植物生理學(xué)通訊 第 42 卷 第 5 期， 2006 年 10 月 835嫁接的西瓜果實(shí)發(fā)育過程中葉和果實(shí)蔗糖代謝的一些特性劉慧英 1,2,* 朱祝軍 1,* 刁明 2 葛志平 31 浙江大學(xué)蔬菜研究所， 杭州 310029 ； 2 石河子大學(xué)園藝系， 新疆石河子 832003 ； 3 嘉興市秀洲區(qū)農(nóng)林局， 浙江嘉興314000提要 嫁接瓜果實(shí)發(fā)育過程中， 葉內(nèi)蔗糖含量和干物質(zhì)積累顯著高于自根瓜， 自根瓜和嫁接瓜的葉中蔗糖含量與酸性轉(zhuǎn)化酶 (AI) 、 蔗糖磷酸合酶 (SPS) 活性均呈顯著正相關(guān) ； 嫁接瓜果實(shí)中蔗糖含量顯著低于自根瓜， SPS 活性和果實(shí)中糖分的跨液泡膜運(yùn)輸能力亦較自根瓜低 ； 自根瓜和嫁接瓜葉的干物質(zhì)積累與葉中 AI 和 SPS 活性、 果實(shí) AI 活性 呈顯著負(fù)相關(guān)，與液泡膜 H + -ATPase 活性呈顯著正相關(guān)。關(guān)鍵詞 嫁接西瓜 ； 果實(shí)發(fā)育 ； 葉 ； 果實(shí) ； 糖代謝Characteristics of the Sugar Metabolism in Leaves and Fruits of Grafted Wa-termelon during Fruit DevelopmentLIU Hui-Ying1,2,*, ZHU Zhu-Jun1,*, DIAO Ming2, GE Zhi-Ping31Institute of Vegetable Science, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China; 2Department of Horticulture, Shihezi University,Shihezi, Xinjiang 832003, China; 3Bureau of Agriculture and Forestry, Jiaxing, Zhejiang 314000, ChinaAbstract During fruit development, the dry matter accumulation and sucrose content were markedly higher inleaves of grafted watermelon than those of own-rooted watermelon. There were good positive correlationsamong the acid invertase (AI) activity, sucrose phosphate synthase (SPS) activity and sucrose content in leavesof grafted and own-rooted watermelon. The sucrose content and SPS activity and sugar trans-membranetransportation capability in the fruits of grafted watermelon were significantly lower than those of own-rootedwatermelon. There were negative correlations between AI activities in leaves and fruits, SPS activity and drymatter accumulation in leaves of grafted and own-rooted watermelon. There were good positive correlationsbetween tonoplast H+-ATPase activity and dry matter accumulation in fruit of grafted and own-rooted watermelon.Key words grafted watermelon; fruit development; leaf; fruit; sucrose metabolism收稿 2006-02-16 修定 2006-07-06資助 國(guó)家自然科學(xué)基金 (30360065) 。