的始花節(jié)位材料 。在模式植物擬南芥中 ， 約 180 個基因被報道參與調(diào)控開花時間 ， 它們形成復雜的開花調(diào)控網(wǎng)絡 40。外界環(huán)境和內(nèi)在因素主要通過春化途徑 、自主途徑 、光依賴途徑 、赤霉素途徑 、環(huán)境溫度途徑和年齡途徑調(diào)控開花時間 40 41。這些途徑匯聚于少數(shù)開花整合因子 ， 如 FT 基因 42、LEAFY( LFY) 基因 43和 SOC1 基因 44等 ， 這些開花整合因子與過渡到開花的時間密切相關(guān) 。茄科作物番茄中也鑒定了一些影響開花時間和始花節(jié)位的基因 ， 其中 ANANTHA( AN) 基因抑制開花 ， an 突 變 體 始 花 節(jié) 位 降 低 ， S、FA、SINGLEFLOWE TUSS( SFT) 和 UNIFLOA( UF) 等基因促進開花 ， 相應突變體始花節(jié)位升高 9， 45 48。辣椒中開花時間相關(guān)研究多以始花節(jié)位為考量重點 3， 5 6， 目前已基于辣椒突變體發(fā)掘了若干對始花節(jié)位有調(diào)控作用的基因 ， 這些基因的功能除了調(diào)控辣椒始花節(jié)位 ， 往往還兼具其他功能 ( 比如影響果實大小 、參與花形成 、影響合軸單元的節(jié)間長短等 ) ， 其同源基因在不同物種中功能可能保守 ， 也可能發(fā)生特異性分化甚至作用相反 。辣椒種質(zhì)資源中始花節(jié)位變異豐富 ， 目前 ， 對自然變異中始花節(jié)位多樣性背后調(diào)控機制還不清楚 ， 環(huán)境因素如溫度和光照通過怎樣的內(nèi)源途徑影響始花節(jié)位也未見報道 ， 辣椒開花調(diào)控途徑相關(guān)研究與模式植物相比嚴重滯后 。今后繼續(xù)運用相關(guān)突變體挖掘辣椒始花節(jié)位調(diào)控基因 ， 可完善辣椒始花節(jié)位調(diào)控網(wǎng)絡 ; 也可通過模式植物中已知的開花基因來預測辣椒中始花節(jié)位調(diào)控基因并加以驗證 ; 此外 ， 隨著辣椒全基因組測序的完成 49 50及測序技術(shù)的日益成熟 ， 利用全基因組關(guān)聯(lián)分析 51、QTL-Seq 52、BS-seq 53等方法有利于快速挖掘辣椒中與始花節(jié)位多樣性有關(guān)的等位基因 ， 可望更為全面地闡述自然變異中辣椒始花節(jié)位調(diào)控的分子機制 。參考文獻 ( eferences) : 1 PEY L， DICKAU ， ZAILLO S， et al Starch fossilsand the domestication and dispersal of chili peppers ( Capsicumspp L ) in the Americas J Science， 2007， 315( 5814) :986 988 2 COHEN O， BOOVSKY Y， DAVID-SCHWATZ ， et alCapsicum annuum S( CaS ) promotes reproductive transitionand is required for flower formation in pepper( Capsicum ann-uum) J New Phytologist， 2014， 202( 3) : 1014 1023 3 ELITZU T， NAHUM H， BOOVSKY Y， et al Co-ordina-ted regulation of flowering time， plant architecture and growthby FASCICULATE: the pepper orthologue of SELF PUNING·3621·袁欣捷 ， 等 辣椒始花節(jié)位研究進展 J Journal of Experimental Botany， 2009， 60( 3) : 869 880 4 ZUELLIG M P， KENNEY A M， SWEIGAT A L Evolution-ary genetics of plant adaptation: insights from new model sys-tems J Current Opinion in Plant Biology， 2014， 18: 44 50 5 MIMUA Y， MINAMIYAMA Y， SANO H， et al Mapping foraxillary shooting， flowering date， primary axis length， andnumber of leaves in pepper ( Capsicum annuum) J Journalof the Japanese Society for Horticultural Science， 2010， 79( 1) : 56 63 6 TAN S， CHENG J W， ZHANG L， et al Construction of aninterspecific genetic map based on InDel and SS for mappingthe QTLs affecting the initiation of flower primordia in pepper( Capsicum spp) J PLoS One， 2015， 10( 3) : e0119389 7 陳學軍 辣椒早熟性狀遺傳分析 、相關(guān)基因分子標記及辣椒屬栽培種遺傳多樣性研究 D 南京 : 