中國農(nóng)業(yè)科學 2015,48(17):3463-3476 Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2015.17.013 收稿日期： 2015-03-24； 接受日期： 2015-05-27 基金項目： 國家“ 973”計劃（ 2013CB127600）、國家桃產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（ nycytx-31-02）、北京市農(nóng)林科學院科技創(chuàng)新能力建設(shè)專項（ KJCX20140101）、北京市科技計劃（ D141100000914000） 聯(lián)系方式： 張帆， E-mail： zf6131263.net。通信作者張帆， E-mail： zf6131263.net。通信作者王甦， E-mail： anthocoridae163.com 中國設(shè)施蔬菜害蟲天敵昆蟲應(yīng)用研究進展 張 帆，李 姝，肖 達，趙 靜，王 然，郭曉軍，王 甦 （北京市農(nóng)林科學院植物保護環(huán)境保護研究所，北京 100097） 摘要： 設(shè)施蔬菜是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中極為重要的組成部分，而且設(shè)施蔬菜的發(fā)展不僅使蔬菜生產(chǎn)的品種和產(chǎn)量得到快速增長，也為有機蔬菜的發(fā)展創(chuàng)造了有利條件。但是，設(shè)施蔬菜種植條件也給害蟲提供了適宜生長、繁殖和危害的生態(tài)環(huán)境，嚴重影響了蔬菜的質(zhì)量和產(chǎn)量，成為制約設(shè)施蔬菜產(chǎn)業(yè)進一步發(fā)展的關(guān)鍵因素?；瘜W農(nóng)藥的長期使用帶來了一系列的生態(tài)環(huán)境和食品安全問題，而治理化學農(nóng)藥污染不僅要求逐步減少其使用量，更需要尋求優(yōu)化升級與替代傳統(tǒng)防治方法的技術(shù)。天敵昆蟲作為傳統(tǒng)的生物防治產(chǎn)品，在控制設(shè)施蔬菜蟲（螨）害，保證其產(chǎn)量和品質(zhì)中起著不可替代的作用。隨著人們環(huán)境保護意識的加強和綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展，以天敵昆蟲釋放為主的生物防治技術(shù)在害蟲綜合治理（IPM）中發(fā)揮著越來越重要的作用。中國的天敵資源非常豐富，但目前在設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中應(yīng)用的種類相當有限。經(jīng)過幾十年的努力，中國在設(shè)施蔬菜害蟲生物防治及應(yīng)用領(lǐng)域開展了大量的研究工作，在天敵昆蟲資源和應(yīng)用基礎(chǔ)、技術(shù)研發(fā)和配套技術(shù)及應(yīng)用等方面取得了較大進展。本文概述了設(shè)施蔬菜害蟲的主要發(fā)生種類及其危害特點、主要害蟲天敵資源及其生物防治的技術(shù)途徑等，重點介紹了蚜蟲、粉虱、葉螨、薊馬等幾種重大害蟲的生物防治實例，并分析了中國天敵昆蟲人工繁殖（人工飼料、規(guī)?；a(chǎn)）的研究進展。此外，還綜述了中國溫室蔬菜害蟲的天敵應(yīng)用技術(shù)研究成果，從天敵昆蟲保護利用、釋放技術(shù)、控害效果評價、規(guī)?；a(chǎn)等方面對設(shè)施蔬菜應(yīng)用天敵昆蟲進行生物防治中存在的問題進行了討論，并展望了該領(lǐng)域的未來發(fā)展方向。 關(guān)鍵詞： 設(shè)施蔬菜；害蟲；天敵昆蟲；人工繁殖；生物防治 Progress in Pest Management by Natural Enemies in Greenhouse Vegetables in China ZHANG Fan, LI Shu, XIAO Da, ZHAO Jing, WANG Ran, GUO Xiao-jun, WANG Su (Institute of Plant and Environment Protection, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097) Abstract: Greenhouse vegetables are very important part of modern agricultural production and the development of vegetables produced in facilities not only makes the rapid growth of variety and production output of vegetables, but also creates favorable conditions for the development of organic