分 子植物育種， 2018 年，第 16 卷，第 3 期，第 813-820 頁Molecular Plant Breeding, 2018, Vol.16, No.3, 813-820基金項(xiàng)目：本研究由國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 (31401868)、國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃 (2017YFD0101903)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS23-G28)共同資助引用格式： LiN.,YaoM.H.,WangF.,andYinY.X.,2018,ReviewofpotatovirusY(PVY)onpepper(Capsicum annuum L.), Fenzi ZhiwuYuzhong (Molecular Plant Breeding), 16(3): 813-820 (李寧 , 姚明華 , 王飛 , 尹延旭 , 2018, 辣椒抗馬鈴薯 Y 病毒 (PVY)研究進(jìn)展 , 分子植物育種 , 16(3): 813-820)辣椒 (Capsicum annuum L.)是世界上最重要的蔬菜作物之一，有著廣泛的用途，既可鮮食，又是重要的調(diào)料 (鄒學(xué)校 , 2009)。辣椒在生長(zhǎng)中易受到各種流行病害和逆境環(huán)境制約，進(jìn)而影響產(chǎn)量和品質(zhì) 。馬鈴薯 Y 病毒 (potato virus Y, PVY)是限制辣椒生產(chǎn)的主要病毒病害之一，該病毒是馬鈴薯 Y 病毒組 (Potyvirus)的典型代表，能夠侵染馬鈴薯 、煙草 、番茄和辣椒等茄科作物，造成重大的經(jīng)濟(jì)損失 (Dogimont et al.,評(píng)述與展望Review and Progress辣椒抗馬鈴薯 Y 病毒 (PVY)研究進(jìn)展李寧 姚明華*王飛 尹延旭湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所 , 武漢 , 430064* 通訊作者 , ymh2008126.com摘 要 馬鈴薯 Y 病毒 (Potato virus Y, PVY)是限制辣椒生產(chǎn)的主要病毒病害之一，該病毒是馬鈴薯 Y 病毒組 (Potyvirus)的典型代表，能夠侵染辣椒等茄科作物，造成重大的經(jīng)濟(jì)損失 。應(yīng)用抗病資源 、選育抗病品種是克服 PVY 對(duì)辣椒危害最為經(jīng)濟(jì)有效的方法 。文中綜述了辣椒 PVY 病毒的發(fā)現(xiàn) 、流行和檢測(cè)與分類，并針對(duì)辣椒抗 PVY 育種工作描述了抗性鑒定方法 、抗原篩選 、抗性遺傳 、分子定位和標(biāo)記開發(fā)的研究進(jìn)展，介紹了PVY 抗性基因與病毒的互作機(jī)理，并就辣椒抗 PVY 育種中存在的問題及未來研究方向進(jìn)行了討論 。關(guān)鍵詞 辣椒 , PVY, 分子標(biāo)記Review of Potato Virus Y (PVY) on Pepper (Capsicum annuum L.)Li Ning Yao Minghua*WangFei Yin YanxuCash Crops Research Institute of Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan, 430064* Corresponding author, ymh2008126.comDOI: 10.13271/j.mpb.016.000813Abstract Potato virus Y, which belongs to potyvirus, is one of the most important plant viruses affecting pepperproduction, which can infect pepper and other Solanaceae crops, causing serious economic losses. Using theresistant resources and breeding resistant varieties is one of the most economical and effective methods toovercome the harm of PVY to pepper. This paper reviewed the discovery, prevalence, detection and classificationof PVY. Also, we discussed