南京農(nóng)業(yè)大學 ， 2006CHEN X J Studies on inheritance of earliness traits， molecu-lar markers of related gene and genetic diversity among culti-vated species in pepper D Nanjing: Nanjing AgriculturalUniversity， 2006 ( in Chinese with English abstract) 8 方榮 ， 陳學軍 ， 周坤華 ， 等 辣椒早熟性狀遺傳研究進展 J 中國蔬菜 ， 2009( 22) : 1 5FANG ， CHEN X J， ZHOU K H， et al esearch progressin pepper genetic characteristics of earliness J China Vege-tables， 2009( 22) : 1 5 ( in Chinese with English abstract) 9 SAMACH A， LOTAN H The transition to flowering in tomato J Plant Tissue Culture Letters， 2007， 24( 1) : 71 82 10 BACHI L， LEFEBVE V， SAGEPALLOIX A M， et alQTL analysis of plant development and fruit traits in pepperand performance of selective phenotyping J Theoreticaland Applied Genetics， 2009， 118( 6) : 1157 1171 11 ALIMI N A， MCAM B， DIELEMAN J A， et al Genetic andQTL analyses of yield and a set of physiological traits in pep-per J Euphytica， 2013， 190: 181 201 12 宗洪霞 辣椒分子遺傳圖譜的構(gòu)建與果實相關(guān)性狀 QTL分析 D 南昌 : 江西農(nóng)業(yè)大學 ， 2013ZONG H X Construction of molecular linkage map and QTLanalysis on fruit-related traits in pepper D Nanchang:Jiangxi Agricultural University， 2013 ( in Chinese with Eng-lish abstract) 13 ALIMI N A， BINK M C A M， DIELEMAN J A， et al Ex-ploratory QTL analyses of some pepper physiological traits intwo environments C / / Proceedings of the XIVth EUCA-PIA Meeting on genetics and breeding of Capsicum and Egg-plant， Valencia， Spain， 2010 14 段蒙蒙 辣椒種內(nèi)遺傳圖譜的構(gòu)建及植物學性狀和抗疫病的 QTL 定位 D 北京 : 中國農(nóng)業(yè)科學院 ， 2014DUAN M M Construction of intraspecific genetic linkagemap and QTL analysis of phytological traits and Phytophthoracapsici resistance in pepper ( Capsicum L) D Beijing:Chinese Academy of Agricultural Sciences， 2014 ( in Chi-nese with English abstract) 15 周坤華 ， 雷剛 ， 方榮 ， 等 利用辣椒種間 F2和 F23兩個群體進行其主要農(nóng)藝性狀 QTL 分析 J 園藝學報 ，2015， 42( 5) : 879 889ZHOU K H， LEI G， FANG ， et al Detection of QTLs formain agronomic traits using F2and F23interspecific popula-tions in pepper J Acta Horticulturae Sinica， 2015， 42( 5) : 879 889 ( in Chinese with English abstract) 16 張芳芳 辣椒果實主要色素動態(tài)變化及辣椒紅素的 QTL定位 D 北京 : 中國農(nóng)業(yè)科學院 ， 2010ZHANG F F Dynamic changes of pigments content and QTLanalysis of the capsanthin content of pepper D Beijing:Chinese Academy of Agricultural Sciences， 2010 ( in Chi-nese with English abstract) 17 COHEN O， BOOVSKY Y， DAVID-SCHWATZ ， et alCaJOINTLESS is a MADS-box gene involved in suppressiono