甘 肅農(nóng)業(yè)科技 Gansu Agr. Sci. and Techn. No. 1 20182018 年 第 1 期甘肅農(nóng)業(yè)科技摘要： 為探明蘭州百合褐腐病相關(guān)真菌和卵菌種類，于 2013 年秋季在蘭州百合主產(chǎn)區(qū)采集罹病百合鱗莖標(biāo)樣，采用真菌常規(guī)組織分離法，對(duì) 522 個(gè)病樣（塊根 、根盤和鱗片）組織進(jìn)行了分離，共分離得到 574 株真菌和卵菌，真菌和卵菌分出率達(dá) 109.96%；分離得到的真菌和卵菌可歸于 6 個(gè)屬，其中土赤殼屬（ Ilyonectria） 、鐮刀菌屬（ Fusarium）和絲核菌屬（ Rhizoctonia）的分離頻率分別為 46.86%、32.23%和 17.07%，為優(yōu)勢(shì)菌群； 3 個(gè)優(yōu)勢(shì)菌群的占比因分離部位 、采樣地塊而明顯不同 。關(guān)鍵詞： 蘭州百合；褐腐??；分出率；分離頻率；優(yōu)勢(shì)菌群中圖分類號(hào)： S571.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)： 1001-1463（ 2018） 01-0016-05doi： 10.3969/j.issn.1001-1463.2018.01.007Fungi and Oomycota Isolated from Diseased Root， Basal Plate，and Scale of Lilium davidii var. willmottiaeBAI Bin1， 2， 3， HE Suqin4， 5， YUAnfen1， 2， 3， JINGZhuoqiong4， 5， LI Ruiqin1， 2， 3， XURui1， 2， 3， LIULilong1， 2， 3（ 1. Institute of Animal Husbandry， Pasture and Green Agriculture， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu730070， China； 2. Institute of Agricultural Quality Standards and Testing Technology， Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou Gansu 730070， China； 3. Laboratory of Quality & Safety Risk Assessment for Agro-products （ Lanzhou）， Ministry ofAgriculture， Lanzhou Gansu 730070， China； 4. Institute of Plant Protection， Gansu Academy of Agricultural Sciences， LanzhouGansu 730070， China； 5. Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pests in Tianshui， Ministry of Agriculture， TianshuiGansu 741200， China）Abstract： In order to investigate the related fungi and Oomycota corresponding to brown rot of Lanzhou lily， diseasesamples were collected from main planting locations of Lanzhou lily in Gansu in the fall of 2013. Fungi and Oomycota were isolatedfrom 522 tissue pieces of diseased roots， basal plates， and scales by normal fungus tissue isolation method. A total of 574 strains offungi and Oomycota were isolated， with an isolation rate of fungi and Oomycota of 109.96% . As a result of morphologicalidentification， 6 genera