孫明偉 ，邵小斌 ，趙統(tǒng)利 ，等 東方百合花器官數(shù)量變異分析 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) ，（）： ， ， ， ，（）：東方百合花器官數(shù)量變異分析孫明偉 ，邵小斌 ，趙統(tǒng)利，朱朋波 ，湯雪燕 ，王江英（江蘇省連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 ，江蘇連云港）收稿日期 ：初稿 ；修改稿作者簡(jiǎn)介 ：孫明偉 （），男 ，助理研究員 ，研究方向 ：百合育種及種球繁育技術(shù)研究 （：）通訊作者 ：趙統(tǒng)利 （），男 ，研究員 ，研究方向 ：花卉育種及栽培技術(shù)研究 （：）基金項(xiàng)目 ：江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程項(xiàng)目 （）；連云港農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年基金 （）摘要 ：對(duì)日光溫室內(nèi) 個(gè)東方百合品種的花器官數(shù)量變異進(jìn)行分析 ，結(jié)果表明 ：個(gè)品種的變異類型達(dá) 種 ，但品種間共有的變異類型較少 ；正?；ū黄霈F(xiàn)的數(shù)目為 枚 ，其中 品種正常花被片數(shù)目種類最多 ；和 主要向花藥減少的方向變異 ；從變異小花中可以看到花藥瓣化的漸變性 ；主要的變異以花被片增加為主 ；在所有花被片與雄蕊數(shù)目出現(xiàn)的頻次中 ， 出現(xiàn)的類型最多 ，且有一半以上的花被片與雄蕊數(shù)目以增加為主 。豐富的變異 ，雖然影響了花的質(zhì)量 ，但為百合育種及花器官研究提供材料和理論基礎(chǔ) 。關(guān)鍵詞 ：數(shù)量變異 ；雄蕊瓣化 ；花被片 ；雌蕊中圖分類號(hào) ：文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 ： 文章編號(hào) ：（） ， ， ， ， ， （ ， ，）： ， ， ， ， ， ， ， ， ： ；百合作為世界五大切花之一 ，其花型一直是一個(gè)重要的因素 ，它是由花瓣 、雄蕊 、雌蕊的形態(tài)數(shù)量變異及其排列組合決定的 ，直接影響百合的觀賞價(jià)值?；òl(fā)育的研究一直是植物研究領(lǐng)域的熱點(diǎn) ，尤其是像百合等以花器為主要觀賞對(duì)象的植物 。對(duì)花發(fā)育的研究可以為植物培育 、豐富品種等方面提供大量的理論依據(jù) 。百合花器變異不僅為花器官形態(tài)建成的比較發(fā)育遺傳學(xué)研究提供豐富的資源 ，也為百合進(jìn)行重瓣及無(wú)花粉性目標(biāo)育種提供材料。花不僅是植物重要的生殖器官 ，也是觀賞植物中重要的觀賞器官 ?；ㄆ鞴傩螒B(tài)的多樣性 、數(shù)目的增減及奇特性是植物分類和系統(tǒng)發(fā)育的重要依據(jù) ，能夠客觀地反映植物品種的演進(jìn)規(guī)律 。有關(guān)花器官發(fā)育的研究 ，國(guó)外科研人員通過(guò)擬南芥 、金魚草等植物突變體的研究 ，建立了調(diào)控花器官發(fā)育的各種模型及假說(shuō)。隨著對(duì)花發(fā)育模型及假說(shuō)的不斷深入研究 ，百合的功能的相關(guān)基因被采用同源基因克隆和文庫(kù)篩選等方法也得到克隆 ，其中有些基因已經(jīng)在模式植物中得到功能驗(yàn)證。由于百合花器官基因表達(dá)模式與模式植物有所不同 ，與利用這些基因開(kāi)發(fā)觀賞價(jià)值更高的商業(yè)品種還有一定的差距。