the research progress of resistance identification method, antigen screening, geneticresistance, molecular mapping and marker for the development of pepper PVY resistance breeding. In addition, theinteraction mechanism between PVY resistance gene and virus was introduced, and the problems and futureresearch directions of pepper resistance to PVY breeding were discussed.Keywords Pepper, PVY, Molecular markers1996; Ward and Shukla, 1991)。本綜述概括了辣椒抗PVY 的國內(nèi)外研究進(jìn)展，并提出存在的問題及今后研究的重點(diǎn) 。1 發(fā)現(xiàn) 、傳播與危害Smith (1931)在馬鈴薯上首次發(fā)現(xiàn) PVY，隨后在靠近馬鈴薯試驗(yàn)田的煙草上也檢測(cè)到了 PVY (Smithand Dennis, 1940)，該病毒開始在歐洲的馬鈴薯和煙分 子植物育種Molecular Plant Breeding草種植區(qū)流行；從 1953 年開始在歐洲大范圍爆發(fā)，并逐漸向南 、北美洲和澳大利亞擴(kuò)展 (Weidemann,1988; Boonham et al., 1999)；在美國加州首次有 PVY侵染番茄和辣椒的報(bào)道 (Simons, 1956)。PVY 的寄主廣泛，不僅能夠侵染茄科 、藜科 、葫蘆科等多種作物，還能侵染雜草，如茄屬雜草黑莓等 。PVY 的傳播主要靠蚜蟲 (以綠色桃蚜為主 )以非持久方式傳播，此外葉片磨擦 、嫁接等機(jī)械損傷造成的通過汁液接觸也是傳播方式 。蚜蟲主要積聚在幼嫩葉片和花器官上進(jìn)行取食，將攜帶的病毒以刺吸式口器刺入植物組織的細(xì)胞內(nèi)，隨后病毒外殼蛋白 (CP)破開始破裂，釋放出病毒的 RNA。蚜蟲攜帶的病毒在17 h 內(nèi)都具有傳染性，因此傳播病毒的危害性要遠(yuǎn)大于其取食造成的危害 (Kostiw, 1975; 吳興泉 , 2002)。PVY 在辣椒的幼苗到成株期均可進(jìn)行侵染，系統(tǒng)侵染 、整株發(fā)病，癥狀主要表現(xiàn)為系統(tǒng)性輕花葉和斑駁，引致花葉 、矮化 、果少等癥，導(dǎo)致產(chǎn)量損失和品質(zhì)下降 。PVY 除單獨(dú)侵染外，還常與 TMV (煙草花葉病毒 , Tobacco mosaic virus)、CMV (黃瓜花葉病毒 ,Cucumber mosaic virus)，以及馬鈴薯 Y 病毒組的其它病毒 PepMoV (辣椒斑駁病毒 , Pepper mottle virus)、TEV (煙草蝕紋病毒 , Tobacco etch virus)等復(fù)合侵染，造成實(shí)際生產(chǎn)中更大的損失 。2 檢測(cè)與分類2.1 病毒的檢測(cè)PVY寄主廣泛 、危害嚴(yán)重，因此開展相關(guān)病毒檢測(cè)和流行動(dòng)態(tài)的研究工作十分重要，這也是抗 PVY 育種工作的基礎(chǔ) 。PVY病毒的檢測(cè)主要有以下幾種方法 。2.1.1 鑒別寄主檢測(cè)法鑒別寄主檢測(cè)法是進(jìn)行病毒檢測(cè)的最經(jīng)典方法，主要是利用鑒別寄主植物受病毒侵染后，在葉片等組織產(chǎn)生的局部或系統(tǒng)的獨(dú)特癥狀來初步鑒定病毒的屬種 。該檢測(cè)法的優(yōu)點(diǎn)是簡(jiǎn)單易行 、效果直觀 。在 PVY 病毒檢測(cè)上，主要是應(yīng)用馬鈴薯 A6 無性系作為鑒別寄主 。2.1.2 血清學(xué)檢測(cè)方法該方法是利用抗原與抗體間專化特異性結(jié)合來鑒定和檢測(cè)植物病毒，具有快速 、靈敏和準(zhǔn)確的優(yōu)點(diǎn)，能夠達(dá)到 110g/mL 的病毒，已廣泛應(yīng)用于馬鈴薯病毒組病毒的診斷和定性 、定量分析上 。如 Llave等 (1999)應(yīng)用 ELISA 有效的區(qū)分了辣椒和非辣椒的PVY 株系，但未能有效的發(fā)現(xiàn)侵染辣椒的 PVY 小種 PVY (0)、PVY (1)、PVY (1, 2)的血清學(xué)上的差別 。