第 39 卷 第 12 期2017 年 12 月北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)JOUNAL OF BEIJING FOESTY UNIVESITYVol39， No12Dec ， 2017DOI: 1013332/j1000-152220170238紫葉紫薇呈色生理及光合特性研究馮 露 吳際洋 鞠易倩 葉遠(yuǎn)俊 程堂仁 王 佳 潘會(huì)堂 張啟翔( 花卉種質(zhì)資源創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 ， 國(guó)家花卉工程技術(shù)研究中心 ， 城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室 ， 北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院 )收稿日期 : 2017-07-03修回日期 : 2017-09-22基金項(xiàng)目 : “十二五 ”國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題 ( 2013BAD01B07) 。第一作者 : 馮露 。主要研究方向 : 花卉種質(zhì)創(chuàng)新與育種 。Email: luyiluyi1314126 com 地址 : 100083 北京市海淀區(qū)清華東路 35 號(hào)北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院 。責(zé)任作者 : 潘會(huì)堂 ， 博士 ， 教授 。主要研究方向 : 園林植物與觀賞園藝 。Email: htpan bjfu edu cn 地址 : 同上 。本刊網(wǎng)址 : http: j bjfu edu cn; http: journal bjfu edu cn摘要 : 紫葉紫薇品種 Ebony Embers葉片呈現(xiàn)紫紅色 ， 是優(yōu)良的觀葉植物 。為了對(duì)比紫葉和綠葉紫薇品種的葉色呈現(xiàn)機(jī)理和光合特性 ， 以 Ebony Embers和綠葉品種 Arapaho為試驗(yàn)材料 ， 測(cè)定葉片色素含量及分布 、可溶性糖含量和光合生理指標(biāo) 。結(jié)果表明 : 1) Ebony Embers葉片中葉綠素 、類胡蘿卜素及花青苷含量顯著高于 Arapaho，且花青苷含量的變化與葉片紅色程度變化一致 ， 為紫葉呈色的關(guān)鍵色素 ， 主要分布在葉片柵欄組織和海綿組織靠近表皮的部分 ; 2) Ebony Embers葉片可溶性糖顯著高于 Arapaho， 并且在紫葉中可溶性糖含量與花青苷含量呈顯著正相關(guān) ; 3) Ebony Embers葉片凈光合速率 、氣孔導(dǎo)度 、蒸騰速率日變化均為單峰曲線 ， 而 Arapaho均為雙峰曲線 ， Ebony Embers的凈光合速率 、氣孔導(dǎo)度 、蒸騰速率始終低于 Arapaho， 表明 Ebony Embers的光合能力低于 Arapaho， 但其凈光合速率的下降與葉綠素含量差異無(wú)關(guān) 。Arapaho光飽和點(diǎn)顯著高于 Ebony Embers， 說(shuō)明Ebony Embers耐強(qiáng)光的能力較弱 ; 4) 2 個(gè)品種的 Fv/Fm值之間沒(méi)有顯著差異 ， Ebony Embers的葉綠素?zé)晒鈪?shù)PSII和 ET 均顯著低于 Arapaho， 而 NPQ 和 qN 則顯著高于 Arapaho， 表明綠葉紫薇 PS電子傳遞活性較高 ， 而紫葉紫薇的熱耗散效率高于綠葉紫薇 ， 擁有更高的光保護(hù)能力 。研究結(jié)果為培育紫薇優(yōu)良彩葉品種及在園林中的應(yīng)用提供了科學(xué)依據(jù) 。關(guān)鍵詞 : 紫薇 ; 紫葉 ; 色素 ; 凈光合速率 ; 葉綠素?zé)晒庵袌D分類號(hào) : S685. 99 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 : A 文章編號(hào) : 1000-1522( 2017) 12-0093-09FENG Lu; WU Ji-yang; JU Yi-qian; YE Yuan-jun; CHENG Tang-ren; WANG Jia; PAN Hui-tang;ZHANG Qi-xiang Leaf color characteristics and photosynthetic characteristics of purple-leafedLagerstroemia indicaEbony Ember Journal of Beijing Forestry University ( 2017) 39( 12) 93-101 Ch， 31 ref Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation MolecularBreeding， National Engineering esearch Center for Floriculture， Beijing Laboratory of Urban and uralEcological Environment， College of Landscape Architecture， Beijing Forestry University， Beijing，100083， P ChinaLagerstroemia indicaEbony Emberswith purple leaves was an excellent foliage plant To compareand analyze the coloration mechanism and photosynthetic characteristics of purple-leafed cultivars ofLagerstroemia indica， L indicaEbony Emberswith purple leaves and L indicaArapahowith greenleaves were used to measure the content of pigments and soluble sugar， pigment distribution and thecharacteristics of photosynthesis The results were as followings: 1 ) the contents of chlorophyll，carotenoid and anthocyanin in leaves of Ebony Emberswere significantly higher than those inArapaho The degree of purple coloration was consistent with the content change of anthocyanin inleaves， indicating that anthocyanin was the crucial pigment for purple coloration in leaves ofEbonyEmbers The anthocyanin was mainly distributed in palisade tissue and spongy tissue near theepidermis 2) The content of soluble sugar in leaves ofEbony Emberwas significantly higher than thatofArapaho， which showed a positive correlation with the content of anthocyanin in purple leaves 3)The daily changes of net photosynthetic rate， stomatal conductance， transpiration rate all appeared as北 京 林 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 第 39 卷single-peak curves inEbony Embers， while those inArapahowere all double-peak curves Netphotosynthetic rate， stomatal conductance， transpiration rate ofEbony Emberswere lower than those ofArapaho， indicating that photosynthetic capacity of Ebony Emberswas lower than that ofArapaho However， there was no significant correlation between the decrease in net photosynthetic rateof purple-leaf cultivar and the difference of chlorophyll content The light compensation point ofArapahowas significantly higher than that ofEbony Embers， suggesting thatArapahohas higherability to adapt to high light 4) There were no differences betweenEbony EmbersandArapahoinFv/Fm Both PSIIand ET ofEbony Emberswere significantly lower than those ofArapaho， NPQand qN were significantly higher