我國(guó)在被子植物花器的形成系統(tǒng)發(fā)育方面起步較晚 ，在花器官變異發(fā)生的研福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) （）：， ： ：究中 ，大多利用人為外界干擾如植物激素 、物理或化學(xué)處理等方法獲得變異性材料，對(duì)于在大面積生產(chǎn)過(guò)程中的花器官變異卻鮮有報(bào)道 。東方百合因其品種豐富 ，花型觀賞價(jià)值高 ，一直是百合切花中的主栽品系 。連云港地區(qū)切花百合日光溫室生產(chǎn)過(guò)程中 ，東方百合中的部分品種在花型方面發(fā)生不同類型的變異 。本課題組在連續(xù)跟蹤觀察及統(tǒng)計(jì)的基礎(chǔ)上 ，對(duì)百合花器官變異進(jìn)行系統(tǒng)分析 ，以期為百合育種以及進(jìn)一步對(duì)百合花器官結(jié)構(gòu)和功能的研究奠定基礎(chǔ) 。 材料和方法 供試材料個(gè)東方百合品種 ：、均從荷蘭引進(jìn) ，于年月日 ，種植于連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院東辛農(nóng)場(chǎng)試驗(yàn)基地日光溫室內(nèi) 。 方法從年月日至月日 ，每周次對(duì) 、等個(gè)品種的花被片數(shù)目 、雄蕊數(shù)目 、雄蕊瓣化 、子房發(fā)育情況等進(jìn)行觀察記錄并對(duì)具有典型變異的花朵進(jìn)行數(shù)碼拍照 。花被片片 ，雄蕊枚 ，且無(wú)雄蕊瓣化的為正?；?；花被片 、雄蕊數(shù)目增多或減少及雄蕊瓣化等現(xiàn)象視為花器變異的異常小花 。 統(tǒng)計(jì)分析對(duì)所觀察記錄的數(shù)據(jù)用軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析 。 結(jié)果與分析 個(gè)東方百合品種中變異小花的總體變異類型通過(guò)對(duì)正?；ū黄?、正常雄蕊 、雄蕊瓣化等性狀進(jìn) 行 統(tǒng) 計(jì) （表），發(fā) 現(xiàn)個(gè) 東 方 百 合 品 種、 在日光溫室切花生產(chǎn)中 ，其花器官變異的株數(shù)占所有植株的比率分別為、；個(gè)品種共有種變異類型 ，其中單個(gè)品種特有的變異類型共計(jì)種 ，占總變異類型的，為種占該品種總變異的，為種占該品種總變異的，為種占該品種總變異的；個(gè)品種間共有的變異類型 為種 ，占 總 變 異 類 型 的，其 中為種 ，占該品種總變 異 的，為種 ，占該品種總變異的，為種 ，占該品種總變異的；個(gè)品種共有的變異類型為個(gè) ，占各自品種變異類型分別為、，占總變異類型為。說(shuō)明個(gè)東方百合變異類型雖然豐富 ，但品種間共有的變異類型較少 。表 變異小花中總體變異情況 品種變異類型個(gè)品種特有的變異類型個(gè)品種間共有的變異類型個(gè)品種間共有的變異類型植株變異率 變異小花中正?；ū黄瑪?shù)目出現(xiàn)的頻次差異通過(guò)對(duì)單朵變異小花中的正?；ū黄瑪?shù)目觀察的統(tǒng)計(jì)分析 （表），發(fā)現(xiàn)個(gè)百合品種的正?；ū黄臄?shù)目分別減少至枚 （圖）、枚 （圖）、枚 （圖、）、枚 （圖、），比正常百合小花的枚 （圖）分別少、枚 。同時(shí) ，也發(fā)現(xiàn)一些變異小花中正常花被片數(shù)目比枚多枚 ，增至枚 （圖、）、枚 （圖、）。個(gè)東方百合品種變異花器中 ，品種 的正常花被片數(shù)目最為豐富 ，枚均有出現(xiàn) ，和 只有枚 。從正?；ū黄霈F(xiàn)的頻次看 ，個(gè)東方百合品種中 出現(xiàn)枚和枚 的 頻 次 共 計(jì)，比枚出現(xiàn)的頻次多，比枚出現(xiàn)的頻次總和多，說(shuō)明百合 變 異 小 花 中 ，以正?；ū黄瑪?shù)量增加為主 ；以出現(xiàn)枚正?；ū黄念l次為主 ，多達(dá)；而 卻以正常花被片枚為主 ，達(dá)。