中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，（）： 不同溫度條件下日光溫室甜櫻桃性器官發(fā)育與受精的差異李秀珍，李學(xué)強(qiáng)（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，北京；河南科技大學(xué) 林學(xué)院，河南 洛陽(yáng)）摘要為探討不同溫度條件下日光溫室甜櫻桃性器官發(fā)育及受精進(jìn)程的差異，以年生甜櫻桃紅艷為試材，利用石蠟切片法和熒光顯微技術(shù)對(duì)不同溫度條件下甜櫻桃的花芽形態(tài)分化、雌雄配子發(fā)育、受精過(guò)程進(jìn)行了觀察。結(jié)果表明：日光溫室條件下，花芽在硬核期開(kāi)始形態(tài)分化，高溫區(qū)花芽形態(tài)分化時(shí)間短，花序間發(fā)育較整齊，單花分化需左右，而低溫區(qū)則相反，且單花分化需左右；高溫區(qū)次生造胞細(xì)胞持續(xù)分裂時(shí)間縮短、小孢子母細(xì)胞的持續(xù)時(shí)間短、雄配子體的形成速度快且整齊度高，低溫區(qū)相反；高溫區(qū)從造胞細(xì)胞到雌配子體形成需左右，而低溫區(qū)需左右；不同溫區(qū)胚的發(fā)育進(jìn)程相似，但高溫區(qū)從授粉到受精的時(shí)間比低溫區(qū)延長(zhǎng)約，達(dá)。日光溫室條件下，高低溫均影響甜櫻桃的生殖生長(zhǎng)，高溫使甜櫻桃的花芽分化開(kāi)始早，花芽形態(tài)分化及雌雄配子的發(fā)育時(shí)間短，但受精進(jìn)程減慢。關(guān)鍵詞甜櫻桃；溫室；花芽分化；受精中圖分類號(hào) 文章編號(hào)（） 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 收稿日期 ：基金項(xiàng)目 ：河南省基礎(chǔ)與前沿研究項(xiàng)目 （）；河南科技大學(xué)基金項(xiàng)目 （，）第一作者 ：李秀珍 ，副教授 ，博士研究生 ，主要從事果樹(shù)栽培生理研究 ，： ， （ ， ，；， ，） ， ， ， ， ， ， ， ， ； ； ；第 期 李秀珍等 ：不同溫度條件下日光溫室甜櫻桃性器官發(fā)育與受精的差異甜櫻桃在我國(guó)栽培面積和產(chǎn)量增長(zhǎng)迅速 ，效益較好 ，特別是設(shè)施條件下栽培其效益比露地栽培可提高幾倍至幾十倍 。但設(shè)施條件下促早栽培由于溫度 、光照等較難控制 ，從而影響了甜櫻桃的坐果 ，尤其是溫度會(huì)對(duì)花芽分化 、性細(xì)胞的形成 、受精過(guò)程及胚的發(fā)育等有較強(qiáng)的影響 ，進(jìn)而影響甜櫻桃的產(chǎn)量 。研究表明 ，甜櫻桃開(kāi)花前個(gè)月至落瓣期低溫胚囊發(fā)育慢 ，高溫加速胚囊的敗育 ，花芽萌動(dòng)期高溫條件培養(yǎng)珠心和胚囊的降解速度顯著加快 ，開(kāi)花后胚囊快速退化，花芽萌動(dòng)期及花藥不同發(fā)育時(shí)期進(jìn)行短時(shí)高溫處理將導(dǎo)致絨氈層和中層細(xì)胞提前解體 ，花藥異常 ，花粉粒萌芽率低 ，雌雄蕊變褐?jǐn)∮?，露地栽培條件下 ，甜櫻桃的胚珠 、胚囊和花粉發(fā)育 ，是在春季伴隨著溫度逐漸升高完成的，以上研究說(shuō)明花芽萌動(dòng)期對(duì)溫度非常敏感 。