vegetables. However, planting conditions of greenhouse vegetables have a serious impact on the quality and yield of vegetables through supplying a suitable environment for pest insect growth and reproduction. It has become the key factor restricting the further development of the vegetable industry. A series of environmental and food safety problems are produced with the long-term use of chemical pesticides. In order to manage the chemical pesticides pollution, not only their application amount should be reduced gradually, but also the technology for optimizing and upgrading the traditional control method should be developed. As traditional biological control products, the natural enemies of insect pests play an irreplaceable role in controlling vegetable insect pests and guaranteeing the yield and quality of vegetables. With the strengthening of peoples consciousness of environment protection and development of green agriculture, the biological control technology plays an important 3464 中 國 農(nóng) 業(yè) 科 學 48卷 role in the integrated pest management (IPM) which is based on natural enemy insect release. In China, the resources of natural enemy insect are very rich; however, the application of natural enemies in greenhouse vegetable is quite limited. After decades of efforts, lots of researches focus on vegetable pest biological control and application field. A great progress has been made in the resources of natural enemy insects, application basis, technology research development and supporting technology. In this paper, an overview that related to the damage characteristics of vegetable pest insects and biological control of main pest insects using natural enemy technique was summarized. Examples of biological control of aphids, whiteflies, spider mites and thrips were listed. The research progress in insect natural enemies artificial rearing (artificial feed, the scale of production) in China was analyzed. In addition, the results in technology research on greenhouse vegetables control using natural enemies were also studied. The problems existing in biological control including the protection use of natural enemies, release technology, control effect evaluation and scale production were also discussed. And the prospects of the development direction of this field in the future were pointed out. Key words: greenhouse vegetable; pest; natural enemy; artificial rearing; biological control 設(shè)施蔬菜生產(chǎn)是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中極為重要的組成部分，可以高效利用環(huán)境因子增加蔬菜生產(chǎn)周期，提高蔬菜產(chǎn)量和質(zhì)量1。