說(shuō)明百合變異小花中 ，不同品種間正?；ū黄霈F(xiàn)的頻次不同 。表 單朵變異小花中正常花被片數(shù)目的出現(xiàn)頻次 （單位 ）品種正?；ū黄瑪?shù)目 注 ：正?；ū黄瑪?shù)目 ：?jiǎn)味渥儺愋』ㄖ蟹切廴锇昊幕ū黄瑪?shù)目 ；正?；ū黄瑪?shù)目出現(xiàn)的頻次 ：正常花被片數(shù)目的變異小花出現(xiàn)的次數(shù) 所有變異小花出現(xiàn)的次數(shù) 。福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 第卷圖 東方百合中花被片 、雄蕊數(shù)目的變異 注 ：為 品種的花被片數(shù)目為 枚 ，雄蕊為 枚 ，花藥瓣化 枚 ；為 品種的花被片數(shù)目為 枚 ，雄蕊為 枚 ，花藥瓣化 枚 ；為 品種的花被片數(shù)目為 枚 ，雄蕊為 枚 ；為 品種的花被片數(shù)目為 枚 ，雄蕊為 枚 ；為 品種的花被片數(shù)目為 枚 ，雄蕊為 枚 ，花藥瓣化 枚 ；為 品種的花被片數(shù)目為 枚 ，雄蕊為 枚 ；為 品種的花被 片 數(shù) 目 為 枚 ，雄 蕊 為 枚 ； 為 品種的花被片數(shù)目為 枚 ，雄 蕊 為 枚 ；為品種的花被片數(shù)目為枚，雄蕊為枚，花藥瓣化枚；為品種的花被片數(shù)目為枚，雄蕊為枚；為品種的花被片數(shù)目為枚，雄蕊為枚，花藥瓣化枚；為品種的正?；ū黄瑪?shù)目為枚，雄蕊為枚，花藥瓣化 枚 ；為 的花被片數(shù)目為 枚 ，雄蕊為 枚 ；為 品種的花被片數(shù)目為 枚 ，雄蕊為 枚 ，花藥瓣化枚；為品種的花被片數(shù)目為枚，雄蕊為枚，花藥瓣化枚；為品種的正常小花中花被片數(shù)目為枚 ，雄蕊為 枚 ；為 品種的花被片數(shù)目為 枚 ，雄蕊為 枚 ，花藥瓣化 枚 。第期 孫明偉等 ：東方百合花器官數(shù)量變異分析 變異小花中正常雄蕊數(shù)目出現(xiàn)的頻次差異在變異的百合小花中 ，發(fā)現(xiàn)一些正常雄蕊數(shù)目出現(xiàn)的頻次比枚多枚分別為枚 （圖、，圖）、枚 （圖、）、枚 （圖）；同時(shí) ，也發(fā)現(xiàn)一些花藥的數(shù)目減少至枚（圖、）、枚 （圖）、枚 （圖、）、枚 （圖）。圖 百合小花中雄蕊瓣化程度 、子房 、花二次發(fā)育等變異 ， 注 ：為 變異小花中花藥瓣化 枚 ；為 變異小花中花藥瓣化 枚 ；為 變異小花中花藥瓣化枚；為變異小花中花藥瓣化枚；為正?；ㄋ帲粸椴煌潭鹊幕ㄋ幇昊?；為 個(gè)花藥著生 個(gè)花絲；為 個(gè)花絲著生 個(gè)花藥 ； 為雌蕊上著生化藥 ；為柱頭分成 列 ；為柱頭分成 列 ；為單朵小花 中 著 生 個(gè) 雌 蕊 ； 為品種花莖上的葉瓣化 ；為花被片褶皺面積加大；為雄蕊 次發(fā)育；為雄、雌蕊二次發(fā)育 。福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 第卷通過(guò)變異小花中正?；ㄋ帞?shù)目出現(xiàn)的頻次進(jìn)行統(tǒng)計(jì) （表），品種的正?；ㄋ帞?shù)目出現(xiàn)枚的頻次共計(jì)，正?；ㄋ帞?shù)目為枚的頻次達(dá)，出現(xiàn)枚正?；ㄋ幍念l次共計(jì)，說(shuō)明 品種正常發(fā)育的雄蕊 ，在生產(chǎn)過(guò)程中在花藥較少 、枚花藥 、花藥較多等個(gè)方向的變異頻次相差不大 ；而 和的正?；ㄋ帞?shù)目為枚的變異頻次之和分別為和，說(shuō)明這兩個(gè)品種的變異小花主要向花藥減少方向變異 。表 單朵變異小花中正常雄蕊數(shù)目出現(xiàn)的頻次 （單位 ）品種正?；ū黄瑪?shù)目 正常花藥數(shù)目 ：?jiǎn)味渥儺愋』ㄖ蟹切廴锇昊幕ㄋ帞?shù)目 ；正常花藥數(shù)目出現(xiàn)的頻次 ：正?；ㄋ幤瑪?shù)目的變異小花出現(xiàn)的次數(shù) 所有變異小花出現(xiàn)的次數(shù) 。 