* E-mail: hyliuoksohu.com, Tel: 0993-2057200* 通訊作者 (E-mail: zhjzhuzju.edu.cn, Tel: 0571-86971979) 。蔗糖是植物光合產(chǎn)物從 “源” 向 “庫” 運(yùn)輸?shù)闹饕问剑?也是碳水化合物暫時(shí)貯存形態(tài)之一 (Vizzotto 等 1996) 。 作為源器官的葉片中， 碳水化合物的積累與庫器官碳水化合物代謝是緊密相聯(lián)的。 小麥開花后， 葉片中碳水化合物積累對(duì)籽粒中蔗糖合成代謝呈前饋調(diào)節(jié)作用 ( 潘慶民等2002); 而大豆葉片中的蔗糖合成則受庫器官中同化物需求的反饋調(diào)節(jié) (Huber 和 Huber 1996) 。 就嫁接的西瓜而言， 它是一個(gè)復(fù)合體， 有別于自根體。我們?cè)谇拔闹性鴪?bào)道， 嫁接的西瓜果實(shí)中， 糖分含量下降， 品質(zhì)變劣 ( 劉慧英等 2004) ， 據(jù)此我們認(rèn)為， 嫁接西瓜的根系改變， 可能也會(huì)引起植株“源”、 “庫” 關(guān)系的改變。 但目前有關(guān)嫁接西瓜葉和果實(shí)中， 糖代謝以及糖的跨膜運(yùn)輸能力之間的關(guān)系尚未見報(bào)道。 為此， 本文對(duì)這一問題進(jìn)行了探討。材料與方法嫁接瓜以葫蘆品種 杭州長(zhǎng)瓠 ( Lagenarialeucantha Rusby cv. Hangzhou-long gourd) 為砧木，浙江省主栽的精品小西瓜品種 小蘭 ( Citrulluslanatus M. var. citroides cv. Xiaolan) 為接穗， 用插接法嫁接。 自根瓜為 小蘭 ( 對(duì)照 ) 。 試驗(yàn)在本所試驗(yàn)站進(jìn)行。 隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。 田間管理與一般生產(chǎn)田相同。 開始開花時(shí)， 于授粉當(dāng)天選花期相同、 節(jié)位一致的花掛牌。 每一處理分別于花后DOI:10.13592/j.cnki.ppj.2006.05.007植物生理學(xué)通訊 第 42 卷 第 5 期， 2006 年 10 月8365 、 10 、 15 、 20 、 25 、 30 d 選取 3 株， 取果實(shí)上位和下位葉片及果實(shí)心部果肉組織， 測(cè)定葉片及果實(shí)組織中蔗糖含量及蔗糖酸性轉(zhuǎn)化酶 (acidinvertase, AI) 、 蔗糖磷酸合酶 (sucrose phosphatesynthase, SPS) 、 蔗糖合酶 (sucrose synthase, SS)活性。 并測(cè)定花后 10 、 20 、 30 d 果實(shí)心部果肉組織液泡膜 H + -ATPase 活性。 試驗(yàn)重復(fù) 3 次。提取和測(cè)定蔗糖含量參照前文 ( 劉慧英等2004) 采用的方法。AI 、 SPS 和 SS 的提取參照 Lingle 和 Dunlap(1987) 、 趙智中等 (2001) 采用的方法。 AI 、 SPS活性測(cè)定參照趙智中等 (2001) 采用的方法。 SS 合成和分解活性測(cè)定參照 Lingle 和 Dunlap (1987) 采用的方法。液泡膜微囊分離在 04 下進(jìn)行。 取 10 g 果肉， 加入 1.5 倍 ( W / V ) 預(yù)冷的研磨提取緩沖液 60mmol ·L-1 HEPES-Tris (pH 7.5) 、 300 mmol ·L-1 蔗糖、 5 mmol ·L-1 EDTA 、 0.5 mmol ·L-1 乙二醇雙乙胺醚 - N , N ' 四乙酸 (EGTA) 、 2 mmol ·L-1 DTT 、 1.5%聚乙烯吡咯烷酮 (PVP) ， 研磨成勻漿 ； 經(jīng) 4 層紗布過濾， 濾液以 8 000 ×g 離心 20 min ； 取 10 mL上清液， 置于梯度不連續(xù)蔗糖 從下至上為 45% 、33% 和 15% ( W / V ) 蔗糖溶液 中， 以 80 000 ×g 梯度離心 2.5 h ； 取 5 mL 15%33% 梯度界面處離心沉淀物， 用緩沖液 20 mmol ·L-1 HEPES-Tris (pH7.5) 、 5 mmol ·L-1 EDTA 、 0.5 mmol ·L-1 EGTA 稀釋 2 倍 ； 震蕩混勻后， 以 100 000 ×g 離心 1 h ；棄去上清液， 沉淀用 0.5 mL 懸浮液 20 mmol ·L-1HEPES-Tris (pH 7.5) 、 300 mmol ·L-1 蔗糖、 0.5mmol ·L-1 EGTA 、 0.5 mmol ·L-1 MgCl 2 ·6H 2 O 懸浮，即為液泡膜微囊。