中國是世界上最大的溫室蔬菜種植國家，近年來每年以 10%左右的速度增長2。據(jù)新華網(wǎng)報道， 2014 年設(shè)施蔬菜面積已達到 386 萬hm23，蔬菜產(chǎn)值已超過 7 000 億元，行業(yè)從業(yè)人員達到 4 000 萬以上， 已成為許多區(qū)域農(nóng)業(yè)的支柱產(chǎn)業(yè)4-5。經(jīng)過近 30 年的發(fā)展， 中國設(shè)施蔬菜生產(chǎn)在不同地區(qū)形成了各具特色的類型，例如小拱棚、大中棚、日光溫室和連棟溫室等1。 隨著設(shè)施蔬菜產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展，使蔬菜生產(chǎn)的品種和產(chǎn)量得到快速增長，但同時也給害蟲提供了適宜的生長、繁殖和危害的生態(tài)環(huán)境。各類植食性有害生物的危害不斷加劇，造成極大的經(jīng)濟損失6。如蚜蟲、薊馬類、 粉虱類等小型害蟲得到充分有利的發(fā)育條件，有猖獗危害的趨勢，發(fā)生面積不斷擴大（約占播種面積的 50% 80%），產(chǎn)量損失一般 15% 30%，嚴重的減產(chǎn) 50%以上，甚至會造成絕收或使產(chǎn)品失去其商品價值，嚴重影響著蔬菜產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)。 由于蔬菜生長周期較短，害蟲的發(fā)生種類多、危害重，目前尚難于提出既能有效控制其發(fā)生又符合食品安全生產(chǎn)要求的防治措施， 化學農(nóng)藥仍占較大比重，農(nóng)藥不合理的使用造成生態(tài)環(huán)境污染， 影響食物安全。因此設(shè)施農(nóng)業(yè)重要害蟲的生態(tài)、生物控制措施已成為首選技術(shù)和發(fā)展方向。中國生物防治技術(shù)研究在 20世紀 80 年代開始列入了國家攻關(guān)計劃。 經(jīng)過幾十年的努力，中國的生物防治研究把引進外來天敵昆蟲防治外來有害生物、保護和利用本地天敵放在首位，大力發(fā)展規(guī)?；鞌成a(chǎn)，取得了較好的結(jié)果。設(shè)施蔬菜害蟲天敵昆蟲研究應(yīng)用主要涉及天敵資源篩選評價、重要天敵大量繁殖技術(shù)和田間釋放及保護利用策略等方面。 1 設(shè)施蔬菜害蟲主要種類 中國設(shè)施蔬菜重要害蟲種類主要包含 6目 20種昆蟲（表 1）。在相對封閉、環(huán)境溫暖濕潤、作物種植密度高的設(shè)施溫室中，發(fā)育速率快、世代多、繁殖能力強的害蟲極易定殖與發(fā)展，而且比大田作物更易暴發(fā)成災(zāi)7-8。其中以蚜蟲、粉虱、葉螨和薊馬在設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中發(fā)生最為普遍、危害最重。如桃蚜（ Myzus persicae），寄主范圍很廣，可在 50 多科近 400 種植物上取食，并可傳播 200 多種植物病毒。桃蚜通過直接刺吸植物，造成植物營養(yǎng)不良，使寄主植物生長緩慢甚至停滯9-10。粉虱（溫室白粉虱 Trialeurodes vaporariorum 和煙粉虱 Bemisia tabaci）的危害不僅降低了果蔬的產(chǎn)量同時也嚴重影響果蔬的品質(zhì)。由于粉虱抗藥性發(fā)展迅速，已對常用殺蟲劑產(chǎn)生高水平的抗性和交互抗性。中國設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中常見葉螨大多是葉螨屬 （ Tetranychus） ， 主要包括二斑葉螨 （ Tetranychus urticae）、朱砂葉螨（ Tetranychus cinnabarinus）、截形葉螨（ Tetranychus truncatus）和側(cè)多食跗線螨（ Polyphagotarsonemus latus）等，極易暴發(fā)成災(zāi)，嚴重影響蔬菜的品質(zhì)和質(zhì)量11。薊馬是全球性重要的雜食性昆蟲，黃薊馬（ Thrips flavus）和蔥薊馬（ Thrips tabaci）是危害蔬菜生產(chǎn)的主要薊馬種群。 2003 年，在北京郊區(qū)的蔬菜大棚內(nèi)發(fā)現(xiàn)外來入侵種西花薊馬（ Frankliniella occidentalis）12。