變異小花中不同雄蕊瓣化的差異通過(guò)對(duì)個(gè)品種的變異小花不同數(shù)目花藥瓣化出現(xiàn)的頻次進(jìn)行統(tǒng)計(jì) （表），個(gè)品種中瓣化頻次最低的為 品種 ，其瓣化率只有，而 和 的 瓣 化 率 分 別 達(dá)和，說(shuō)明在百合變異小花種雄蕊瓣化是一種花器變異最普遍的現(xiàn)象 ，且 和 在花器官變異中以雄蕊瓣化為主 ；雄蕊瓣化的數(shù)目卻分別為枚 （圖）、枚 （圖）、枚 （圖）均有出現(xiàn) ，其出現(xiàn)的頻次分別為、，而和 雄蕊瓣化的數(shù)目均有枚和（圖）枚出現(xiàn) ，但枚的數(shù)量極少 ，其頻 次 分 別 為和。 和在雄蕊瓣化為枚時(shí)出現(xiàn)的頻次最多 ，分別為和，通過(guò)對(duì)百合變異小花中雄蕊瓣化現(xiàn)象的觀察 ，正常雄蕊只有花藥和花絲兩部分 （圖），在所發(fā)現(xiàn)的雄蕊瓣化的小花中 ，可以明顯地看到花絲 、花瓣 、花藥等部分 ，有的只是在花瓣一側(cè)著生花藥 ，有的則是在花瓣中間或一側(cè)有部分未發(fā)育完全的花藥 ，花藥瓣化的程度有明顯的過(guò)渡痕跡 （圖）。表 單朵變異小花中雄蕊瓣化數(shù)目出現(xiàn)的頻次 （單位 ）品種花藥瓣化數(shù)目 注 ：花藥瓣化數(shù)目出現(xiàn)的頻次 ：花藥瓣化數(shù)目的變異小花出現(xiàn)的次數(shù) 所有變異小花出現(xiàn)的次數(shù) 。 變異小花中各類型被片不同數(shù)目的差異個(gè)品種的變異小花中 ，通過(guò)對(duì)各類型花被片不同數(shù)目出現(xiàn)的頻次進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析 （表），發(fā)現(xiàn)品種各類型花被片出現(xiàn)的數(shù)目分別為枚 （圖、）、枚 （圖、）、枚 （圖、）、枚 （圖、）、枚 （圖、）、枚 （圖、）、枚 （圖），其中枚的頻次最高達(dá)，其次是枚為。比枚多的 各 類 型 花 被 片 （枚 ）頻 次 之 和 為，比枚少的花被片 （枚 ）為，說(shuō)明 品種有一半以上的花器官變異為增加花被片數(shù)目 ；在變異中各類型花被片出現(xiàn)的數(shù)目仍以各類型花被片的數(shù)目增加為主 ，其中各類花被片數(shù)目為枚時(shí)出現(xiàn)的頻次高達(dá)，說(shuō)明該品種花器變異主要以花被片增加為主 ；而 在單獨(dú)變異小花中花被片數(shù)目為枚 （圖）時(shí)出現(xiàn)的頻次最高為，枚 （圖）時(shí)的頻次僅為，而在枚時(shí)出現(xiàn)的頻次只有，說(shuō)明該品種的變異對(duì)花被片的影響較小 。表 變異小花中所有各類型花被片不同數(shù)目出現(xiàn)的頻次 （單位 ）品種花藥瓣化數(shù)目 注 ：各類型花被片 ：?jiǎn)味渥儺愋』ㄖ姓；ū黄臄?shù)目與雄蕊瓣化數(shù)目之和 ；各類型花被片數(shù)目出現(xiàn)的頻次 ：所有花被片數(shù)目的變異小花 所有變異小花 。第期 孫明偉等 ：東方百合花器官數(shù)量變異分析 變異小花中各類型雄蕊數(shù)目的差異通過(guò)對(duì)變異小花中各類型雄蕊數(shù)目出現(xiàn)的頻次進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析 （表），個(gè)東方百合品種中均沒(méi)有發(fā)現(xiàn)各類型雄蕊數(shù)目為枚的變異小花 。