目前 ，關(guān)于設(shè)施條件下甜櫻桃的豐產(chǎn)栽培技術(shù)研究較多 ，溫度對(duì)甜櫻桃花芽分化的研究也有一些報(bào)道，但在設(shè)施條件下溫度對(duì)甜櫻桃性器官的發(fā)育及授粉進(jìn)程研究較少 。本試驗(yàn)以年生甜櫻桃紅艷 為試材 ，研究了日光溫室條件下不同溫度對(duì)雌雄配子的發(fā)育及授粉進(jìn)程的影響 ，以期為甜櫻桃的設(shè)施栽培提供理論依據(jù) 。 材料與方法 材料日光溫室栽植的年生 紅艷 甜櫻桃 （）為試材 ，月日開(kāi)始扣棚升溫 ，月日開(kāi)始設(shè)個(gè)溫區(qū) ，高溫區(qū) （用×電熱管加溫 ）晝夜溫度為 （±）（±），低溫區(qū) （對(duì)照區(qū) ）（±）（±）（分別在個(gè)溫區(qū)的中央位置掛一水銀溫度計(jì) ，實(shí)時(shí)進(jìn)行觀測(cè) ，超過(guò)或低于設(shè)定溫度進(jìn)行放風(fēng)或加溫 ）。選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯植株 ，株為個(gè)小區(qū) ，重復(fù)次 ，其他管理?xiàng)l件一致 。 方法 花芽的形態(tài)分化觀察高溫區(qū)從月日 （硬核末期 ）開(kāi)始取樣 ，低溫區(qū)從月日 （硬核末期 ）開(kāi)始取樣 ，每隔取樣次 ，取樣后用固定 ，制作石蠟切片 ，用鐵釩蘇木精染色，型顯微鏡觀察 、照相 。 雌雄配子體的形成觀察從月日 （加溫始期 ）開(kāi)始取樣 ，每取樣次直到開(kāi)花前 ，每次取花芽個(gè) ，石蠟切片制作方法同，型顯微鏡觀察并照相 。 花粉萌發(fā)、受精及胚的發(fā)育觀察于授粉 后、和取花柱和子房 ，每次各個(gè) ，取后用固定 ，用的溶液在條件下解離花柱，再用苯胺蘭染色以上 ，然后將花柱平均縱分為兩半 ，直接壓片，用熒光顯微鏡觀察并照相 ；將胚珠從子房中取出 ，用的石蠟切片法觀察受精情況 。之后每取樣次 ，硬核開(kāi)始后每取樣一次 ，每次取個(gè)果 ，按觀察受精的方法觀察胚的發(fā)育并照相 。 結(jié)果與分析 不同溫度條件下日光溫室甜櫻桃花芽形態(tài)分化高溫條件下 ，月日 （硬核末期 ）即觀察到小花原基出現(xiàn) ，并已分化出萼片原基 （圖（），說(shuō)明在此之前花芽已開(kāi)始分化 ，但此時(shí)仍可觀察到剛剛長(zhǎng)出的小花原基 （圖（）、未出現(xiàn)萼片原基的小花原基 （圖（）；圖（）所示為含有苞片原基和個(gè)小花原基的花芽 ；月日出現(xiàn)花 瓣 原 基 （圖（）；月日觀察到雌蕊原基和雄蕊原基 （圖（）；月日后雌蕊原基和雄蕊原基進(jìn)一步發(fā)育（圖（）；到月日各花器官基本形成 （圖（）；月日 ，完成各部分分化 （圖（）。在高溫條件下花芽分化時(shí)間短 ，不同花序之間發(fā)育比較整齊 ，單花發(fā)育需左右 。低溫條件下 ，月日 （硬核末期 ）可觀察到剛分化出的苞片原基和小花原基 ，觀察結(jié)果與高溫條件下月日觀察到的部分結(jié)果相似 ；月日大部分小花原基分化出萼片原基 （圖（），但此時(shí)已有個(gè)別小花正分化出花瓣原基和雄蕊原基 ；月日萼片內(nèi)側(cè)分化出花瓣原基 ，同時(shí)看到部分小花內(nèi)分化出雄蕊原基及雌蕊原基 （圖（），但此期內(nèi)仍可看到有的小花剛分化出苞片原基 ；月日明顯看到各個(gè)原基增大 （圖（），到月日各原基進(jìn)一步發(fā)育 （圖（）。