were obtained， of which isolation frequency of Ilyonectria， Fusarium and Rhizoctonia amounted to 46.86%，32.23% and 17.07% respectively， as the dominant population in the total isolated fungi. The proportion of the 3 dominant bacteriagroups is obviously different because of the separation site and the sampling plot.Key words： Lanzhou lily； Brown rot disease； Isolation rate； Isolation frequency； Dominant population蘭州百合 Lilium davidii var.willmottiae（ E. H.Wilson） Raffill是川百合的一個(gè)變種 1，具有食用 、藥用 、保健和觀賞價(jià)值 。蘭州百合不僅是中國(guó)百合中的上品，而且是中國(guó)唯一的甜百合，享有 “蘭州百合甲天下 ”的美譽(yù) 。蘭州栽培百合的歷史已有 400 多年，作為蘭州市最具特色的農(nóng)產(chǎn)品之一，歷經(jīng)數(shù)百年的發(fā)展，蘭州百合已經(jīng)成為產(chǎn)區(qū)農(nóng)民擺脫貧困 、增加收入的支柱產(chǎn)業(yè) 2 - 5。目前，蘭州百合種植面積在 6 667 hm2以上，年產(chǎn)量3 000 萬(wàn) 4 000 萬(wàn) kg 6。蘭州百合褐腐病罹病根和根盤及鱗片分出的真菌和卵菌白 濱1， 2， 3，何蘇琴4， 5，于安芬1， 2， 3，荊卓瓊4， 5，李瑞琴1， 2， 3，徐 瑞1， 2， 3，柳利龍1， 2， 3（ 1. 甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所，甘肅 蘭州 730070； 2. 甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測(cè)技術(shù)研究所，甘肅 蘭州 730070； 3. 農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估實(shí)驗(yàn)室（蘭州），甘肅蘭州 730070； 4. 甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，甘肅 蘭州 730070； 5. 農(nóng)業(yè)部天水作物有害生物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，甘肅 天水 741200）收稿日期： 2017-11-21基金項(xiàng)目 ：國(guó)家農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估基金項(xiàng)目（ GJFP2013-201701002）；甘肅省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目（ GNCX-2014-34） 。作者簡(jiǎn)介： 白 濱（ 1965），男，甘肅鎮(zhèn)原人，副研究員，主要從事植物保護(hù) 、農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全 、農(nóng)畜產(chǎn)品品質(zhì)及風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估研究工作 。E-mail： gsabaibinsina.com。通信作者： 何蘇琴（ 1965），女，江西修水人，副研究員，主要從事植物病理及資源微生物利用研究工作 。E-mail：gshesuqinsina.com。16甘 肅農(nóng)業(yè)科技 Gansu Agr. Sci. and Techn. No. 1 20182018 年 第 1 期表 1 罹病百合標(biāo)樣采集明細(xì)蘭州百合的種植區(qū)域集中且生產(chǎn)周期較長(zhǎng)（從母籽培育到形成商品百合一般需要 56 a），輪作倒茬困難，隨著種植面積的擴(kuò)大和種植年限的延長(zhǎng)，百合根和鱗莖褐腐病日趨嚴(yán)重，嚴(yán)重影響了蘭州百合的產(chǎn)量和質(zhì)量 。