在變異小花中 ，各類型雄蕊數(shù)目出現(xiàn)頻次最多的為枚 （圖），達(dá)，而枚 （圖、；圖、）、枚 （圖、）、枚（圖、）出現(xiàn)頻次的總和共計(jì)為，至枚 出 現(xiàn) 的 頻 次 為，說(shuō) 明 東 方 百 合 品 種在變異小花中 ，有接近的變異小花以各類型雄蕊增加為主 ，有超過(guò)的變異小花保持各類型雄蕊不變 ，只有不到的變異小花以雄蕊減少為主 ；而 和 品種的各類型雄蕊數(shù)目為枚時(shí)出現(xiàn)頻次最多分別為和，其次是枚之和 ，分別為和，而 品種的各類型雄蕊 數(shù) 目 為枚 和枚時(shí)出現(xiàn)的頻次分別為、。說(shuō) 明 和 在單朵變異小花中所有雄蕊數(shù)目以枚為主 ，多余枚 的 變 異 小 花 出 現(xiàn) 的 頻 次 均 不 足。且品種在單獨(dú)變異小花中所有雄蕊出現(xiàn)的數(shù)目只有枚 、枚 （圖）、枚 。表 變異小花中各類型雄蕊不同數(shù)目出現(xiàn)的頻次 （單位 ）品種花藥瓣化數(shù)目 注 ：各類型雄蕊 ：?jiǎn)味渥儺愋』ㄖ姓Ｐ廴锏臄?shù)目與雄蕊瓣化數(shù)目之和 ；各類型花被片數(shù)目出現(xiàn)的頻次 ：所有花被片數(shù)目的變異小花 所有變異小花 。 變異小花中花被片與雄蕊數(shù)目出現(xiàn)的頻次差異及其他變異正常的百合小花中花被片與雄蕊的數(shù)目為枚 。在變異的小花中 ，發(fā)現(xiàn)花被片與雄蕊的數(shù)目比枚增加或減少一些 ，從枚均有出現(xiàn) （表）。從 花 被 片 與 雄 蕊 數(shù) 目 出 現(xiàn) 的 頻 次 來(lái) 看 ，出現(xiàn)的類型最多 ，從枚 （圖）、枚 （圖、）、枚 （圖）、枚 （圖）、枚 （圖）、枚 （圖；圖、）、枚 （圖、）、枚 （圖）、枚 （圖）、枚 （圖）、枚 （圖）均 有 出現(xiàn) ，且枚 出 現(xiàn) 的 頻 次 最 高 ，總 計(jì) 為，其次是枚 （），最后為枚（），說(shuō)明 花器變異中有以上是花被片與雄蕊數(shù)目增加為主 ，有約不到的頻次是減少的 。的花被片與雄蕊數(shù)目出現(xiàn)的類型較為豐富 ，枚與枚均有不同頻 次 的 出 現(xiàn) ，但 總 數(shù) 比枚 少 的 頻 次 達(dá)，說(shuō)明 在花器變異中以花被片與雄蕊數(shù)目減少為主 ； 的花被片與雄蕊數(shù)目總和出現(xiàn)的類型較少只有枚 ，且以枚出現(xiàn)的頻次最高 ，達(dá)，其次是枚 為，枚 的 頻 次 只 有。說(shuō) 明變異小花中花被片與雄蕊總數(shù)數(shù)目以枚為主 。表 變異花器中花被片與雄蕊數(shù)目出現(xiàn)的頻次 （單位 ）品種花藥瓣化數(shù)目 注 ：花被片與雄蕊數(shù)目出現(xiàn)的頻次 ：花被片雄與蕊數(shù)目的變異小花 所有變異小花 。 子房 、雄蕊及花器官二次發(fā)育等其他變異個(gè)品種的花器官變異中 ，雌蕊變異大多只有形態(tài)上的變化 。有的沒(méi)有雌蕊或雌蕊變成個(gè) （圖），有的柱頭變成列 （圖）或列 （圖），有的子房上面著生有花藥 （圖），這些變異在百合小花中極少出現(xiàn) ；有的變異只是花絲與花絲或花瓣底部生長(zhǎng)在一起 （圖、，圖）；有的則是兩個(gè)花絲上著生個(gè)花藥（圖），或一個(gè)花絲上著生個(gè)花藥 （圖）等現(xiàn)象 ；也有少數(shù)花器官出現(xiàn)二次發(fā)育的現(xiàn)象 ，如品種的小花在花被片及花藥均發(fā)育成熟時(shí)又出現(xiàn)一個(gè)為成熟的花藥 （圖）；如品種的小花中在花被片及花藥發(fā)育后期又出現(xiàn)花藥及花被片再次發(fā)育的現(xiàn)象 ，且花梗明顯變長(zhǎng) 。 討論與結(jié)論在日光溫室栽培過(guò)程中 ，個(gè)品種間花器官變福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 第卷異的數(shù)量存在明顯差異 。首先從變異總量上來(lái)看 ，有的品種的花被片與雄蕊的總數(shù)達(dá)枚 ，比正常百合花被片與雄蕊的總數(shù)多枚 ；有的只有枚比正常百合花被片與雄蕊的總數(shù)少枚 ；從花被片數(shù)目上來(lái)看 ，個(gè)品種中的正?