than those ofArapaho， indicating that the electron transfer activity ofPS inArapahowas higher than that inEbony Embers， while the heat dissipation efficiency ofEbony Emberswas higher than that ofArapaho， which had higher light protection capability Theresults provide theoretical basis for developing new purple-leafed crape myrtle cultivars and gardenapplication of L indicaKey words Lagerstroemia indica; purple leaf; pigment; net photosynthetic rate; chlorophyllfluorescence紫 薇 ( Lagerstroemia indica ) 為 千 屈 菜 科( Lythraceae) 紫薇屬落葉灌木或小喬木 ， 具有樹(shù)姿優(yōu)美 、花色艷麗 、花期長(zhǎng)等特點(diǎn) ， 是我國(guó)乃至世界有名的夏季觀花小喬木 ， 具有很高的觀賞價(jià)值 。育種工作者培育出的紫葉紫薇品種 ( Lagerstroemia indicaEbony Ember) ， 其葉色始終保持紫紅色 ， 進(jìn)一步增加了紫薇的觀賞價(jià)值 。植物葉片的呈色機(jī)理復(fù)雜 。在許多彩葉植物上的研究表明 ， 葉片色素的種類 、比值及分布決定了葉片的呈色 1。葉片的呈色色素主要為葉綠素 、類胡蘿卜素和花青苷 ， 其中花青苷主要呈現(xiàn)紅色到藍(lán)色一系列顏色 ， 在紅 ( 紫 ) 葉植物葉片呈色中起主導(dǎo)作用 2-4。朱書(shū)香等 5發(fā)現(xiàn)李屬 ( Prunus) 植物葉片隨著花青苷含量比例的高 低 高變化呈現(xiàn)紅 綠 紅的過(guò)渡 。蔡雪雁等 6發(fā)現(xiàn)紫葉桃 ( Prunus persicaf atropurpurea) 葉片中花青苷是葉片呈現(xiàn)紅色的主要色素 ， 而葉綠素和類胡蘿卜素對(duì)葉片紅色的加深起到了重要作用 。馬艷芝 7以 4 種紅色葉植物的葉片為材料 ， 觀察在葉片不同結(jié)構(gòu)中色素的分布情況 ，發(fā)現(xiàn)由于色素分布部位不同導(dǎo)致葉片呈現(xiàn)出不同程度的紅色或紫紅色 ， 并且葉片上下表面顏色也有所不同 。可溶性糖不僅參與花青苷的合成 ， 還作為一種信號(hào)調(diào)控花青苷合成 8。研究表明 ， 可溶性糖可以影響多種植物花青苷的積累 9-10。葉片的不同呈色影響葉片的光合特性 ， 與葉片中色素的變化有關(guān) 11。前人對(duì)于紅葉植物光合特性的研究結(jié)論并不一致 ， utger桃 ( Prunus persicaf atropurpureautger) ( 紅葉 ) 的凈光合速率 、表觀量子效率 、羧化效率顯著低于白芒蟠桃 ( Prunuspersica f compressaBaimangpantao) ( 綠葉 ) 12。李屬 4 種紅葉樹(shù)種凈光合速率 、實(shí)際光化學(xué)效率 、光化學(xué)淬滅系數(shù)均低于綠葉樹(shù)種 ， 而非光化學(xué)淬滅系數(shù)高于綠葉樹(shù)種 ， 熱耗散能力較強(qiáng) 13。美國(guó)紅櫨( Cotinus coggygriaPurpureus) 的光合速率和水分利用效率在各個(gè)季節(jié)都大于普通黃櫨 ( Cotinuscoggygria) ， 并且年光合能力也大于普通黃櫨 14。另外 ， 一品紅 ( Euphorbia pulcherrima) 的紅葉與綠葉中色素組成差異巨大 ， 但在光合能力上并未有顯著差異 15。目前 ， 國(guó)內(nèi)外對(duì)于紫薇的研究主要集中在種質(zhì)資源 、育種 、抗病性 、花色 、株型 、藥用價(jià)值等方面 16-19， 對(duì)葉色的研究甚少 。本研究通過(guò)比較紫薇綠葉品種 Arapaho和紫葉品種 Ebony Embers葉片的色素含量 、可溶性糖含量 、色素分布及凈光合速率等生理生化指標(biāo) ， 分析紫葉紫薇的呈色機(jī)理和光合特性 ， 旨在為選育紫薇優(yōu)良彩葉品種及優(yōu)化紫薇的園林栽培配置提供理論基礎(chǔ) 。1 材料與方法1. 1 試驗(yàn)材料試驗(yàn)樣品于 2016 年 59 月取自國(guó)家花卉工程技術(shù)研究中心小湯山基地 。材料為 4 年生紫葉紫薇品種和綠葉紫薇品種 ( L indicaArapaho) ， 選取生長(zhǎng)健壯 、長(zhǎng)勢(shì)一致的植株 。