由于受侵染部位不同，可產(chǎn)生根腐 、根盤腐爛和鱗片腐爛等多種癥狀：鱗片上單個(gè)病斑圓形 、黃褐色至黑褐色，稍隆起至明顯凹陷，一些病斑在鱗片上形成穿孔，病斑直徑 15 mm，可相連成片，嚴(yán)重時(shí)外面的 12層鱗片完全變黑腐爛；根盤受害呈黃褐色至黑褐色；病根呈污黃 、黃褐或黑褐色（見(jiàn)封三圖 1） 。由于百合種類 、種植區(qū)域 、栽培方式及生態(tài)條件的不同，百合根和鱗莖褐腐（斑）病的病原種類也存在較大差異 。在北美和加拿大， Colletotrichum dematium、Fusarium oxysporum f. sp.lilii和 Cylindrocarpon radicicola 是引起百合鱗莖腐爛的主要病原 7- 9；在荷蘭， Bollen 10于 19711975年對(duì)采自 23 塊百合田塊的病害標(biāo)樣進(jìn)行了分離，Cylindrocarpon sp.的分離頻率在 50.3%51.0%，F(xiàn)usarium oxysporum 的分離頻率在 35.1%38.7%，Penicillium corymbiferum 的 分 離 頻 率 在 4.3%19.7%， Sistotrema sp. 的分離頻率在 6.6%18.4%，且 Penicillium corymbiferum 和 Sistotrema sp.在地下莖和鱗片上的分離頻率明顯不同；在西班牙，F(xiàn)usarium oxysporum f.sp. lilii 和 Fusarium proliferatum可引起百合葉片黃化和落葉，根和鱗莖產(chǎn)生壞死斑，甚至植株矮化和死亡 11；在以色列，引起百合根腐和鱗莖腐爛的病原包括 Rhizoctonia AG-A，Rhizoctonia solani， Pythium oligandrum， Fusariumproliferatum 和 F. oxysporum 12。我國(guó)報(bào)道的可引起百合生長(zhǎng)期根和鱗莖腐爛的病原菌有 Botrytiselliptica， Colletotrichum liliacearum， Fusariummoniliform， Fusarium oxysporum， Fusarium solani，F(xiàn)usarium tricinctum， Penicillium cyclopium， Phytophthora parasitica， Pythium sp.， Rhizoctoniasolani， Sclerotium rolfsii等 13- 22。為了探明蘭州百合褐腐病相關(guān)真菌和卵菌種類，給病害科學(xué)防治提供技術(shù)支撐，我們于 2013年秋季在蘭州百合主產(chǎn)區(qū)采集標(biāo)樣，對(duì)蘭州百合褐腐病罹病根 、根盤和鱗片組織進(jìn)行了組織分離，對(duì)分出真菌和卵菌的優(yōu)勢(shì)種群進(jìn)行了分析，并對(duì)部分菌株的致病性進(jìn)行了測(cè)定，現(xiàn)報(bào)道如下 。1 材料與方法1.1 標(biāo)樣采集于 2013 年 9 月在蘭州百合主產(chǎn)區(qū)的 5 個(gè)樣點(diǎn)采集罹病百合標(biāo)樣 。標(biāo)樣標(biāo)記后置于保鮮袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室后立即攤晾開(kāi)，在 48 h 之內(nèi)對(duì)標(biāo)樣進(jìn)行組織分離 。標(biāo)樣采集明細(xì)見(jiàn)表 1。1.2 培養(yǎng)基培養(yǎng)基為馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（ PDA），配方為馬鈴薯 200 g、葡萄糖 20 g、瓊脂 12 g，水1 000 mL， pH 自然 。1.3 真菌和卵菌的分離 、純化及保藏采用常規(guī)的真菌組織分離法進(jìn)行分離 23。將罹病鱗片和根盤組織剪成 0.5 cm×0.5 cm的小塊，根剪成長(zhǎng) 1 cm左右的小段，用 70%乙醇表面消毒510 s，再用滅菌水沖洗 45 次，置 PDA 平板上， 2022黑暗培養(yǎng)，長(zhǎng)出的真菌及時(shí)純化保藏 。1.4 真菌和卵菌的鑒定采用傳統(tǒng)的形態(tài)分類鑒定方法，依據(jù)分出真菌和卵菌的培養(yǎng)特征和顯微形態(tài)特征，鑒定到屬 。