在同一花序內(nèi)不同的花發(fā)育不同步 （見(jiàn)圖（）；月日花藥呈蝶形 （圖（）；月日發(fā)育基本完成 。在低溫條件下 ，花芽分化時(shí)間長(zhǎng) ，單花發(fā)育需左右 ，不同花之間差別大 。中 國(guó) 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 年 第 卷（）剛長(zhǎng)出的小花原基 ；（）未出現(xiàn)萼片原基的小花原基 ；（）、（）小花原基的萼片原基 ；（）萼片原基內(nèi)出現(xiàn)花瓣原基 ；（）剛分化出雌蕊原基和雄蕊原基 ；（）、（）、（）和 （）雌蕊原基 、雄蕊原基進(jìn)一步發(fā)育 ；（）和 （）花藥成蝶形 ，花芽分化基本完成 ；（）同一花序內(nèi)的花發(fā)育不一致 ；（）花芽分化完成 。（） ；（） ；（）（） ；（） ；（） ；（）（），（）（） ；（）（） ， ；（） ；（） （）為×；其余均為×。（） ； 圖 不同溫度條件下日光溫室甜櫻桃花芽形態(tài)分化 不同溫度條件下日光溫室甜櫻桃雌雄配子體發(fā)育 不同溫度條件下日光溫室甜櫻桃雄配子體發(fā)育月日加溫開(kāi)始時(shí)即觀察到小孢子母細(xì)胞 ，最初小孢子母細(xì)胞排列緊密 ，多邊形 ，核大 、染色深 ，明顯不同于絨氈層細(xì)胞 （圖（）。在高溫條件下 ，從月日到月日 ，細(xì)胞排列均很緊密 ，到月日小孢子母細(xì)胞排列比較松散 （圖（）；月日可看到小孢子母細(xì)胞進(jìn)行第一次分裂 ，此時(shí)部分細(xì)胞中有個(gè)核 ，但中間無(wú)細(xì)胞壁 （圖（）；月日出現(xiàn)四分體 （圖（），此期仍可觀察到核細(xì)胞 （圖（），隨著核的分裂 ，細(xì)胞壁的出現(xiàn) ，形成四分體 ，且四分體出現(xiàn)的時(shí)期比較一致 ，此前后均無(wú)觀察到四分體 ；月日觀察到單核 花 粉 粒 （圖（），此時(shí)花粉粒小 ，排列擁擠 ，核較小 ；月日 ，觀察到核圓形花粉粒 （圖（），其內(nèi)有一大一小個(gè)核 ，大核靠?jī)?nèi)是營(yíng)養(yǎng)核 ，小核靠近花粉壁是生殖核 ；月日看到三角形花粉粒出現(xiàn) （圖（），花藥中間隔膜開(kāi)始斷裂 ，花粉發(fā)育基本完成 。在高溫條件下雄配子體發(fā)育整齊 ，速度快 ，從小孢子母細(xì)胞開(kāi)始分裂到花粉發(fā)育完成歷時(shí)左右 。低溫條件下 ，小孢子母細(xì)胞形成持續(xù)時(shí)間長(zhǎng) ，直到月日仍能觀察到小孢子母細(xì)胞的形成 ，即正分裂的次生造孢細(xì)胞 （圖（）；有的在月日仍處于小孢子母細(xì)胞階段 ，即細(xì)胞排列緊 、核大 、細(xì)胞質(zhì)濃 （圖（）；在此期間部分小孢子母細(xì)胞已開(kāi)始減數(shù)分裂 ，且于月日即觀察到一些小孢子母細(xì)胞已完成第一次減數(shù)分裂 （圖（），此時(shí)小孢子母細(xì)胞間隙較大 ；月日 ，可以看到小孢子母細(xì)胞第 期 李秀珍等 ：不同溫度條件下日光溫室甜櫻桃性器官發(fā)育與受精的差異相離較遠(yuǎn) ，部分細(xì)胞已完成第一次分裂 ，第二次分裂似在進(jìn)行 （圖（），一部分細(xì)胞已進(jìn)入四分體期 （圖（）；同一花序中 ，有的處于小孢子母細(xì)胞期 ，未進(jìn)行分裂 ，有的分裂次 ，有的分裂次進(jìn)入四分體期 ，有的四分體剛結(jié)束進(jìn)入單核花粉期 （圖（）。