西花薊馬是一種世界性檢疫害蟲，具有繁殖速度快和寄主范圍廣等特點，危害極其嚴重，常常造成作物減產(chǎn)甚至絕收，現(xiàn)已成為危害中國溫室蔬菜生產(chǎn)的主要薊馬種類。 此外，許多害蟲在溫室條件下改變了發(fā)生規(guī)律，如小菜蛾（ Plutella xylostella）、菜粉蝶（ Pieris rapae）等有冬眠習性的害蟲，可以一年四季不間斷地發(fā)育、繁殖，發(fā)生基數(shù)大增，危害加重13。蚜蟲及螨類害蟲17 期 張帆等：中國設(shè)施蔬菜害蟲天敵昆蟲應(yīng)用研究進展 3465 也改變了其在木本植物上以卵越冬的習性，以孤雌生殖的方式不斷周年存在并持續(xù)危害14。害蟲發(fā)生面積不斷擴大（約占播種面積的 50% 80%）、危害頻率增加（一年發(fā)生十幾代以上）、危害程度加重（總蟲株率 80%，葉片受害率 60%，產(chǎn)量損失一般達 15%30%，嚴重的減產(chǎn) 50%以上，甚至造成絕收或使產(chǎn)品失去商品價值），嚴重影響蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)6。在溫室蔬菜農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，由外來入侵害蟲和本地害蟲構(gòu)成的復合群落大大降低了化學殺蟲劑的控害效率。表 1 中國設(shè)施蔬菜害蟲主要種類 Table 1 The primary pests of greenhouse vegetables in China 目 Order 害蟲 Pest 寄主植物 Host plant 半翅目 Hemiptera 煙粉虱 B. tabaci 茄科、十字花科、葫蘆科、豆科等 Solanaceae, Brassicaceae, Cucurbitaceae, Leguminosae, etc.溫室白粉虱 T. vaporariorum 茄科 Solanaceae 桃蚜 M. persicae 十字花科、茄科 Brassicaceae, Solanaceae 菜縊管蚜 Rhopalosiphum pseudobrassicae 甘藍、花椰菜 Brassica oleracea, Brassica oleracea var. botrytis 甘藍蚜 Brevicoryne brassicae 大白菜、蘿卜等 Brassica rapa pekinensis, Raphanus sativus, etc. 棉蚜 Aphis gossypii 葫蘆科、茄科、豆科、菊科及十字花科 Cucurbitaceae, Solanaceae, Leguminosae, Asteraceae, Brassicaceae 瓜薊馬 Thrips flavus 葫蘆科、茄科、豆科 Cucurbitaceae, Solanaceae, Leguminosae 纓翅目 Thysanoptera 西花薊馬 F. occidentalis 草莓、茄科等 Fragaria ananassa, Solanaceae, etc. 雙翅目 Diptera 美洲斑潛蠅 Liriomyza sativae 茄科、豆科等 Solanaceae, Leguminosae, etc. 鞘翅目 Coleoptera 黃曲條跳甲 Phyllotreta striolata 十字花科（白菜、蘿卜、芥菜等） Brassicaceae (Brassica campestris ssp. chinensis, Raphanus sativus, Brassica juncea, etc.)黃足黃守瓜 Aulacophora indica 葫蘆科 Cucurbitaceae 鱗翅目 Lepidoptera 小菜蛾 P. xylostella 十字花科（甘藍、花椰菜、白菜、蘿卜） Brassicaceae (Brassica oleracea, Brassica oleracea var. botrytis, Brassica campestris ssp. chinensis, Raphanus sativus) 菜粉蝶 P. rapae 十字花科（甘藍、花椰菜和球莖甘藍等） Brassicaceae (Brassica oleracea, Brassica oleracea var. botrytis, Brassica oleracea var. caulorapa, etc.) 