從 2016 年 5 月 6 日起 ， 于葉片萌發(fā)后第 5 天 ( S1) 、第 10 天 ( S2) 、第 15天 ( S3) 、第 20 天 ( S4) 、第 30 天 ( S5) 分別選擇向陽(yáng)部位生長(zhǎng)健康的葉片取樣 ， 保存于 80 。1. 2 試驗(yàn)方法1. 2. 1 光合色素含量測(cè)定按照朱廣廉等 20的方法并改進(jìn) ， 取 0. 1 g 葉片49第 12 期 馮露等 : 紫葉紫薇呈色生理及光合特性研究研磨 ， 用 80%丙酮溶液進(jìn)行葉綠素和類胡蘿卜素的提取 ， 用紫外分光光度計(jì) ( Biomate 3S) 在 470、645、662 nm 下測(cè)定 OD 值 ， 按以下公式計(jì)算各光合色素的含量 :Ca= ( 12. 7OD6632. 69OD645) V/MCb= ( 22. 9OD6454. 68OD663) V/MCa + b= Ca+ CbCx= ( 1 000OD4703. 27Ca104Cb) V/229M式中 : Ca代表葉綠素 a 的含量 ( mg/g) ， Cb代表葉綠素 b 的含量 ( mg/g) ， Ca + b代表葉綠素總含量 ( mg/g) ， Cx代表類胡蘿卜素的含量 ( mg/g) ， V 代表提取液體積 ( L) ， M 代表葉片鮮質(zhì)量 ( g) 。1. 2. 2 總花青苷含量測(cè)定按照何奕昆等 21的方法并改進(jìn) ， 取 0. 1 g 葉片研磨 ， 用體積分?jǐn)?shù) 0. 1% 的鹽酸甲醇溶液浸提花青苷 ， 使用紫外分光光度計(jì) ( Biomate 3S) 在 532、650nm 下測(cè)定 OD 值 ， 按以下公式計(jì)算花青苷的含量 :Cant= ( OD5320. 25OD650) V/0. 046 2M式中 : Cant代表花青苷含量 ( mg/g) 。1. 2. 3 可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法于 630 nm 波長(zhǎng)處測(cè)定 OD 值 ，取標(biāo)準(zhǔn)糖溶液稀釋成 0 100 g/mL 不同質(zhì)量濃度的溶液 ， 測(cè)定 OD 值后繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線 ， 根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算出可溶性糖含量 22。1. 2. 4 切片制備參照李亞蒙等 23的方法 ， 選取新長(zhǎng)成的功能葉 ， 進(jìn)行徒手切片 ， 采用雙刀片緊壓并排碎切法 ， 切取葉片中部帶葉脈的部分制成切片進(jìn)行觀察拍照 。1. 2. 5 光合作用日變化測(cè)定從 2 個(gè)品種紫薇中各選取 3 株 ， 每株測(cè)定向陽(yáng)面位置相同的 3 片成熟葉片 ， 每片葉重復(fù) 3 次 ， 于2015 年 9 月 13 日 ， 選擇晴朗無(wú)云的天氣 ， 從07: 00 開(kāi)始 ， 每隔 2 h 測(cè)定一次 ， 直到 17: 00。測(cè)定時(shí)利用自然光照和大氣 CO2， 用 LI-6400 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定凈光合速率 ( Pn) 、氣孔導(dǎo)度 ( Gs) 、胞間二氧化碳濃度 ( Ci) 、蒸騰速率 ( Tr) 。1. 2. 6 光響應(yīng)曲線和 CO2響應(yīng)曲線測(cè)定光響應(yīng)曲線的測(cè)定 : 從 2 個(gè)品種紫薇中各選取3 株 ， 每株測(cè)定向陽(yáng)面位置相同的 3 片成熟葉片 ， 于2015 年 9 月 13 日 ， 選擇天氣晴朗的 08: 0011: 00， 用 LI-6400 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)控制葉片溫度為 25 ， 葉室 CO2濃度為 400 mol/mol， 設(shè)置葉室光照強(qiáng)度從高到低為 2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、200、180、150、120、100、80、50、0mol/( m2·s) ， 測(cè)定 Pn， 繪制光響應(yīng)曲線 。CO2濃度響應(yīng)曲線的測(cè)定 : 從 2 個(gè)品種紫薇中各選取 3 株 ， 每株測(cè)定向陽(yáng)面位置相同的 3 片成熟葉片 ， 于 2015 年 9 月 13 日 ， 選擇天氣晴朗的08: 0011: 00， 用 LI-6400 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)控制光照強(qiáng)度為 1 700 mol/( m2·s) ( 光飽和點(diǎn)附近 ) ， 設(shè)置葉室 CO2濃度從低到高為 50、100、150、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 mol/mol， 測(cè)定 Pn， 繪制 CO2濃度響應(yīng)曲線 。