液泡膜 H + -ATPase 水解活性測(cè)定按何龍飛等(2001) 采用的方法。統(tǒng)計(jì)分析采用 SAS 軟件進(jìn)行方差分析， 差異顯著性檢驗(yàn)用 LSD 法。實(shí)驗(yàn)結(jié)果1 葉的干物質(zhì)積累葉的干物質(zhì)積累反映了植株的同化能力。 果實(shí)發(fā)育不同時(shí)期的自根瓜和嫁接瓜的葉干物質(zhì)積累有顯著差異。 從圖 1 可以看出， 果實(shí)發(fā)育初期 ( 花后 510 d) ， 植株同化能力低， 葉的干物質(zhì)積累緩慢， 自根和嫁接的西瓜植株干物質(zhì)平均日積累量分別為 0.012 和 0.016 g ·d -1 。 果實(shí)快速膨大期 ( 花后 1015 d) 是西瓜植株同化能力最旺盛的時(shí)期，葉的干物質(zhì)積累速率最快， 積累量最多。 自根和嫁接西瓜的干物質(zhì)平均日積累量分別達(dá) 0.048 和0.057 g ·d -1 。 成熟期間， 葉日漸衰老， 植株同化能力下降， 葉的干物質(zhì)積累減少。 在果實(shí)發(fā)育進(jìn)程中， 嫁接瓜的葉中干物質(zhì)積累比自根瓜的多。2 葉中 SPS 、 SS 和 AI 活性與蔗糖積累圖 2 和圖 3 顯示 ：(1) 開花后 10 d ， 自根和嫁接瓜葉的 AI 活性維持較高水平， 之后顯著下降， 果實(shí)發(fā)育后期，AI 活性降至最低。 兩者活性變化無差異。 果實(shí)發(fā)育初期， 2 種西瓜葉中的 SPS 活性最高， 但在整個(gè)果實(shí)發(fā)育過程中， 葉片 SPS 活性持續(xù)下降。 果實(shí)成熟時(shí) ( 花后 30 d) ， 活性降至最低。 嫁接瓜葉的 SPS 活性顯著高于自根瓜。 不論是自根瓜還是嫁接瓜， 從開花至花后 20 d ， 葉中 SS 活性呈上升趨勢(shì) ； 開花 20 d 的活性達(dá)最高， 隨后活性下降 ； 在果實(shí)發(fā)育進(jìn)程中， 花后 1525 d ， SS 保持較高活性。 嫁接瓜葉的 SS 活性顯著高于自根瓜( 圖 2) 。(2) 葉中蔗糖含量是其蔗糖合成、 降解和外運(yùn)圖 1 西瓜果實(shí)發(fā)育過程中葉內(nèi)干物質(zhì)積累的變化Fig.1 Changes in dry matter accumulation in leaves ofwatermelon during fruit development植物生理學(xué)通訊 第 42 卷 第 5 期， 2006 年 10 月 837三者的綜合反映。 在果實(shí)發(fā)育進(jìn)程中， 自根瓜和嫁接瓜葉中蔗糖含量變化呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。在花后 510 d ， 葉中蔗糖含量上升， 保持較高水平。 但自花后 10 d ， 葉中蔗糖含量下降， 嫁接瓜從花后 10 d 開始， 蔗糖即急劇下降， 自根瓜則于花后 15 d 開始急劇下降。 在果實(shí)發(fā)育過程中， 嫁接瓜葉中蔗糖含量均顯著高于自根瓜 ( 圖3) 。以上結(jié)果的相關(guān)分析表明 ： (1) 自根瓜與嫁接瓜葉中， 蔗糖含量與 AI 活性呈顯著正相關(guān) ( r 自 =0.9552 ， r 嫁 =0.9767) ， 與 SPS 活性亦呈顯著正相關(guān) ( r 自 =0.9437 ， r 嫁 =0.9231) ， 與 SS 活性不顯著。表明 AI 和 SPS 對(duì)葉中蔗糖含量的影響顯著。 (2) 自根及嫁接瓜的葉干物質(zhì)積累與葉中 AI 活性均呈顯著線性負(fù)相關(guān) ( r 自 = - 0.7532 ， r 嫁 = - 0.7790) ， 與葉中 SPS 活性亦均呈顯著線性負(fù)相關(guān) ( r 自 = - 0.7271 ，r 嫁 = - 0.7547) 。 