豆野螟 Maruca testulalis 豆科 Leguminosae 小地老虎 Agrotis ypsilon 十字花科、茄科、葫蘆科及豆科 Brassicaceae, Solanaceae, Cucurbitaceae, Leguminosae甘藍夜蛾 Mamestra (Barathra) brassicae 甘藍、白菜、蘿卜、煙草、菠菜、甜菜及豆科 Brassica oleracea, Brassica campestris ssp. chinensis, Raphanus sativus, Nicotiana tabacum, Spinacia oleracea, Beta vulgaris, Leguminosae 斜紋夜蛾 Prodenia litura 十字花科、茄科 Brassicaceae, Solanaceae 銀紋夜蛾 Argyrogramma agnata 十字花科、豆科、茄科 Brassicaceae, Leguminosae, Solanaceae 真螨目 Acariformes 二斑葉螨 Tetranychus urticae 茄科 Solanaceae 側(cè)多食跗線螨 P. latus 茄科、豆科、葫蘆科及蘿卜 Solanaceae, Leguminosae, Cucurbitaceae, Raphanus sativus2 天敵昆蟲應(yīng)用歷史 中國是最早人工開展生物防治的國家， 早在公元前304 年，就有利用捕食性昆蟲黃猄蟻（ Oecophylla smaragdina）來防治柑橘園害蟲的記錄15。自 20 世紀50 年代起， 中國從國外引入赤眼蜂 （ Trichogrammatid） 、澳洲瓢蟲（ Rodolia cardinalis ）、孟氏隱唇瓢蟲（ Cryptolaemus montrouzieri）等天敵昆蟲，繼而開啟了傳統(tǒng)生物防治的序幕13。 1979 年從英國引入麗蚜小蜂（ Encarsia formosa）成功控制了溫室白粉虱的危害，并在北京、天津、遼寧?。ㄊ校┩茝V16。而據(jù) Van Lenteren17的統(tǒng)計，目前全球天敵應(yīng)用產(chǎn)生的效益 80%集中在溫室農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中，麗蚜小蜂的收益占 25%，智利小植綏螨（ Phytoseiulus persimils）和黃瓜鈍綏螨（ Amblyseius cucumeris）的收益占 12%。近年來，中國不少學者研究了在3466 中 國 農(nóng) 業(yè) 科 學 48卷 溫室條件下釋放麗蚜小蜂18-19、 東亞小花蝽 （ Orius sauteri）20-21、異色瓢蟲（ Harmonia axyridis）22、巴氏鈍綏螨（ Amblyseius barkeri）23控制溫室害蟲的效果（表 2）。 天敵昆蟲作為生物防治的一項重要組成部分在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和無公害蔬菜生產(chǎn)中具有明顯的專業(yè)優(yōu)勢13。在應(yīng)用中主要有經(jīng)典性、增強性、保護性生物防治 3 種方式。 2.1 經(jīng)典型生物防治 從國外或外地引進本地沒有的天敵昆蟲和有益生物，可加強對本地害蟲的控制。例如從美國和加拿大分別引進的麗蚜小蜂和食蚜癭蚊（ Aphidoletes abietis），分別在對溫室白粉虱及菜蚜（ Lipaphis erysimi）的控制上顯示出良好的效果14。 1996 年從英國引進的胡瓜鈍綏螨（ Amblyseius cucumeris）可有效控制薊馬、螨類的危害， 2006 年在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團應(yīng)用面積達到 9 000 hm26。近年來對于引入式天敵的安全評價成為生物防治的熱點，因此提倡外來引入式天敵與本地天敵混合防治成為趨勢。將從美國引進的海氏槳角蚜小蜂（ Eretmocerus hayati）和淺黃恩蚜小蜂（ Encarsia sophia）在田間籠罩中組合釋放，比單獨釋放對煙粉虱的控制效果好，兩者之間的競爭反而增強了生物防治效果24。 2.2 增強型生物防治 人工大量繁殖天敵，接種式釋放到田間，促進已有天敵的控害作用，是目前設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中天敵應(yīng)用最主要的生物防治模式。中國成功利用替代獵物粉螨等飼養(yǎng)捕食螨防治葉螨、薊馬等小型刺吸性害蟲25。此外，溫室害蟲生長周期短、種群結(jié)構(gòu)復雜，單一天敵釋放很難控制在經(jīng)濟閾值以下26-27，利用多種天敵復合釋放技術(shù)已經(jīng)成為現(xiàn)代生物防治應(yīng)用體系中的研究重點。 2.3 保護型生物防治 近年來基于物種多樣性和穩(wěn)定性等生態(tài)理論，利用輔助性助遷功能植被對生境進行調(diào)控使天敵能夠穩(wěn)定增殖起到增效作用，生態(tài)調(diào)控的綜合治理開始受到較多關(guān)注28-29。大量實例證明，通過適宜增加植被多樣化、周邊生境多樣性，或為天敵提供食物、補充寄主和補充營養(yǎng)；或有助于改善天敵棲息環(huán)境、越冬場所、休息地或產(chǎn)卵場所，為天敵提供逃避農(nóng)藥施用、耕作干擾等惡劣條件的庇護場所，利于天敵的生存和繁衍； 提高天敵昆蟲群落多樣性的抗逆性和補償能力，增強天敵昆蟲對害蟲的生態(tài)控制能力30-33。依據(jù)維持和增強天敵的不同功能可分為蜜源植物、儲蓄植物、棲境植物、誘集植物等。