分類鑒定參考的主要文獻(xiàn)包括 真菌鑒定手冊(cè) 24，Illustrated genera of imperfect fungi 25， Delimitationof Neonectria and Cylindrocarpon （ Nectriaceae，Hypocreales， Ascomycota） and related genera withCylindrocarpon-like anamorphs 等 26。1.5 分離結(jié)果統(tǒng)計(jì)以分出率衡量罹病組織中真菌和卵菌的豐富程度及每個(gè)組織塊受多重侵染的發(fā)生頻率 。分出率（ isolation rate）為分離到的某一類型真菌和卵菌的菌株數(shù)占分離樣品組織塊總數(shù)的百分率，以分標(biāo)樣編號(hào)標(biāo)樣采集地點(diǎn) 標(biāo)樣采集時(shí)間采樣地塊的土壤含水量/（ g/kg）采樣量/ 頭1 蘭州市七里河區(qū)西果園鎮(zhèn)袁家灣村 2013 年 9 月 7 日 141.2 302 永靖縣關(guān)山鄉(xiāng)南堡村 2013 年 9 月 16 日 140.9 313 蘭州市西固區(qū)金溝鄉(xiāng)馬家山村 2013 年 9 月 16 日 122.1 284 臨洮縣中鋪鎮(zhèn)馬家山村 2013 年 9 月 17 日 127.9 305 臨洮縣中鋪鎮(zhèn)馬家山村 2013 年 9 月 17 日 165.7 4017甘 肅農(nóng)業(yè)科技 Gansu Agr. Sci. and Techn. No. 1 20182018 年 第 1 期甘肅農(nóng)業(yè)科技離頻率比較判斷優(yōu)勢(shì)菌群 。分離頻率（ isolation fre-quency） 為分離到的某一類型真菌和卵菌的菌株數(shù)占分離總的真菌和卵菌菌株數(shù)的百分率 27。1.6 部分菌株的致病性測(cè)定在分出真菌的 3 個(gè)優(yōu)勢(shì)菌群中，選擇代表性的 9 個(gè)菌株為測(cè)試菌株 。待測(cè)絲核菌屬（ Rhizoctonia） 菌株在 PDA平板上 20黑暗培養(yǎng) 3 d，在菌落邊緣取直徑 5 mm菌絲塊，接種于健康的蘭州百合鱗片和小鱗莖上，每菌株接種 10 枚百合鱗片和6 枚小鱗莖，每枚鱗片接種 1 塊菌絲塊，在每枚小鱗莖的根盤和根部接種 23 塊菌絲塊，以不接菌的蘭州百合鱗片和小鱗莖為對(duì)照，放置在直徑 20cm的培養(yǎng)皿內(nèi) 、室溫（ 20）下保濕培養(yǎng) 。土赤殼屬（ Ilyonectria）和鐮刀菌屬（ Fusarium）待測(cè)菌株在PDA 平板上 20黑暗培養(yǎng) 710 d，在菌落邊緣取直徑 5 mm的菌絲塊，接種于健康的蘭州百合鱗片上，每菌株接種 10 枚百合鱗片，每枚鱗片接種1 塊菌絲塊，以不接菌的蘭州百合鱗片為對(duì)照，置直徑 20 cm 培養(yǎng)皿內(nèi) 、室溫（ 20 ）下保濕培養(yǎng) 。小鱗莖接種后 7 d、鱗片接種后 35 d 統(tǒng)計(jì)發(fā)病率，對(duì)發(fā)病的百合組織進(jìn)行病原菌重分離 。2 結(jié)果與分析2.1 分出真菌和卵菌的組成從表 2 可以看出，從 5 個(gè)樣點(diǎn)采集的罹病百合標(biāo)樣中共分離得到真菌和卵菌 574 株，鑒定后歸于 6 個(gè)屬，少數(shù)不產(chǎn)孢真菌或疑難菌暫歸為其他 。在屬的水平上，以土赤殼屬（ Ilyonectria） 、鐮刀菌屬（ Fusarium）和絲核菌屬（ Rhizoctonia）為優(yōu)勢(shì)菌群，分別占總菌株數(shù)的 46.86%、32.23%、17.07%。病組織塊的真菌和卵菌分出率為100.00%134.78%，從 1 塊病組織上分出 1 種以上菌類的現(xiàn)象普遍 。2.2 優(yōu)勢(shì)菌群在不同地塊間的差異從表 3 可以看出， 3 個(gè)優(yōu)勢(shì)菌群在不同地塊的差異明顯 。不同地塊間土赤殼屬（ Ilyonectria）的分離頻率為 18.92%85.85%，分出率為 19.44%91.00%；鐮刀菌屬（ Fusarium）的分離頻率為 1.75%58.02%，分出率為 1.83%66.67%；絲核菌屬（ Rhizoctonia）的分離頻率為 2.83%45.61%，分出率為3.00%47.71%。