2.1.3 分子生物學(xué)檢測(cè)方法該方法是通過檢測(cè)病毒核酸 (DNA, RNA)及氨基酸 (如 CP 蛋白 )序列來證實(shí)病毒的存在，比血清學(xué)檢測(cè)方法具有更高的靈敏度和特異性，更適用于大批量樣品的檢測(cè) (劉鋒等 , 2015)。目前主要是應(yīng)用基于 RT-PCR 技術(shù)的檢測(cè)方法，能夠鑒定病毒的種類和區(qū)分同一種病毒的不同株系 。如 Rigotti 和 Gugerli(2007)應(yīng)用 RT-PCR 技術(shù)，設(shè)計(jì)了三對(duì)不同引物來區(qū)分 5 個(gè)不同的 PVY 株系； Moravec 等 (2003)根據(jù) PVY的 CP 蛋白序列設(shè)計(jì)引物來檢測(cè) PVY 株系 。2.2 病毒株系分化開展病毒株系分化相關(guān)研究是抗病育種的基礎(chǔ)，不同的病毒株系侵染寄主后表現(xiàn)的癥狀不同，同一材料對(duì)不同病毒株系表現(xiàn)的抗性也存在差異 。株系的劃分可以根據(jù)寄主范圍 、抗性特征 、血清學(xué)方法 、CP 蛋白氨基酸序列和組成等 (付鳴佳等 , 1997)。根據(jù)鑒別寄主和蚜傳特性，將 PVY 主要分為 3 個(gè)主要的株系，分別為普通株系 PVYO(Ordinary strain)、點(diǎn)刻條斑株系 PVYC(Stipple-streak strain)和煙草葉脈壞死株系 PVYN(Tobacco veinal necrosis strain)，此外還有一些新的變異株系被鑒定，如 PVYNTN、PV-YNO、PVYNW、PVYSYR等 (De Bokx and Huttinga, 1981, www.dpvweb.net/dpv/showdpv.php?dpvno=242;Jones,1990)。在辣椒上，根據(jù) PVY 病毒株系與抗性鑒別寄主的互作反應(yīng)，劃分為 3 個(gè)小種： PVY (0)，能夠侵染感病品種 Yolo Wonder； PVY (1)，能夠侵染辣椒品種YoloY； PVY (1,2)，能夠侵染辣椒品種 YoloY和 FloridaVR2 (Caranta et al., 1997; Gebre-Selassie et al., 1985)。3 抗性鑒定抗病性鑒定是開展抗病育種的重要基礎(chǔ)，從抗源材料的篩選 、抗源轉(zhuǎn)育 、抗性遺傳，到分子定位與克隆等研究都需要進(jìn)行抗病性鑒定 。與其他病毒病人工接種鑒定方法類似， PVY 的抗性鑒定也采用摩擦接種法 。在 2 片真葉期開始接種，先將感染病 PVY病毒病的辣椒葉片在 pH 7.0 的磷酸緩沖溶液中充分研磨，然后使用 600 目的石英砂在接種辣椒葉片上輕輕摩擦，蘸取接種液于摩擦后的葉片上；接種后的幼苗置于 22條件下， 37 d 后回接 1 次， 34 周后統(tǒng)計(jì)發(fā)病情況 (Boiteux et al., 1996; Devran et al., 2015)。814辣 椒抗馬鈴薯 Y 病毒 (PVY)研究進(jìn)展Review of Potato Virus Y (PVY) on Pepper (Capsicum annuum L.)4 抗性遺傳與分子定位4.1 抗性遺傳辣椒對(duì) PVY 的抗性受單基因控制，與對(duì)馬鈴薯Y 病毒組的另外兩種主要病毒 PepMoV 和 TEV 的抗性共分離，受一系列等位基因控制 (Cook and And-erson, 1959; Cook, 1960; Dogimont et al., 1996; Zitterand Cook, 1973; Kyle and Palloix, 1997)。Cook (1960)認(rèn)為抗 PVY 辣椒材料 PI 264281(P11)和 SC49252 (P34)對(duì) PVY 的抗性受隱性單基因eya控制 (Cook and Anderson, 1959)；其繼續(xù)對(duì)辣椒品種 YRP10 (Yolo RP10)和 3 個(gè)感病品種的雜交后代進(jìn)行鑒定，其子代對(duì) PVY 表現(xiàn)為抗病 、對(duì) TEV 感病，將抗性基因命名為 ya。Sharma 等 (1989)利用 PVY 抗病材料 Perennial和 S41-1 與感病材料 CaliforniaWonder 和 YoloWon-der 分別雜交，通過對(duì) F1、F2、BC 及 F3群體進(jìn)行接種PVY 株系 PVY0-sbp鑒定，認(rèn)為 Perennial 和 S41-1 對(duì)PVY0-sbp的抗性受隱性單基因控制 。