；ū黄?、各類型花被片在小花中出現(xiàn)的頻次均有差異 ，如 品種的正?；ū黄瑪?shù)目為枚時(shí) ，出現(xiàn)的頻次最高 ，達(dá)。而 品種的正?；ū黄瑪?shù) 目 為枚 時(shí) ，出 現(xiàn) 的 頻 次 最 高 為。品種的正?；ū黄瑪?shù)目在枚上均勻分布 ；從雄蕊數(shù)目上來(lái)看 ，個(gè)品種的正常雄蕊 、各類型雄蕊數(shù)目出現(xiàn)變異頻次差異也極為明顯 ，如的各類型雄蕊數(shù)目為枚 ，其出現(xiàn)次數(shù)最高的是枚和枚 ，頻次分別為和，而 在品種的各類型雄蕊數(shù)目有種 ，其出現(xiàn)次數(shù)最高的數(shù)目為枚 ，其頻次高達(dá)。本研究材料的變異是天然的 ，且有很多中間過(guò)渡態(tài) ，變異類型比人工篩選的類型更多 。個(gè)百合品種的花器變異類型豐富 ，且有些類型的變異具有漸變性 ，如 和 品種的變異小花中出現(xiàn)的雄蕊瓣化現(xiàn)象 ，說(shuō)明百合花器的變異不服從質(zhì)量性狀 ，大多為數(shù)量性狀的變異 ，是基因型與環(huán)境因素互作的結(jié)果。通過(guò)觀察個(gè)品種的變異花器官未完全變異所留的痕跡發(fā)現(xiàn) ，所變異的類型有葉片聚頂瓣化 、花瓣褶皺面積變大 ，雄蕊瓣化 、花器官的二次發(fā)育 、花瓣及雄蕊的累積重復(fù)出現(xiàn)以及百合花本身存在的苞片瓣化等現(xiàn)象 ，這與趙印泉等對(duì)重瓣花起源現(xiàn)象的描述是一致的 。對(duì)于如何讓這些變異材料穩(wěn)定遺傳及如何利用這些變異材料應(yīng)用于無(wú)花粉重瓣花品種的選育需要進(jìn)一步研究 。植物花器官的形態(tài)建成過(guò)程取決于一個(gè)復(fù)雜的涉及多基因的分子遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)體系 ，花器官的多樣化實(shí)際上是這個(gè)體系的調(diào)整和修飾 。對(duì)于花器官發(fā)育的遺傳控制機(jī)理國(guó)外已提出多種模型 。年和提出了著名的花器官發(fā)育的模型，年提出了模型和 四聚體模型 的構(gòu)想，以及年等提出了修改的 模型等基本揭示了花器官形成的分子機(jī)制 。因?yàn)樗^察個(gè)百合品種的大部分變異小花的植株均出現(xiàn)有正常小花的現(xiàn)象 ，說(shuō)明百合花器的變異是不穩(wěn)定的 ，因此百合花器的變異應(yīng)發(fā)生在花亞區(qū)形成階段 ，既不是花器官的錯(cuò)位發(fā)育 ，也不是由基因突變產(chǎn)生的可穩(wěn)定遺傳的變異 ，控制百合花被片與雄蕊細(xì)胞分裂速度和細(xì)胞分裂模式的基因表達(dá)可能受到某種環(huán)境因素的影響 ，這也是變異不穩(wěn)定的原因 ，同時(shí)環(huán)境因素也可能影響不同小花花器數(shù)目變異間的頻率差異?；òl(fā)育是植物生命周期中一個(gè)綜合的發(fā)育過(guò)程 ，涉及不同發(fā)育方式的轉(zhuǎn)換 ，包括開(kāi)花誘導(dǎo) 、信號(hào)傳遞 、屬性決定 、器官發(fā)生 ，既受環(huán)境因子 （如光周期 、溫度等 ）的誘導(dǎo) ，又受到自身內(nèi)部因素的調(diào)節(jié) ，經(jīng)過(guò)一系列信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程 ，啟動(dòng)成花決定過(guò)程中的控制基因。溫度 、光照 、植物激素及土壤水分和營(yíng)養(yǎng)等各種因素均能影響植物的開(kāi)花。