在同一花藥的不同藥室 ，小孢子母細(xì)胞的發(fā)育階段不同 （圖（），有的處于四分體期 ，有的則進(jìn)入單核期 。同一花序 、不同花朵的發(fā)育時(shí)期不同 ，直到月日仍能看到四分體的存在 ，至月日 ，基本都進(jìn)入單核花粉期 ，月日觀察到核花粉粒存在 ，月日大部分細(xì)胞進(jìn)入核花粉期 ，月日出現(xiàn)發(fā)育成熟的花粉粒 。在低溫條件下雄配子體發(fā)育極不整齊 ，速度慢 ，從小孢子母細(xì)胞開(kāi)始分裂到花粉發(fā)育完成歷時(shí)左右 。（）和 （）花藥內(nèi)的小孢子母細(xì)胞 ；（）小孢子母細(xì)胞第一次分裂 ；（）四分體 ；（）四核細(xì)胞 、二核細(xì)胞同時(shí)存在 ；（）四分體結(jié)束后的單核花粉粒 ；（）二核花粉粒 ；（）成熟花粉粒 ；（）低溫條件下次生造孢細(xì)胞仍在分裂 ；（）低溫條件下的小孢子母細(xì)胞 ；（）第一次減數(shù)分裂的小孢子母細(xì)胞 ；（）小孢子母細(xì)胞進(jìn)行第二次分裂 ；（）低溫條件下四分體 ；（）剛結(jié)束四分體 ；（）同一花藥不同藥室的細(xì)胞發(fā)育不同 。（）（） ；（） ；（） ；（） ；（） ；（） ；（） ；（） ；（） ；（） ；（） ；（） ；（） ；（） （）、（）、（）和 （）為×；（）為×；（）和 （）為×；（）為×。（），（），（）（） ；（），（），（）（） ， 圖 不同溫度條件下日光溫室甜櫻桃雄配子體發(fā)育 × 不同溫度條件下日光溫室甜櫻桃雌配子體發(fā)育低溫條件下 ，月日 （開(kāi)始加溫 ）已在子房?jī)?nèi)壁觀察到珠心突起 ，此后進(jìn)一步發(fā)育 ，到月日分化出珠被原基 ，同時(shí)觀察到造孢細(xì)胞和周緣細(xì)胞 ，造孢細(xì)胞體積較大 ，細(xì)胞質(zhì)濃 ，細(xì)胞核和核仁均較大（圖（）；到月日觀察到大孢子母細(xì)胞 ，該細(xì)胞明顯大于周圍細(xì)胞 ，以后發(fā)育成胚囊 （圖（）；月日花序伸出出現(xiàn)核胚囊 （圖（），同期觀察到核胚囊 （圖（），至此胚發(fā)育成熟 。在低溫中 國(guó) 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 年 第 卷?xiàng)l件下 ，從觀察到造孢細(xì)胞到雌配子體發(fā)育成熟需左右 。高溫條件下 ，雌配子體的發(fā)育進(jìn)程較快 ，月日觀察到造孢細(xì)胞 ，月日觀察到大孢子母細(xì)胞 ，月日形成核胚囊 （圖（）。月日觀察到核胚囊 ，月日即觀察到核胚囊 。高溫條件下從觀察到造孢細(xì)胞到雌配子體發(fā)育成熟需左右 。（）造孢細(xì)胞 ；（）大孢子母細(xì)胞 ；（）四核胚囊 ；（）七核胚囊 ；（）二核胚囊 。（） ；（） ；（） ；（） ；（） 圖 不同溫度條件下日光溫室甜櫻桃雌配子體發(fā)育 × 不同溫度條件下日光溫室甜櫻桃受精過(guò)程及胚的發(fā)育觀察發(fā)現(xiàn) ，高溫條件下授粉后花粉已萌發(fā) ，花粉管進(jìn)入柱頭 （圖（）；授粉后，花粉管大量萌發(fā) 、伸長(zhǎng)并已達(dá)柱頭處 （圖（）；授粉后，在花柱基部即可看到花粉管 （圖（）；圖（）所（）授粉后花粉萌發(fā)花粉管進(jìn)入柱頭；（）授粉后花粉萌發(fā)狀；（）授粉后到達(dá)花柱基部的花粉管；（）授粉后花柱中下部的花粉管 （）；授粉后 精核接近卵核 ；（）授粉后 看到合子分裂為 個(gè)細(xì)胞 ；（）授粉后，成多細(xì)胞球胚 ；（）授粉后發(fā)育成子葉胚。