Boiteux 等 (1996)對(duì)抗 PVY 小種 PVY(1, 2)的抗性材料 CM334 和 PI 159236 進(jìn)行遺傳分析，兩份抗性材料分別與感病材料 Magda 進(jìn)行雜交獲得了 F1、F2和 BC 回交群體；接種后的抗性分析表明， CM334對(duì)小種 PVY (1,2)的抗性表現(xiàn)為免疫，抗性受顯性單基因控制，并將抗性基因命名為 Ry1-2； PI 159236 對(duì)PVY 小種 PVY (1,2)的抗性也表現(xiàn)為免疫，抗性受隱性單基因控制，可能與 TEV 的抗性基因 etc1是同一個(gè)基因 、與耐 PVY 辣椒材料 Avelar 中的抗性基因 etav是等位基因 。Dogimont 等 (1996)對(duì)來源于墨西哥的辣椒材料 CM334 進(jìn)行遺傳分析，顯示 CM334 對(duì) Pe-MoV 和 PVY 的 3 個(gè)小種 PVY (0)、PVY (1)、PVY(1,2)均表現(xiàn)為抗病，通過對(duì) F1、F2及回交群體接種后的表型分析，認(rèn)為 CM334 對(duì) PVY 的抗性受 2 個(gè)單基因 Pr4 和 Pr5 控制， Pr4 基因?yàn)轱@性，能夠克服所有的3 個(gè) PVY 小種和 PepMoV；而 Pr5 基因?yàn)殡[性，與Yolo Y 攜帶的 PVY 抗性基因 vy1的抗性水平相當(dāng) 。4.2 抗性基因與分子定位依據(jù)病毒和寄主，前人對(duì)鑒定出的抗性位點(diǎn)進(jìn)行了不同的命名，如 Pr4 (抗 PVY, 第 4 個(gè)被鑒定的基因 )、etav(抗 Tobacco etch virus, 來源于辣椒材料 Ave-lar)等，命名十分混亂 。因此， Kyle 和 Palloix (1997)提出對(duì)辣椒抗馬鈴薯 Y 病毒組抗性位點(diǎn)的命名原則：將抗性位點(diǎn)命名為 pvr (potyvirus resistance)，并根據(jù)抗性位點(diǎn)鑒定的時(shí)間順序?qū)硪来尉幪?hào)，如 pvr1、pvr2 等；顯性抗性位點(diǎn)為 Pvr、隱性抗性位點(diǎn)為 pvr；以數(shù)字上標(biāo)來區(qū)別等位基因，如 pvr11、pvr12等，感病等位基因位點(diǎn)以 “+“ 上標(biāo)來區(qū)別，如 pvr1+。列舉了目前已被鑒定的馬鈴薯 Y 病毒組抗性材料及其抗病基因 (表 1)。4.2.1 pvr1 和 pvr2 抗性位點(diǎn)pvr1 與 pvr21、pvr22基因互為等位基因，根據(jù)Kyle 的命名規(guī)則， pvr21和 pvr22基因?qū)嶋H為 pvr21和pvr22基因 (Charron et al., 2008; Ibiza et al., 2010; Kanget al., 2005)。對(duì) pvr2 位點(diǎn)與 PVY 病毒的互作研究表明， pvr2 位點(diǎn)編碼真核生物翻譯起始因子 4E (eukar-yotic translation initiation factor 4E, eIF4E)，與 PVY的病毒編碼的病毒基因組結(jié)合蛋白 (viral Protein-lin-ked genome, VPg)相互作用，抑制病毒復(fù)制和移動(dòng)；利用定向誘導(dǎo)基因組局部突變 (TILLING)檢測(cè)平臺(tái)，已經(jīng)至少有 14 個(gè) pvr2 等位基因被鑒定 (Kang et al.,2005; Ibiza et al., 2010; Lee et al., 2013)。Murphy 等 (1998)利用 RNaky×PI 159234 的分子遺傳圖譜，將 pvr1 基因初步定位在 RFLP 標(biāo)記 TG56和 AFLP 標(biāo)記 A313 之間 12.5 cM 范圍內(nèi)； Caranta 等(1997)將 pvr2 定位在 Orange 連鎖群兩個(gè) RAPD 標(biāo)記 AC10_0.3 和 R11_0.4 之間 、RFLP 標(biāo)記 TG132 附近 。Yeam 等 (2005)根據(jù) pvr1 等位基因編碼的 eIF4E翻譯起始因子的單堿基突變，開發(fā)了 CAPS 標(biāo)記引物來鑒定 pvr1+、pvr1、pvr11和 pvr12基因；類似， Rubio 等(2008)根據(jù) pvr2-eIF4E 基因的單堿基突變?cè)O(shè)計(jì)了ARMS-PCR 引物，用于 pvr2+、pvr21、pvr22和 pvr23基因的鑒定； Holdsworth 和 Mazourek(2015)根據(jù) pvr1 基因編碼區(qū)設(shè)計(jì)了 SNP 引物，應(yīng)用 KASP 技術(shù)進(jìn)行pvr1 等位基因的分子選擇 (表 2)。4.2.2 Pvr4 和 Pvr7 抗性位點(diǎn)Pvr4 基因與 Pvr7 基因連鎖 。