說明作為 “源” 的葉中， AI 催化的蔗糖降解和 SPS 催化的蔗糖合成過程均受到葉中產(chǎn)物積累的調(diào)節(jié)。3 果實(shí)中 SPS 、 SS 和 AI 活性與蔗糖積累從圖 4 和圖 5 中可以看出 ：(1) 嫁接瓜與自根瓜的幼果， AI 活性均最高，圖 4 西瓜果實(shí)發(fā)育過程中果實(shí)內(nèi)與蔗糖代謝相關(guān)的酶活性變化Fig.4 Changes in enzyme activities related to sucrose metabolism in fruits of watermelon during fruit development圖 2 西瓜果實(shí)發(fā)育過程中葉內(nèi)與蔗糖代謝相關(guān)的酶活性變化Fig.2 Changes in enzyme activities related to sucrose metabolism in leaves of watermelon during fruit development圖 3 西瓜果實(shí)發(fā)育過程中葉內(nèi)蔗糖含量的變化Fig.3 Changes in sucrose content in leaves ofwatermelon during fruit development植物生理學(xué)通訊 第 42 卷 第 5 期， 2006 年 10 月838隨著果實(shí)發(fā)育， 呈下降趨勢(shì)， 自根瓜果實(shí)在花后25 d 降至最低。 從開花至花后 20 d ， 自根瓜 AI活性顯著高于嫁接瓜 ； 此后， 迅速降至很低且差異不大。 果實(shí)發(fā)育初期 ( 花后 510 d) 和后期 ( 花后2530 d) ， SPS 活性表現(xiàn)為下降 ； 而在花后 1025 d ，呈直線上升趨勢(shì)， 于花后 25 d 至峰值。 花后 510d ， 嫁接瓜果實(shí) SPS 活性顯著高于自根瓜 ； 花后1025 d ， 自根瓜與嫁接瓜 SPS 活性無差異 ； 花后 2530 d ， 嫁接瓜 SPS 活性又低于自根瓜。 不論是嫁接瓜還是自根瓜， 在果實(shí)發(fā)育過程中， SS活性均呈下降趨勢(shì)， 在花后 5 d ， SS 活性最高，隨后下降。 在果實(shí)發(fā)育初期 ( 花后 510 d) ， SS 活性降低最大， 隨后降低較平緩。 在花后 510 d ，自根瓜 SS 活性顯著高于嫁接瓜 ； 花后 15 d 后，兩者沒有差異 ( 圖 4) 。(2) 自根瓜和嫁接瓜蔗糖積累表現(xiàn)為 ： 從開花至花后 20 d ， 自根瓜與嫁接瓜果實(shí)蔗糖含量無顯著差異， 但自花后 20 d 后， 嫁接瓜蔗糖含量顯著低于自根瓜 ( 圖 5) 。以上結(jié)果的相關(guān)分析表明， 自根瓜的果實(shí)中蔗糖積累與果實(shí)中 AI 、 SPS 活性分別呈顯著負(fù)相關(guān)和正相關(guān) ( r = - 0.99574 ， r =0.8279); 嫁接瓜果 實(shí)中蔗糖積累與 AI 活性呈顯著負(fù)相關(guān) ( r = - 0.9839) 。4 果實(shí)中糖分跨膜運(yùn)輸能力與蔗糖積累植物細(xì)胞的中央液泡占細(xì)胞體積的 80%90% ， 它是果實(shí)中可溶性糖的主要貯存細(xì)胞器。糖跨液泡膜運(yùn)輸同時(shí)存在主動(dòng)和被動(dòng) 2 個(gè)過程。主動(dòng)運(yùn)輸?shù)哪芰縼碜砸号菽?H + -ATPase 和 PPase 產(chǎn)生的 H + 的跨液泡膜梯度 ( 呂英民和張大鵬 2000) 。從圖 6 可以看出， 果實(shí)發(fā)育的早期、 中期及后期， 液泡膜 H + -ATPase 活性是逐漸升高的， 花后30 d 達(dá)最高。 自根瓜果實(shí)細(xì)胞液泡膜 H + -ATPase活性顯著高于嫁接瓜。 另外， 果實(shí)發(fā)育早期 ( 花后 10 d) ， 蔗糖含量最低 ； 成熟期 ( 花后 30 d) 蔗糖含量最高， 果實(shí)發(fā)育中期及成熟期分別比花后10 d 的蔗糖含量增加 6.17 和 8.27 倍。 差異分析表明， 在花后 1020 d ， 自根瓜與嫁接瓜果實(shí)中蔗糖含量無顯著差異 ； 花后 20 d 后， 嫁接瓜顯著低于自根 瓜。