3 個(gè)優(yōu)勢(shì)菌群在不同地塊分出真菌和卵菌中的占比差異與采樣地塊的土壤含水量間無(wú)線性關(guān)系 。2.3 優(yōu)勢(shì)菌群在不同分離部位的差異從表 4 可以看出， 3 個(gè)優(yōu)勢(shì)菌群在罹病百合不同部位分出真菌和卵菌中的占比差異明顯，土赤殼屬（ Ilyonectria）在鱗片和根上的分出率和分離頻率較高，鐮刀菌屬（ Fusarium）在根盤上的分出率和分離頻率最高，而絲核菌屬（ Rhizoctonia）的在根盤表 2 百合褐腐病分出真菌和卵菌的類群組成標(biāo)樣編號(hào)分離部位分離組織塊數(shù)/ 塊分出菌株數(shù)/ 株分出率（ %） / 分離頻率（ %）Bot Ily Fus Pen Pyt Rhi 其他 總計(jì)1 根 57 66 43.86/37.88 43.86/37.88 7.02/6.06 1.75/1.52 19.30/16.67 115.79/100.00根盤 38 45 13.16/11.11 105.26/8.89 118.42/100.00鱗片 46 51 2.17/1.96 34.78/31.37 63.04/56.86 2.17/1.96 8.70/7.84 110.87/100.002 根 52 62 78.85/66.13 21.15/17.74 19.23/16.13 119.23/100.00根盤 25 25 20.00/20.00 72.00/72.00 4.00/4.00 4.00/4.00 100.00/100.00鱗片 23 31 78.26/58.06 52.17/38.71 4.35/3.23 134.78/100.003 根 30 30 13.33/13.33 40.00/40.00 46.67/46.67 100.00/100.00根盤 19 19 15.79/15.79 84.21/84.21 100.00/100.00鱗片 23 25 30.43/28.00 52.17/48.00 8.70/8.00 17.39/16.00 108.70/100.004 根 20 24 65.00/54.17 25.00/20.83 15.00/12.50 10.00/8.33 5.00/4.17 120.00/100.00根盤 46 46 100.00/100.00 100.00/100.00鱗片 34 36 94.12/88.89 8.82/8.33 2.94/2.78 105.88/100.005 根 29 34 68.97/58.82 6.90/5.88 3.45/2.94 27.59/23.53 10.34/8.82 117.24/100.00根盤 43 43 4.65/4.65 95.35/95.35 100.00/100.00鱗片 37 37 91.89/91.89 8.11/8.11 100.00/100.00總計(jì) 522 574 0.19/0.17 51.53/46.86 35.44/32.23 0.77/0.70 1.72/1.57 18.77/17.07 1.53/1.39 109.96/100.00Bot、Ily、Fus、Pen、Pyt、Rhi 分別為 Botrytis、Ilyonectria、Fusarium、Penicillium、Pythium、Rhizoctonia 的縮寫(xiě)，下同 。18甘 肅農(nóng)業(yè)科技 Gansu Agr. Sci. and Techn. No. 1 20182018 年 第 1 期和根上的分出率和分離頻率明顯高于鱗片 。2.4 試驗(yàn)菌株對(duì)蘭州百合的致病性測(cè)試的 9 個(gè)菌株中有 7 個(gè)菌株對(duì)蘭州百合具有致病性 。對(duì)發(fā)病的百合組織進(jìn)行病原菌的重分離，原接種菌的分出率達(dá) 100%（見(jiàn)表 5、封三圖 2） 。3 小結(jié)與討論百合屬植物大約有 115 種，主要分布于北半球的溫帶和高山地區(qū)，特別是東亞地區(qū)，我國(guó)有 55種 1。關(guān)于蘭州百合的學(xué)名，除 Lilium davidii var.willmottiae（ E. H. Wilson） Raffill 外 1，使用較多的還有 Lilium davidii var. unicolor Cotton 25， Liliumdavidii var. unicolor Salisb 等 29 - 30，這些名稱間的關(guān)系如何，期待相關(guān)的植物分類學(xué)工作者進(jìn)行梳理和規(guī)范使用 。