（） ；（） ；（） ；（） ；（） ；（） ；（） ；（） （）、（）、（）和 （）為×；（）為×；（）、（）為×；（）為×圖 不同溫度條件下日光溫室甜櫻桃受精過(guò)程及胚的發(fā)育 第 期 李秀珍等 ：不同溫度條件下日光溫室甜櫻桃性器官發(fā)育與受精的差異示是授粉后時(shí)花柱中花粉管 ；授粉后可看到精核向卵核靠近 （圖（）。授粉后，觀察到合子發(fā)育成個(gè)細(xì)胞 （圖（）；授粉后合子變成個(gè)細(xì)胞 ，授粉后后呈多細(xì)胞球狀胚（圖），授粉后發(fā)育成子葉胚 （圖（）。低溫條件下授粉進(jìn)程與高溫相似 ，不同的是授粉后萌發(fā) ，花粉管進(jìn)入柱頭 ，授粉后大量萌發(fā)并在花柱基部看到花粉管 ，授粉后靠近核 ，合子已發(fā)育成個(gè)細(xì)胞 。低溫條件下授精所用的時(shí)間比高溫短 。 不同溫度條件下日光溫室甜櫻桃性器官發(fā)育及受精狀況比較溫度對(duì)日光溫室甜櫻桃性器官發(fā)育及受精時(shí)間影響較大 （表），高溫加快了性器官的發(fā)育速度 ，但使受精時(shí)間加長(zhǎng) 。此外 ，溫度還影響性器官發(fā)育及受精的整齊度 ，在高溫條件下 ，性器官發(fā)育及受精的整齊度較高 。表明在進(jìn)行日光溫室甜櫻桃栽培時(shí) ，為提高性器官的發(fā)育速度及整齊度 ，花前的晝夜溫表 不同溫度條件下日光溫室甜櫻桃性器官發(fā)育與受精時(shí)間比較 溫度條件單花發(fā)育 花粉發(fā)育 雌配子體發(fā)育 受精時(shí)間 高溫 低溫 度應(yīng)適當(dāng)高一點(diǎn) 。 討論研究表明 ，日光溫室條件下 ，溫度影響甜櫻桃花粉的萌發(fā)和受精過(guò)程 ，高溫區(qū)授粉后花粉萌發(fā) ，雌雄性核接近 ，低溫區(qū)授粉后萌發(fā) ，授粉后靠近核 ，高溫使甜櫻桃的受精進(jìn)程減慢 。該結(jié)果與趙德英等在日光溫室條件下的研究結(jié)果相似 ；與許方等發(fā)現(xiàn)的在露地條件下授粉后多數(shù)花粉管到達(dá)胚囊進(jìn)行受精 ，雌雄性核的融合約需不同 ；與 等認(rèn)為的花粉在柱頭上萌發(fā)的最適溫度是，在這一溫度下授粉后花粉管即可到達(dá)珠孔 ，但在和時(shí) ，授粉后花粉管仍在柱頭中也不同 ；則認(rèn)為高溫對(duì)不同甜櫻桃品種均促進(jìn)了花粉管的伸長(zhǎng) ；黃鏡浩等研究芒果時(shí)發(fā)現(xiàn)低溫條件下 ，授粉后花粉管雖能進(jìn)入胚珠 ，但未能到達(dá)胚囊 。以上研究結(jié)果的差異可能是由于試驗(yàn)條件及種類品種間的差異造成 。溫度影響雌雄配子的發(fā)育在甜櫻桃及其他果樹(shù)上均有研究 。邊衛(wèi)東認(rèn)為春季溫度升高有利于甜櫻桃胚珠和胚囊發(fā)育 ，本試驗(yàn)條件下高溫縮短了甜櫻桃雌雄配子體的發(fā)育進(jìn)程 ，這與李燕等的研究結(jié)果一致 ，但過(guò)高溫度導(dǎo)致甜櫻桃的胚囊停留在未發(fā)育階段或胚珠 、胚囊發(fā)育不完全，的高溫還將造成花粉發(fā)育受阻 ，甚至雄性的完全敗育；低溫條件下雌雄配子發(fā)育的速度慢且雄配子體發(fā)育極不整齊 ，這與張永科等在麥類作物的研究結(jié)果一致 。日光溫室條件下 ，花芽分化在硬核期開(kāi)始 ，較高溫度花芽分化速度快而整齊 ，較低溫度時(shí)花芽分化時(shí)間長(zhǎng)且各花的分化速度不同 。