Pvr4 基因來源于辣椒材料 CM334，對(duì)所有已知的 PVY 生理小種 、Pep-MoV、辣椒黃花葉病毒 (Pepper yellow mosaic virus)和辣椒重花葉病毒 (PepSMV, Pepper severe mosaic virus)等都表現(xiàn)為抗病 (Janzacet al., 2009)。Caranta 等 (1999)將 Pvr4 基因定位在 AFLP 標(biāo)記 E41/M49-645 側(cè)翼2.1 cM 處，并據(jù)此開發(fā)出 CAPS 標(biāo)記用于輔助選擇 。Arnedoandrés 等 (2002)將 Pvr4 基因定位在辣椒 P10染色體上，在 Pvr7 基因附近，與 RAPD 標(biāo)記 UBC19連鎖，并將標(biāo)記轉(zhuǎn)化為 SCAR 標(biāo)記 (表 2)。Devran 等815分 子植物育種Molecular Plant Breeding(2015)利用 BSA 聯(lián)合 QTL-seq 方法，將 Pvr4 基因定位于辣椒 P10 染色體的兩個(gè)標(biāo)記 MY1176 和 MY50-09 區(qū)間 630 kb 范圍內(nèi)，并開發(fā)了 1 個(gè)與 Pvr4 基因緊密連鎖的標(biāo)記 MY1421。4.2.3 pvr6 抗性位點(diǎn)pvr6基因來源于辣椒材料 Perennial，抗 PVY-To72分離物 、抗 PVMV 和 potyvirus E，對(duì) PVY-Son41 株系表現(xiàn)為不完全抗性 。Caranta 等 (1997)研究表明， Per-表 1 辣椒抗馬鈴薯 Y 病毒組材料Table 1 Pepper lines resistant to potyvirus抗性基因Resistancegenespvr1pvr21pvr22pvr3Pvr4pvr5pvr6Pvr7pvr8Pvr9抗源代號(hào)AccessionPI 159236PI 152225Yolo RP10Yolo YPI264281SC46252Florida VR2AvelarCM334CM334PerennialPI 159236CM334NW4抗性來源Origin of resi-stance sourceC. chinenseC. annuumC. annuumC. annuumC. annuumC. annuumC. annuumC. chinenseC. annuumC. annuum抗性遺傳Genetic of resistant to potyvirus抗 TEV-C, 隱性單基因 etc1(Greenleaf, 1956)Resistant to TEV-C, recessive gene etc1(Greenleaf, 1956)抗 TEV, 隱性單基因 etf、etc、etc2(Greenleaf, 1956)Resistant to TEV, recessive gene etf, etc, etc2(Greenleaf, 1956)抗 PepMoV, 抗 PVY(1,2), 隱性單基因 etc1, 可能與 etav是等位基因 (Boiteux et al., 1996; Zitterand Cook, 1973)Resistant to PepMoV and PVY (1,2), recessive gene etc1, which might be an allele to etav(Bo-iteux et al., 1996; Zitter and Cook, 1973)抗 PepMoV, TEV-HAT, 感 TEV-Mex21, 與 etav是不同的抗性基因 (Murphy et al., 1998)Resistant to PepMoV, TEV-HAT, but sensitive to TEV-Mex21, which might be a different re-sistance gene to etav(Murphy et al., 1998)抗 PVY, 感 TEV, 隱性單基因 ya(Cook, 1960)Resistant to PVY, but sensitive to TEV, recessive gene ya(Cook, 1960)抗 PVY (0) (Caranta et al., 1997; Murphy et al., 1998)Resistant to PVY (0) (Caranta et al., 1997; Murphy et al., 1998)抗 TEV, 隱性單基因 eta(Greenleaf, 1956)Resistant to TEV, recessive gene eta(Greenleaf, 1956)抗 PVYNYR株系 , 隱性單基因 eya(Cook, 1960; Kyle and Palloix, 1997)Resistant