1. 2. 7 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定從 2 個(gè)品種紫薇中各選取 3 株 ， 每株測(cè)定向陽(yáng)面位置相同的 3 片成熟葉片 ， 用 PAM-2500 便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定 。測(cè)定前葉片進(jìn)行 20 min 暗適應(yīng) ， 測(cè)定初始熒光 ( F0) 、最大熒光 ( Fm) 、可變熒光( Fv) 、PS最大光化學(xué)效率 ( Fv/Fm) 、PS潛在光化學(xué)活性 ( Fv/F0) 、PS電子傳遞量子效率 ( PS) 、表觀光合電子傳遞速率 ( ET) 、光化學(xué)猝滅系數(shù)( qP) 、非光化學(xué)猝滅系數(shù) ( qN 和 NPQ) 。1. 3 數(shù)據(jù)分析利用 SPSS 19. 0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析和相關(guān)性分析 ; 利用 Microsoft Excel 2007 作圖 。2 結(jié)果與分析S1、S2、S3、S4、S5 分別代表葉片萌發(fā)后第 5 天 、第 10 天 、第 15 天 、第 20 天 、第 30 天 。下同 。S1， S2， S3， S4， S5 represent 5 days， 10days， 15 days， 20 days， 30 days after budding， respectively Thesame below圖 1 紫薇品種 Ebony Embers和 Arapaho葉片發(fā)育過(guò)程中葉色變化Fig1 Leaf color changes of Lagerstroemia indicaEbony EmbersandArapahoduring leaf development2. 1 不同發(fā)育時(shí)期葉片色素含量變化由圖 1 可知 ， 隨著葉片的發(fā)育 ， Ebony Embers始終保持紫色 ， 而 Arapaho葉片嫩葉泛紅 ， 然后逐漸變?yōu)樯罹G色 。Ebony Embers不同發(fā)育期葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量呈先降低后升高的趨勢(shì) ，除 S2 時(shí)期 ， 其他時(shí)期均顯著高于綠葉品種 ， 其成熟59北 京 林 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 第 39 卷葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量分別為 2. 88 和 0. 79mg/g， 分 別 是 Arapaho的 1. 35 倍 和 1. 55 倍 ;Ebony Embers葉片花青苷含量隨著葉片發(fā)育逐漸升高 ， 而 Arapaho葉片的花青苷含量逐漸降低 ，Ebony Embers的花青苷含量始終顯著高于Arapaho， 兩者成熟葉片的花青苷含量比值最高達(dá)到 125. 11( 圖 2) 。比較紫薇葉片發(fā)育過(guò)程中 3 類色素含量 ( 花青苷 : 類胡蘿卜素 : 葉綠素 ) 百分比的變化 ( 圖 3) 發(fā)現(xiàn) ，各類色素百分比存在明顯差異 。Ebony Embers葉片中花青苷占最大比例且比值變化不大 ， 約為 57% 73%; Arapaho葉片中葉綠素所占比例最大且隨著葉片成熟逐漸升高 ， 而花青苷所占比值逐漸降低 ， 類胡蘿卜素所占比例沒(méi)有明顯變化 。圖 2 紫薇品種 Ebony Embers和 Arapaho葉片發(fā)育過(guò)程中葉片色素含量變化Fig2 Pigment content in leaves of Lagerstroemia indicaEbony EmbersandArapahoduring leaf development圖 3 紫薇品種 Ebony Embers和 Arapaho葉片中色素含量Fig3 Percentage of pigment contents in leaves of Lagerstroemia indicaEbony EmbersandArapahoduring leaf development2. 2 不同發(fā)育時(shí)期葉片可溶性糖含量的變化由圖 4 可知 : 在葉片發(fā)育過(guò)程中 ， Arapaho葉片中可溶性糖含量在前 4 個(gè)時(shí)期沒(méi)有明顯的變化 ，在葉片成熟后 ， 可溶性糖含量迅速升高 ; 而 EbonyEmbers葉片中可溶性糖含量在葉片發(fā)育時(shí)期沒(méi)有明顯變化 。