本研究中，土赤殼屬 Ilyonectria（ Cylindrocarpon-like anamorphs） 、鐮刀菌屬（ Fusarium）和絲核菌 屬（ Rhizoctonia） 3 類菌的分出頻率分別為46.86%、32.23%和 17.07%， 總 的 分 出 頻 率 達(dá)96.17%，與李誠(chéng) 1419901993 年對(duì)采自蘭州市和平?jīng)鍪械奶m州百合的分離結(jié)果（ Fusarium oxysporum， Fusarium solani 和 Fusarium moniliform 3 種鐮刀菌總的分離比率達(dá) 84%） 相比較，差異較大；與 Bollen 1019711975 年對(duì)采自荷蘭的 23 塊百合田塊的病害標(biāo)樣的分離結(jié)果（ Cylindrocarpon sp.的分離頻率達(dá) 50.3%51.0%）有部分相似 。土赤殼屬（ Ilyonectria）大多數(shù)種類為植物病原菌，可引起植物根腐病和黑腐病等 31，其無(wú)性型柱孢屬（ Cylindrocarpon Wollenw.）真菌是人參 、西洋參和三七等藥用植物根腐（銹腐）病的主要病原菌 32- 36。本研究中，土赤殼屬 Ilyonectria（ Cylindrocarpon-like anamorphs） 的 3 個(gè) 菌 株 、鐮 刀 菌 屬（ Fusarium）的 2 個(gè)菌株和絲核菌屬（ Rhizoctonia）的2 個(gè)菌株對(duì)蘭州百合的致病性得到確認(rèn)，但由于不同種類病菌的致病條件存在差異，在同一條件下對(duì)試驗(yàn)菌株致病性的測(cè)定結(jié)果并不能完全反映其致病力強(qiáng)弱 。分出真菌和卵菌的種的鑒定，在不同溫濕度條件下和對(duì)寄主不同組織部位的致病性，以及非致病種類與致病菌的關(guān)系等，都有待于進(jìn)一步開(kāi)展細(xì)致的研究工作 。參考文獻(xiàn)： 1 LIANG S J， TAMURA MN， LILIUM LINNAEUS. 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Sci. and Techn. No. 1 20182018 年 第 1 期甘肅農(nóng)業(yè)科技科技， 2016（ 1）： 64-66. 3 周清泉 . 二陰地區(qū)蘭州百合無(wú)公害栽培關(guān)鍵技術(shù) J .甘肅農(nóng)業(yè)科技， 2016（ 4）： 74-75. 4 石有太，林育紅，崔文娟 . 蘭州百合高效配方施肥技術(shù) J . 甘肅農(nóng)業(yè)科技， 2013（ 7）： 61-62. 5 蘭州百合基礎(chǔ)知識(shí) J . 甘肅農(nóng)業(yè)， 2015（ 11）： 25-26. 6 佘佳蔓 . 蘭州百合產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀與發(fā)展新思路 J . 園藝與種苗， 2012（ 5）： 42-45. 7 SMITH J D， MAGINNES E A. Scale rot test for hybridlilies J . Canadian Plant Disease Survey， 1966， 46（ 3）： 92-94. 8 SMITH J D， MAGINNES E A. Scale rot test of hardy hybrid lilies J . Canadian Plant Disease Survey， 1969， 49（ 2）： 43-45. 9 BALD J G， LENZ J V， PAULUS A O， et al. Multicomponent preplanting dips for easter lily bulbs J .Plant Disease， 1982， 66（ 5）： 399-401. 10 BOLLEN G J. Pathoganicity of fungi isolated from stemsand bulbs of lilies and their sensitivity to benomyl J .Netherlands Journal of Plant Pathology， 1977， 83：317-329. 11 PRADOS-LIGERO A M， BASALLOTE-UREBA M J，MELERO-VARA J M. 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