to PVYNYR strains, recessive gene eya(Cook, 1960; Kyle and Palloix, 1997)抗 TEV-HAT、抗 PVY (0, 1) (Caranta et al., 1997; Murphy et al., 1998)Resistant to TEV-HAT and PVY (0, 1) (Caranta et al., 1997; Murphy et al., 1998)抗 TEV, 抗 PVYNYR 株系 , 耐 PepMoV, 單基因 etav, pmv (Kyle and Palloix, 1997; Nagaiand Smith, 1968; Watterson, 1993; Zitter and Cook, 1973)Resistant to TEV, PVYNYstrains, tolerant to PepMoV, single-gene (Kyle and Palloix, 1997;Nagai and Smith, 1968; Watterson, 1993; Zitter and Cook, 1973)抗 PeMoV, 抗 PVY (0), PVY (1), PVY (1, 2), 顯性單基因 Pr4/Ry1-2Resistant to PeMoV, PVY(0), PVY (1), PVY (1, 2), dominant gene Pr4/Ry1-2抗 PVY, 隱性單基因 Pr5 (Dogimont et al., 1996)Resistant to PVY, recessive gene Pr5 (Dogimont et al., 1996)抗 PVYo-sbp株系 , 單隱性基因 (Thakur et al., 1985)Resistant to PVYo-sbpstrains, recessive gene (Thakur et al., 1985)抗 PVY-To72 株系 , 抗 PVMV, 不完全抗 PVY-Son41 (Caranta et al., 1997)ResistanttoPVY-To72strains,PVMV,incompleteresistanttoPVY-Son41 (Caranta etal.,1997)抗 PepMoV 株系 Forida-V1182 (Grube et al., 2000)Resistant to PepMoV strains Forida-V1182 (Grube et al., 2000)抗 PVY (1)分離株系 P-62-81 (Andrés et al., 2004)Resistant to PVY (1) separated strains P-62-81 (Andrés et al., 2004)抗 ChiVMV, 顯性單基因 (Lee et al., 2013)Resistant to ChiVMV, dominant gene (Lee et al., 2013)816辣 椒抗馬鈴薯 Y 病毒 (PVY)研究進(jìn)展Review of Potato Virus Y (PVY) on Pepper (Capsicum annuum L.)參考文獻(xiàn)ReferenceYeametal.,2005- - - - HoldsworthandMazourek,2015Rubioetal.,2008- - Carantaetal.,1999Arnedoandrésetal.,2002-表2與辣椒抗PVY病毒抗性位點(diǎn)連鎖的標(biāo)記及引物序列Table2MarkersandprimersequenceslinkedtoPVYresistantlocionpepper抗性基因GenenamesPvr1+/Pvr1+pvr1/pvr1pvr1/pvr1pvr12/pvr12pvr1/pvr1pvr1/pvr1pvr2+/pvr213Pvr4引物名稱及序列(5'-3')Primernamesandsequence(5'-3')Pvr1-SF:GCTAATGAGGCAGATGATGAAGTTGPvr1-SR:CAACCATAAATATACCCCGAGAATPvr1-SF:GCTAATGAGGCAGATGATGAAGTTGPvr1-SR:CAACCATAAATATACCCCGAGAATCAPS_pvr1F:ACGTTTGATGAAGCTGAGAAGGTGACAPS_pvr1R:AACTTTGGACGTGCACAAGCAGACPvr1-R2F:GGGCTAAAATACGCTCATCTCCCTTCPvr1-R2R:GGCTCAATTTTATGCTTGAAACAATGTAAGCCAPS_pvr1F:ACGTTTGATGAAGCTGAGAAGGTGACAPS_pvr1R:AACTTTGGACGTGCACAAGCAGACFAM-labeled:TGAAACAATGTAAGTCTGCTCT-30HEX-labeled:CATTCATGGACTTTCTGGTTTGATAATCKASP_pvr1:ATAATATCCACCACCCAAGCAAGTTAGTTA614GF:AATGGAAGCAGTTTCTGGATTACAGAGGR:ATACGTGAAATATGAAGCCAACACGGTF:CGTTGTAACTATTCTTACCGCCATGCTTR:TGTAACGATTCTTTGCATTTCTGTCGAG325AF:CACCCAAGCAAGTTAGTTGTGGGAGAAAR:AATTTTATGCTTGAAACAATGTAATTCF:GTACTTATGTGAATTTGGTGTCTGCCTTR:TACTAGAGTGACCAATCACTACGAGCTGT200AF:TCATGGACTTTCTGGTTTGATAATCCGGTR:CCAAGCAGCTTGTTTCGATTTCGTCTF:TCCCGAAAGTAAAAAAAGCACACAGCACR:TCGTGATTGTTCGATTCCCCTAATACCCCSO-F:CGAAGAGAGAAGGTCCSO-R:TCAGGGTAGGTTATTUBC19:GCCCGGTTTASCUBC19-1:GCCCGGTTTATATATTACGAAAAGASCUBC19-2:AATGGAGAAGCATAATGACGGAGA標(biāo)記類型TypesofmarkerCAPS+BsrICAPS+Fnu4HICAPS+Fnu4HICAPS+HindIIICAPS+Fnu4HIKASPSNPSNPSNPCAPS+AlwNIRAPDSCAR片段大小(bp)Fragmentsizes(bp)711133+578(Pvr1+/Pvr1+)556+86+69(pvr1/pvr1)556+155556+86+69(pvr1/pvr1)556+15532+380(pvr12/pvr12)412556+86+69(pvr1/pvr1)556+155- 127(pvr2+/pvr21/pvr22)288(pvr2+/pvr21/pvr23)198(pvr22)258(pvr21/pvr2/pvr23)199(pvr2+)444(Pvr4)458(Pvr4+)1432(Pvr4+)1423(Pvr4+)817分 子植物育種Molecular Plant Breedingennial 對(duì)馬鈴薯 Y 病毒組的三種病毒表現(xiàn)為數(shù)量遺傳抗性，在辣椒 Orange染色體 AC10_0.3標(biāo)記附近定位了1 個(gè)主效 QTL 控制 PVY、PVMV 和 potyvirus E 的抗性，同時(shí) pvr2 基因也位于 AC10_0.3 標(biāo)記附近，由此推測(cè) Perennial 可能攜帶 1 個(gè)新的 pvr2 等位基因；在LG3 和 LG9 定位了 2 個(gè)微效 QTL，控制 PVY 的抗性；在 LG4 定位了 1 個(gè)抗 potyvirus E 微效位點(diǎn)，可能是pvr6 抗性基因 。5 抗性作用機(jī)理PVY 抗性基因與病毒的互作符合 “gene for gene”假說，病毒和寄主植物間的非親和性作用誘導(dǎo)抗性產(chǎn)生 。隱性 pvr 抗性基因編碼的 eIF4E 或其異形體eIF (iso) 4E 真核生物翻譯起始因子，能夠與 PVY 的病毒編碼的 VPg 蛋白相互作用，抑制病毒翻譯起始 、復(fù)制和移動(dòng) 。Kang 等 (2005)對(duì) pvr1 等位基因研究表明， pvr11(pvr21)和 pvr12(pvr22)可以在單細(xì)胞水平阻止 TEV 的復(fù)制，而 pvr22介導(dǎo)的對(duì) PVY 抗性則阻止了病毒在細(xì)胞間運(yùn)輸； TEV 病毒的 VPg 與感病辣椒品種 (pvr1+)的 eIF4E 具有很強(qiáng)的互作，而不能與抗病辣椒品種 (pvr1, pvr11, pvr12)的 eIF4E 結(jié)合 。Yeam 等(2007)的研究進(jìn)一步表明， eIF4E 起始因子的兩種單個(gè)氨基酸突變 Gly107Arg (pvr1 編碼 )和 Val67Glu (p-vr24編碼 )分別阻止了 eIF4E 與 TEV 和 PVY 編碼的VPg 的互作 。顯性 Pvr4 抗性基因被精細(xì)定位，具有典型的 NBS-LRR 結(jié)構(gòu)域特征 (Devran et al., 2015)，但是否與馬鈴薯中抗 PVX 基因 Rx 等具有類似的作用機(jī)理尚不明確 。6 展望國外很早就開展了與辣椒 PVY 病毒病相關(guān)的病毒株系鑒定 、辣椒抗源篩選 、抗性遺傳與分子定位及抗病基因與病毒互作的系統(tǒng)研究，而國內(nèi)的相關(guān)研究非常少 。隨著國內(nèi)辣椒 PVY 病害發(fā)病的上升，相關(guān)的工作要引起重視 。