相關(guān)性分析表明 ， 可溶性糖與葉綠素 、類胡蘿卜素之間沒(méi)有顯著相關(guān)性 ， Ebony Embers中可溶性糖含量與花青苷之間呈顯著相關(guān)性 ， 相關(guān)系數(shù)為 0. 913， 而在綠葉品種中則沒(méi)有顯著相關(guān)性 。2. 3 葉片的色素分布不同葉色紫薇的葉片結(jié)構(gòu)沒(méi)有明顯差異 ， 只有色素種類與分布的差異 ( 圖 5) 。Ebony Embers中有明顯的花青苷的存在 ， 主要分布在柵欄組織和海綿組織靠近表皮的部分 ， 在顯微鏡下呈現(xiàn)紫紅色 ; 而在 Arapaho中 ， 葉綠素分布在柵欄組織和海綿組織 ， 幾乎沒(méi)有花青苷的存在 ， 在顯微鏡下69第 12 期 馮露等 : 紫葉紫薇呈色生理及光合特性研究圖 6 紫薇品種 Ebony Embers和 Arapaho光合參數(shù)日變化Fig6 Diurnal changes of photosynthetic indexes of Lagerstroemia indicaEbony EmbersandArapaho圖 4 紫薇品種 Ebony Embers和 Arapaho葉片可溶性糖含量變化Fig4 Changes of soluble sugar content in leaves of LagerstroemiaindicaEbony EmbersandArapahoduring leaf development圖 5 紫薇品種 Ebony Embers和 Arapaho葉片中色素的分布Fig5 Distribution of pigment in leaves of Lagerstroemia indicaEbony EmbersandArapahoduring leaf development呈現(xiàn)綠色 。2. 4 光合指標(biāo)日變化由圖 6 可知 : Arapaho光合速率日變化 、氣孔導(dǎo)度 、蒸騰速率和氣孔限制值變化均為雙峰曲線 ，存在明顯的光合午休現(xiàn)象 ， 而 Ebony Embers除氣孔限制值外其他指標(biāo)變化均為單峰曲線 ， 無(wú)光合午休現(xiàn)象 ; Arapaho胞間 CO2濃度呈現(xiàn) “V”變化趨勢(shì) ， 而 Ebony Embers呈現(xiàn) “W”變化趨勢(shì) ， 于13: 00 出現(xiàn)短暫升高 ; Arapaho氣孔限制值先升高 ， 于 13: 00 達(dá)到峰值后降低 ， 而 Ebony Embers則于 13: 00 出現(xiàn)短暫下降 。一天中 Arapaho的凈光 合 速 率 、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率始終高于Ebony Embers， 而兩者胞間 CO2濃度和氣孔限制值沒(méi)有顯著差異 。2. 5 光合指標(biāo)相關(guān)性分析凈光合速率與氣孔導(dǎo)度極顯著相關(guān) ， 與蒸騰速率顯著相關(guān) ， 氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率之間相關(guān)顯著 ( 表 1) ， 再結(jié)合圖 6 可知 ， Arapaho凈光合速率在午休階段明顯下降 ， Gs和 Ci降到最低值 ， Ls升高到最高值 ， 說(shuō)明綠葉品種光合午休是氣孔因素導(dǎo)致的 。79北 京 林 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 第 39 卷表 1 光合指標(biāo)間的相關(guān)性分析Tab1 Correlation analysis of photosynthetic indexes ofLagerstroemia indicaEbony EmbersandArapaho指標(biāo) IndexPnCsTrCiPn1Cs 0. 9541Tr 0. 7970. 7621Ci0. 276 0. 124 0. 543 1注 :表示相關(guān)極顯著 ( P 0. 01) 。Note:means highly significantcorrelation ( P 0. 01) 2. 6 光合作用光響應(yīng)和 CO2濃度響應(yīng)曲線2 個(gè)品種的光響應(yīng)曲線和 CO2濃度響應(yīng)曲線相似 ， 但在相同光照強(qiáng)度或 CO2濃 度 下 EbonyEmbers的凈光合速率始終低于 Arapaho;Arapaho的光飽和點(diǎn) 、CO2飽和點(diǎn)和羧化效率顯著高于 Ebony Embers( 圖 7、表 2) ， 說(shuō)明 Arapaho對(duì)強(qiáng)光和不同濃度 CO2的利用能力較 Ebony Embers高 。2. 