以上結(jié)果的相關(guān)分析表明， 西瓜果實(shí)液泡膜H + -ATPase 活性與同期蔗糖含量呈顯著相關(guān)， 相關(guān)系數(shù)分別為 r =0.9505 ( 自根瓜 ) 和 r =0.9597 ( 嫁接瓜 ) 。 說明果實(shí)中蔗糖積累與液泡膜 H + -ATPase 活性有關(guān)， 自根瓜果實(shí)糖分的跨液泡膜運(yùn)輸能力比嫁接瓜強(qiáng)。圖 6 西瓜果實(shí)發(fā)育過程中果實(shí)內(nèi)液泡膜 H + -ATPase 活性與蔗糖含量的變化Fig.6 Changes in tonoplast H + -ATPase activity and sucrose content in fruits of watermelon during fruit development圖 5 西瓜果實(shí)發(fā)育過程中果實(shí)內(nèi)蔗糖含量的變化Fig.5 Changes in sucrose content in fruits ofwatermelon during fruit development植物生理學(xué)通訊 第 42 卷 第 5 期， 2006 年 10 月 839AI 定位于細(xì)胞壁和液泡中， 主要分解蔗糖，以維持胞間和液泡內(nèi)外高的蔗糖濃度梯度， 從而促進(jìn)蔗糖從源組織到庫組織韌皮部卸載和跨膜運(yùn)輸， 因此， AI 是衡量果實(shí)庫強(qiáng)的生化指標(biāo)之一 ( 呂英民和張大鵬 2000) 。 液泡膜 H + -ATPase 催化 H +的定向性運(yùn)輸， 在液泡膜內(nèi)外建立電化學(xué)勢(shì)， 從而為蔗糖的跨液泡膜運(yùn)輸提供驅(qū)動(dòng)力 ( 呂英民和張大鵬 2000) 。 相關(guān)分析表明， 西瓜的葉干物質(zhì)積累與果實(shí) AI 活性呈顯著負(fù)相關(guān) ( r 自 = - 0.7751 ， r 嫁 =- 0.7015) ， 與果實(shí)液泡膜 H + -ATPase 活性呈顯著正相關(guān) ( r 自 =0.9561 ， r 嫁 =0.8985) 。 說明作為 “源”的葉同化能力受到作為 “庫” 的果實(shí)中 AI 活性和果實(shí)糖跨膜運(yùn)輸能力的調(diào)節(jié)。討 論蔗糖從葉片中合成到進(jìn)入果實(shí)， 經(jīng)歷一個(gè)復(fù)雜的過程。 植株開花后， 由葉光合細(xì)胞葉綠體同化 CO 2 生成的磷酸丙糖， 經(jīng)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)運(yùn)到葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中， 合成蔗糖后， 經(jīng)韌皮部運(yùn)輸卸載到正在發(fā)育的果實(shí)細(xì)胞中， 在相關(guān)酶的作用下， 經(jīng)一系列的代謝轉(zhuǎn)化和跨膜運(yùn)輸?shù)焦麑?shí)的相應(yīng)部位 (Islam 等 1996 ； Moing 等 1992 ； Moriguchi等 1991) 。 一般認(rèn)為， 植物葉細(xì)胞中蔗糖的合成主要由 SPS 和蔗糖磷酸酯酶 (Suc-6-Pase) 催化(Echeverria 1995) ， 其中， SPS 是蔗糖合成調(diào)節(jié)的關(guān)鍵酶 (Champingny 1995) 。 在果實(shí)細(xì)胞中， 蔗糖的降解主要由 SS 和 AI 催化， 蔗糖的再合成由SPS 催化。 有人認(rèn)為， 庫器官中 SS 和 AI 活性可作為庫強(qiáng)的指標(biāo) (Wang 等 1994) 。 根據(jù)甜瓜中已有的研究結(jié)果 (Hubbard 等 1989 ； Lester 和 Dunlap1985) ， 可以認(rèn)為， AI 和 SPS 共同調(diào)控瓜類的果實(shí)中蔗糖積累， SPS 起主要的調(diào)控作用。嫁接瓜的葉中蔗糖含量顯著高于自根瓜， 其干物質(zhì)積累也高于自根瓜， 說明嫁接瓜的同化能力高于自根瓜， 即其 “源” 比自根瓜的大。 相關(guān)分析也表明， 西瓜葉中蔗糖含量與 AI 、 SPS 活性均呈顯著正相關(guān)。 表明 AI 和 SPS 是葉中蔗糖合成調(diào)節(jié)的關(guān)鍵酶。 