百合屬長(zhǎng)日照下休眠的植物 ，對(duì)于百合花發(fā)育 ，大多通過(guò)光照及低溫等外界條件對(duì)百合花期 、花品質(zhì) 、內(nèi)源激素等方面的影響 ，對(duì)于百合花器官數(shù)量變異的研究鮮有報(bào)道 。本研究在觀察花器官變異的時(shí) ，發(fā)現(xiàn) 品種在日光溫室內(nèi)生長(zhǎng)過(guò)程中 ，處于光照較弱的部分植株 ，變異的小花較多且類型豐富 ，由于東方百合屬抽莖之后出現(xiàn)花芽分化，因此溫度與光照對(duì)東方百合花分化影響較大 。參考文獻(xiàn) ：關(guān)坤牡丹重瓣性花型形成初探山東林業(yè)科技，（）：馮秀麗 ，趙興華 ，裴新輝 ，等切花百合育種研究概述遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué) ，（）： ， ： ，（）： ， ， ， ，（）： ： ，（）：吳祝華 ，施 季 森 ，池 堅(jiān) 等觀賞百合資源與育種研究進(jìn)展南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自 然 科 學(xué) 版 ），（）：黃潔 ，劉曉華 ，管潔 ，等百合分子育種研究進(jìn)展園藝學(xué)報(bào) ，（）：范天剛 ，張鋼 ，田亞然 ，等低溫誘導(dǎo)切花月季過(guò)度重瓣化的形態(tài) 學(xué) 觀 察 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) ， （）：梁海曼 ，胡燕月 ，楊玲 ，等微波處理對(duì)黃瓜雌花和雄花形成的影響 微波學(xué)報(bào) ，（）：施海燕 ，呼麗萍 ，侯亞茹不同藥劑組合對(duì)紅燈 大櫻桃花器官抗寒性的影響 果 樹 學(xué) 報(bào) ， （）：劉偉 ，劉久東 ，周厚高暗期光間斷條件下新鐵炮百合花芽第期 孫明偉等 ：東方百合花器官數(shù)量變異分析分化的形態(tài)學(xué)研究 廣 西 植 物 ， （）：張 金 波梅花重瓣性作圖群體構(gòu)建及分子標(biāo)記初步分析武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué) ，趙印泉 ，劉青林重瓣花的形成機(jī)理及遺傳特性研究進(jìn)展西北植物學(xué)報(bào)，（）： ， ，： ， ， ，（）：蔣景龍洋蔥花器數(shù)目變異研究西北植物學(xué)報(bào)，（）：李巍 ，徐啟江被子植物開(kāi)花時(shí)間和花器官發(fā)育的表觀遺傳調(diào)控研究進(jìn)展 園藝學(xué)報(bào) ，（）：沈惠娟 ，黃作喜 ，桂仁意 ，等麝香百合、仙客來(lái) 、瓜葉菊花芽分化的調(diào)控 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) ，（）：張銘芳新鐵炮百合開(kāi)花分子調(diào)控及標(biāo)記輔助育種研究北京 ：北京林業(yè)大學(xué) ，周厚高 ，江如藍(lán) ，王鳳蘭 ，等專家教你種花卉 百合篇廣州：廣東科技出版社 ， ， ， ， × ，：寧云芬 ，龍明華 ，陶勁 ，等百合低溫貯藏和花芽分化過(guò)程中鱗片細(xì)胞淀粉粒的顯微觀察 園藝學(xué)報(bào) ，（）：徐瓊 ，師桂英 ，賀新紅 ，等低溫處理對(duì)東方百合種球成花特性的影響 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào) ，（）：沈革志 ，楊紅鵑 ，張永春 ，等百合不同品種花芽分化觀察及切花評(píng)價(jià) 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) ，（）： ，： ，：（責(zé)任編輯 ：林海清 ）福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 第卷