7 葉綠素?zé)晒鈪?shù)由表 3 可知 : 2 個(gè)品種 Fv/Fm和 Fv/F0值之間沒(méi)有顯著差異 ， 說(shuō)明兩者之間光系統(tǒng) 原初光能轉(zhuǎn)換效率和光系統(tǒng) 潛在活性相近 ; Ebony Embers的PS值和 ET 值顯著小于 Arapaho， qN 和 NPQ值顯著大于 Arapaho， 表明 Arapaho的 PS電子傳遞活性高于 Ebony Embers， 在光能利用中占有優(yōu)勢(shì) ， 而 Ebony Embers的 熱 耗 散 效 率 高 于Arapaho。圖 7 紫薇品種 Ebony Embers和 Arapaho凈光合速率的光 、CO2響應(yīng)曲線Fig7 Light-response and CO2-response curves of net photosynthetic rate of Lagerstroemia indicaEbony EmbersandArapaho表 2 紫薇品種 Ebony Embers和 Arapaho的主要光合參數(shù)Tab2 Main photosynthetic indexes of Lagerstroemia indicaEbony EmbersandArapaho品種Cultivar光飽和點(diǎn) Lightsaturation point/( mol·m2·s1)光補(bǔ)償點(diǎn) Lightcompensation point/( mol·m2·s1)CO2飽和點(diǎn)CO2saturationpoint/( mol·mol1)CO2補(bǔ)償點(diǎn)CO2compensationpoint/( mol·mol1)表觀量子效率Apparentquantum/( mol·mol1)羧化效率Carboxylationefficiency/( mol·m2)Ebony Ember 1 717. 67 ±64. 79 37. 87 ±1. 56 1 347 ±50 76. 04 ±5. 38 0. 033 ±0. 004 6 0. 028 ±0. 004 5Arapaho 1 952 ±75. 63*36. 16 ±0. 47 1 550 ±75*67. 17 ±4. 32 0. 038 ±0. 007 6 0. 062 ±0. 003注 :*表示相關(guān)顯著 ( P 0. 05) ，表示相關(guān)極顯著 ( P 0. 01) 。下同 。Notes:*means significant correlation ( P 0. 05) ，means highlysignificant correlation ( P 0. 01) The same below表 3 紫薇品種 Ebony Embers和 Arapaho主要葉綠素?zé)晒鈪?shù)Tab3 Main chlorophyll fluoresce parameters of Lagerstroemia indicaEbony EmbersandArapaho品種 CultivarFv/FmFv/F0PSNPQ qN qP ETEbony Ember 0. 81 ±0. 01 4. 13 ±0. 16 0. 26 ±0. 03 2. 06 ±0. 64*0. 76 ±0. 07*0. 46 ±0. 01 52. 6 ±5. 1Arapaho 0. 8 ±0. 01 3. 99 ±0. 26 0. 38 ±0. 06*1. 19 ±0. 25 0. 63 ±0. 06 0. 59 ±0. 09 75. 9 ±12. 9*3 討 論植物色素是植物葉色形成的決定性物質(zhì) ， 對(duì)于多數(shù)紅 ( 紫 ) 色葉系植物來(lái)說(shuō) ， 花青苷含量以及花青苷與葉綠素比值是決定葉色的最主要因素 2-3， 11。在葉片發(fā)育過(guò)程中 ， Ebony Embers光合色素及花青苷含量整體上均高于 Arapaho， 其中 EbonyEmbers葉片花青苷含量隨著葉片的發(fā)育逐漸升高 ， Arapaho則呈現(xiàn)相反的趨勢(shì) 。另外 ， 2 個(gè)品種葉片中各色素所占比例的變化與其葉片紅色的呈現(xiàn)情況相吻合 ， 故認(rèn)為花青苷是 Ebony Embers葉片呈現(xiàn)紫紅色的決定色素 ， 并且花青苷含量比值決定89第 12 期 馮露等 : 紫葉紫薇呈色生理及光合特性研究了葉片紅色呈現(xiàn)的程度 ， 而葉綠素和類胡蘿素可能對(duì)呈色有著輔助作用 。2 個(gè)品種葉片的解剖觀察結(jié)果也體現(xiàn)了花青苷對(duì)葉片呈色的作用 ?？扇苄蕴鞘腔ㄇ嘬蘸铣傻脑?， 能一定程度上影響植物體內(nèi)花青苷的含量 24-25。本研究發(fā)現(xiàn) ， 可溶性糖含量與Ebony Embers葉片中花青苷含量呈顯著正相關(guān) ，認(rèn)為 Ebony Embers葉片中高含量的可溶性糖能促進(jìn)葉片中花青苷的合成 ， 最終使葉片呈現(xiàn)紅色 。凈光合速率是光合作用強(qiáng)弱的直觀體現(xiàn) ， 反映了植物同化物生產(chǎn)能力的大小 。