自根瓜與嫁接瓜葉細(xì)胞中， AI活性無顯著差異， 因此可以認(rèn)為， SPS 活性是造成自根瓜葉中干物質(zhì)積累量和蔗糖含量低于嫁接瓜葉的主要原因。 就果實(shí) “庫” 而言， 花后 20 d內(nèi)， 自根瓜與嫁接瓜果實(shí)中蔗糖含量無顯著差異， 但花后 20 d 以后， 嫁接瓜的蔗糖含量顯著低于自根瓜。 相關(guān)分析也表明， AI 、 SPS 是自根瓜果實(shí)中蔗糖代謝的關(guān)鍵酶， 而 AI 則是嫁接瓜果實(shí)中蔗糖代謝的關(guān)鍵酶。 在果實(shí)發(fā)育后期， 自根瓜和嫁接瓜果實(shí)中 AI 活性無差異， 但自根瓜中SPS 活性和果實(shí)糖分的跨液泡膜運(yùn)輸能力較嫁接瓜強(qiáng)， 因此可以認(rèn)為， 這可能是嫁接瓜果實(shí)發(fā)育后期蔗糖含量低的原因。在 “源” 與 “庫” 的關(guān)系中， Evans (1973)強(qiáng)調(diào) “庫” 的決定作用， 他認(rèn)為 “庫” 能促進(jìn) 葉的光合活性， 調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物的分配， 擴(kuò)大庫容，因而產(chǎn)量也提高 ； Thorne (1965) 則強(qiáng)調(diào) “源” 的決定作用， 他認(rèn)為光合作用在產(chǎn)量形成中起主導(dǎo)作用， 擴(kuò)大葉面積和提高光合效率就能提高產(chǎn)量。 本文結(jié)果表明， 自根瓜及嫁接瓜葉干物質(zhì)積累與葉中 AI 、 SPS 活性呈顯著的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系。 說明作為 “源” 的葉中， AI 催化的蔗糖降解和 SPS 催化的蔗糖合成過程均受同化能力的調(diào)節(jié)。 嫁接瓜葉的同化能力高于自根瓜， 因此， 嫁接瓜的 SPS 活性增高， 從而也促進(jìn)蔗糖的合成。這一結(jié)果與前人在大豆和小麥中的結(jié)論是一致的( 潘慶民等 2002 ； Lingle 和 Dunlap 1987 ； 王文靜等 1993) 。 此外， 自根瓜和嫁接瓜葉的同化能力與果實(shí)中 AI 活性呈顯著的負(fù)相關(guān)， 與液泡膜 H + -ATPase 活性呈顯著的正相關(guān)。 說明葉的同化能力受果實(shí)中 AI 活性和果實(shí)糖分跨膜運(yùn)輸能力的調(diào)節(jié)。 因此， 自根瓜與嫁接瓜的 “源” 和 “庫”之間均表現(xiàn)為相互依存而又制約的關(guān)系。參考文獻(xiàn)何龍飛 , 劉友良 , 沈振國(guó) , 王愛勤 (2001). 鋁對(duì)小麥根細(xì)胞質(zhì)膜ATP 酶活性和膜脂組成的影響 . 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) , 34 (5): 526531劉慧英 , 朱祝軍 , 錢瓊秋 (2004). 不同砧木影響小型早熟西瓜果實(shí)糖代謝及相關(guān)酶活性的研究 . 園藝學(xué)報(bào) , 31 (1): 4752呂英民 , 張大鵬 (2000). 果實(shí)發(fā)育過程中糖的積累 . 植物生理學(xué)通訊 , 36 (3): 258265潘慶民 , 于振文 , 王月福 (2002). 小麥開花后旗葉中蔗糖合成與籽粒中蔗糖降解 . 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào) , 28 (3):235240植物生理學(xué)通訊 第 42 卷 第 5 期， 2006 年 10 月840王文靜 , 梁月麗 , 高松潔 , 李磊 (2003). 灌漿期間不同穗型冬小麥品種源庫端的碳氮化合物含量及與其相關(guān)的酶活性變化 . 植物生理學(xué)通訊 , 39 (4): 314316趙智中 , 張上隆 , 徐昌杰 (2001). 蔗糖代謝相關(guān)酶在溫州蜜柑果實(shí)糖積累中的作用 . 園藝學(xué)報(bào) , 28: 112118Champingny ML (1995). 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