在辣椒抗病品種選育過程中，要明確國內(nèi)辣椒生產(chǎn)中馬鈴薯 Y 病毒組的病毒種類 、PVY 病毒的小種等，以便有針對(duì)性的應(yīng)用抗性基因開展抗病育種 。此外，開展 pvr 抗性基因與病毒互作的相關(guān)研究，進(jìn)一步豐富辣椒 PVY 抗性機(jī)理 。作者貢獻(xiàn)李寧是綜述的主要撰寫人，完成資料收集和分析，以及論文的寫作；王飛和尹延旭參與綜述資料的收集；姚明華是綜述的構(gòu)思者和負(fù)責(zé)人，指導(dǎo)論文的寫作與修改 。全體作者都閱讀并同意最終的文本 。致謝本研究由國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 (31401868)、國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃 (2017YFD0101903)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系 (CARS-23-G28)共同資助 。參考文獻(xiàn)Arnedoandrés S., Gilortega R., Luisarteaga M., and Hormaza I.,2002, Development of RAPD and SCAR markers linked tothe Pvr4 locus for resistance to PVY in pepper (Capsicumannuum L.), Theor. Appl. Genet., 105: 1067-1074Boiteux L., Cupertino F., Silva C., Dusi A., Monte-Neshich D.,van der Vlug R., and Fonseca M., 1996, Resistance to potatovirus Y (pathotype 1-2) in Capsicum annuum and Capsicumchinense is controlled by two independent major genes,Euphytica, 87: 53-58Boonham N., Hims M.M., Barker I., and Spence N.J., 1999,Potato virus Y from petunia can cause symptoms of potatotuber necrotic ringspot disease (PTNRD), European Journalof Plant Pathology, 105: 617-621Caranta C., Lefebvre V., and Palloix A., 1997, Polygenicresistance of pepper to potyviruses consists of a combinationof isolate-specific and broad-spectrum quantitative trait loci,Molecular Plant-Microbe Interactions, 10(7): 872-878Caranta C., Thabuis A., and Palloix A., 1999, Development of aCAPS marker for the Pvr4 locus: a tool for pyramiding poty-virus resistance genes in pepper, Genome, 42: 1111-1116Charron C., Nicolai M., Gallois J., Robaglia C., Moury B.,Palloix A.C., and Caranta C., 2008, Natural variation andfunctional analyses provide evidence for co-evolution betw-een plant eIF4E and potyviral VPg, Plant Journal, 54: 56-66Cook A., 1960a, Genetics of resistance in Capsicum annuum totwo virus diseases, Phytopathology, 50(5): 364-367Cook A., 1960b, A mutation for resistance to potato virus Y inpepper, Phytopathology, 51(8): 632Cook A., and Anderson C., 1959, Multiple virus disease resistan-ce in a strain of Caps