本研究結(jié)果表明 ，雖然 Ebony Embers葉片的葉綠素含量比綠葉品種( Arapaho) 高 ， 但 一 天 中 的 Pn值 始 終 低 于Arapaho， 說(shuō)明 Ebony Embers光合能力低于Arapaho， 而 Ebony Embers光合能力的降低并不是葉綠素含量的差異造成的 ， 這與水稻 ( Oryzasativa ) 26及 中 紅 楊 ( Populus × euramericanaZhanghong) 27的研究結(jié)果一致 。2 個(gè)紫薇品種凈光合速率和氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)呈現(xiàn)出極大的一致性 ， 說(shuō)明在一定程度上氣孔導(dǎo)度是光合作用的主要影響因素 。Arapaho的 Pn值在午休階段明顯下降 ， Gs和 Ci降到最低值 ， Ls升高到最高值 ， 表現(xiàn)出較強(qiáng)的氣孔限制 。Ebony Embers的 Ls上午升高 ，影響到 Pn值的下降 ， 但其中 13: 00 左右 ， Ci短暫升高 ， Ls短暫降低 ， 此時(shí)限制光合作用的主要原因則由氣孔限制變?yōu)榉菤饪紫拗?。從 2 個(gè)品種光強(qiáng) 、CO2響應(yīng)特征參數(shù)可以發(fā)現(xiàn) ， Arapaho光飽和點(diǎn) 、CO2飽和點(diǎn)和羧化效率顯著高于 Ebony Embers，說(shuō)明 Arapaho耐強(qiáng)光的能力較強(qiáng) ， 并且對(duì) CO2環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng) ， 能充分利用大氣中的 CO2， 可見(jiàn)相比綠葉紫薇 Arapaho， 紫葉紫薇 Ebony Embers耐強(qiáng)光能力較低 。有研究認(rèn)為 ， 花青苷含量會(huì)影響到光合色素分子對(duì)光能的吸收和利用 ， 可能會(huì)改變光能在光合機(jī)構(gòu)中的分配 ， 從而影響光合速率 28。另外 ，在桃 ( Prunus persica) 的研究中發(fā)現(xiàn) ， 可溶性糖等光合末端產(chǎn)物的積累可能改變了葉片保衛(wèi)細(xì)胞的滲透壓進(jìn)而改變了氣孔導(dǎo)度 ， 最終導(dǎo)致了凈光合速率的下降 29。本試驗(yàn)中 ， 紫薇葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度之間呈顯著相關(guān) ， Ebony Embers氣孔導(dǎo)度始終低于 Arapaho， 而可溶性糖含量卻顯著高于Arapaho， 因此認(rèn)為 Ebony Embers光合能力低的原因 ， 一方面可能是葉片中高含量的花青苷影響了葉片光能的吸收 ， 另一方面可能是葉片中較高的可溶性糖造成氣孔導(dǎo)度下降 ， 從而影響了凈光合速率 。植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化能反映出光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收 、傳遞 、耗散等反應(yīng) 30。本研究中 Arapaho較 Ebony Embers有更高的 PS電子傳遞量子效率 ( PS) 和表觀光合電子傳遞速率 ( ET) ， 表明 Arapaho的葉綠素具有較高的 PS活性 ， 能為光合作用提供更多的化學(xué)能 ，進(jìn)一步說(shuō)明綠葉紫薇較紫葉紫薇有著更高的光合能力 ; 而 Ebony Embers的 qN 和 NPQ 值較 Arapaho高 ， 故較 Arapaho有著更多的熱耗散 ， 光保護(hù)能力強(qiáng)于 Arapaho。在對(duì)紫丁香 ( Syringa oblata) 的研究中發(fā)現(xiàn) ， 葉片中花色素苷含量與 PS之間呈顯著負(fù)相關(guān) ， 與 NPQ 之間呈顯著正相關(guān) ， 認(rèn)為通過(guò)花色素苷吸收衰減入射光耗散過(guò)剩光能 ， 一方面降低光化學(xué)反應(yīng)的量子產(chǎn)額 ， 另一方面增加了依賴于類囊體膜兩側(cè)質(zhì)子梯度和葉黃素循環(huán)耗散能量的比例 31。因此推斷 ， Ebony Embers中 PS和 ET的降低 ， 非光化學(xué)淬滅的提高 ， 可能是由于花青苷含量升高引起的 。參 考 文 獻(xiàn) 1 楚愛(ài)香 ， 張要戰(zhàn) ， 王萌萌 四種槭樹(shù)屬 ( Acer) 植物秋色葉變化與色素含量和可溶性糖的關(guān)系 J 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) ，2013， 35( 1) : 108-111CHU A X， ZHANG Y Z， WANG M M elationships between leafcolor changes， the contents of pigment and soluble sugars in leavesof four spe