這與過(guò)去一直認(rèn)為的甜櫻桃在采果后左右開(kāi)始花芽分化不相符；但與劉婧的研究結(jié)果促成栽培使甜櫻桃花芽形態(tài)分化的開(kāi)始時(shí)期明顯提前 ，且花芽形態(tài)分化速度快而整齊一致 。 結(jié)論日光溫室條件下 ，高低溫均影響甜櫻桃的生殖生長(zhǎng) ，但花芽形態(tài)分化均在硬核期開(kāi)始 。高溫使花芽形態(tài)分化及雌雄配子的發(fā)育時(shí)間短 ，但受精進(jìn)程減慢 ；而低溫則相反 。參考文獻(xiàn) ， ， ，：中 國(guó) 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 年 第 卷 ， ， ， ，（）： ， ， （ ）， ，（）：李燕 ，李玲 ，李少旋 ，等 高溫對(duì)設(shè)施甜櫻桃花器官發(fā)育的影響中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，（）：李燕 ，李玲 ，陳修德 ，等 高溫對(duì)設(shè)施甜櫻桃花藥發(fā)育和花粉粒形成的影響 園藝學(xué)報(bào) ，（）：邊衛(wèi)東 ，鄧艷華 ，朱育賢 ，等 甜櫻桃胚珠 、花粉發(fā)育與溫度變化的關(guān)系 果樹(shù)學(xué)報(bào) ，（）：姜建福 甜櫻桃花芽分化及溫度對(duì)其影響的研究 北京 ：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 ， ， ， ， ，（）：王蔚魁 植物胚胎學(xué)研究中石蠟切片的幾種整體染色法 遺傳 ，（）：胡適宜植物胚胎學(xué)實(shí)驗(yàn)方法（五 ）檢查花粉在柱頭上萌發(fā)和花粉管在柱頭中生長(zhǎng)的制片法 植物學(xué)通報(bào) ，：趙德英 ，劉國(guó)成 ，呂德國(guó) ，等日光溫室條件下甜櫻桃授粉受精期間環(huán)境因子對(duì)花粉行為的影響 果樹(shù)學(xué)報(bào) ，（）：許方 ，姚宜軒 ，曹玉芳 ，等甜櫻桃的受精作用萊陽(yáng)農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào) ，（）： ， ，： ， ， ，（）， ，（）：黃鏡浩 ，王松標(biāo) ，武紅霞 ，等低溫對(duì)芒果授粉生物學(xué)的影響西南大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版 ，（）：葉正文 ，杜紀(jì)紅 ，蘇明申高溫對(duì)桃花粉發(fā)育及小孢子產(chǎn)生的影響 園藝學(xué)報(bào) ，（）：王世平 ，袁彩娟 ，戴韻婷 ，等上海地區(qū)栽培的歐洲甜櫻桃花器發(fā)育的觀察 園藝學(xué)報(bào) ，（）：沈元月 ，郭家選 ，劉成連 ，等溫度對(duì)桃花器官發(fā)育的影響園藝學(xué)報(bào) ，（）：張永科 ，穆養(yǎng)民溫度對(duì)小麥和大麥雜交種的結(jié)實(shí)和胚發(fā)育的影響 麥類作物學(xué)報(bào) ，（）：張玉星果樹(shù)栽培學(xué)各論版 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 ，：劉婧設(shè)施栽培對(duì)甜櫻桃花芽形態(tài)分化和生理特性的影響泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué) ，責(zé)任編輯：王燕華