在生產(chǎn)前期增加儲蓄植物，引入替代獵物及植物，為天敵提供食物使其提前在溫室中定殖。在生產(chǎn)后期主栽蔬菜上害蟲種群數(shù)量較低時，引入誘集植物或蜜源植物等，誘集天敵，為其提供補充營養(yǎng)，減少天敵因食物短缺死亡的損失。同時應(yīng)用天敵防控時，除應(yīng)考慮更加合理的益害比，維持二者的低密度下的平衡外， 還需要研發(fā)天敵田間保育、誘集回收再利用等技術(shù)模式，探索增加天敵植物支持系統(tǒng)、調(diào)整天敵釋放策略等技術(shù)措施，降低應(yīng)用成本，提高控害效益。 國際上將儲蓄植物（ banker plant）作為一種天敵增殖和釋放方法在害蟲防治中應(yīng)用已經(jīng)有近 40 年的歷史，不同時期的系統(tǒng)累積百余種，多種天敵如寄生蜂、小花蝽、捕食螨等均有應(yīng)用，防治害蟲主要為蚜蟲、粉虱和薊馬等34，在歐洲和加拿大主要天敵公司均提供儲蓄植物產(chǎn)品35。近年來，中國在果園、小麥等大田作物生態(tài)系統(tǒng)中增加功能性植物，建立和保護生態(tài)環(huán)境，提高有益昆蟲多樣性，為害蟲生態(tài)調(diào)控提供保障。而設(shè)施蔬菜生產(chǎn)方面的應(yīng)用研究相對局限?！澳竟陷d體植物系統(tǒng)”防治煙粉虱36、“玉米載體植物系統(tǒng)”防治二斑葉螨37、“蓖麻載體植物系統(tǒng)”防治煙粉虱38等儲蓄植物系統(tǒng)已取得試驗成功。此外，蜜源植物、棲境植物、誘集植物在設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中的應(yīng)用還在研發(fā)中。 3 設(shè)施蔬菜害蟲的主要天敵昆蟲及其應(yīng)用 天敵昆蟲作為傳統(tǒng)的生物防治產(chǎn)品，在控制設(shè)施蔬菜蟲（螨）害，保證其產(chǎn)量和品質(zhì)中起著不可替代的作用。隨著人們環(huán)境保護意識的加強和綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展，天敵昆蟲在設(shè)施蔬菜害蟲生物防治中的作用越來越受到人們的重視。中國的天敵資源非常豐富，但目前在設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中應(yīng)用的種類相當有限。 3.1 主要天敵昆蟲資源 表 2 中列出了目前中國設(shè)施蔬菜害蟲主要天敵資源種類，蚜蟲天敵主要有捕食性瓢蟲、小花蝽、寄生性天敵蚜繭蜂和卵形異絨螨 （ Allothrombium ovatum） 。粉虱類害蟲的天敵主要有捕食性瓢蟲、草蛉、小花蝽和寄生蜂等。 蔬菜害蟲葉螨的天敵主要以捕食螨為主，捕食性瓢蟲對葉螨也具有一定的控制效果。菜蛾類害蟲的天敵以寄生性天敵為主。 17 期 張帆等：中國設(shè)施蔬菜害蟲天敵昆蟲應(yīng)用研究進展 3467 表 2 中國設(shè)施蔬菜害蟲天敵昆蟲資源種類 Table 2 The main natural enemies of greenhouse vegetables in China 靶標害蟲 Target pest insect 天敵昆蟲 Natural enemies 參考文獻 Reference 卵形異絨螨 A. ovatum Dong, 200139多異瓢蟲 Adonia variegata 楊芳等， 200740異色瓢蟲 H. axyridis 郭麗娜等， 200841六斑月瓢蟲 M. sexmaculatus 吳紅勝等， 201042龜紋瓢蟲 Propylea japonica Zhang 等， 200743大突肩瓢蟲 Synonycha grandis 歐善生， 200844南方小花蝽 Orius similis 周興苗等， 200245煙蚜繭蜂 Aphidius gifuensis 吳興富 , 200746蚜蟲 Aphid 菜少脈蚜繭蜂 Diaeretiella rapae 余明恩等， 199347異色瓢蟲 H. axyridis 沈平等， 200948龜紋瓢蟲 P. japonica Lin 等， 200849小黑粉虱瓢蟲 Delphastus catalinae Lin 等， 200849；羅宏偉， 200550六斑月瓢蟲 M. sexmaculatus 吳紅勝等， 201042粉虱小毛瓢蟲 Nephaspis oculatus Lin 等， 200849黑襟毛瓢蟲 Scymnus hoffmanni Lin 等， 200849刀角瓢蟲 Serangium japonicum Lin 等， 200849沙巴擬刀角瓢蟲 Serangiella sababensis Lin 等， 200849東亞小花蝽 O. minutus 湯方等， 200751煙盲蝽 Nesidiocoris tenuis 李令蕊等， 200852麗草蛉 Chrysopa formosa 李志剛等， 201053大草蛉 Chrysopa pallens 劉爽等， 201154麗蚜小蜂 E. formosa 張世澤等， 200355淺黃恩蚜小蜂 E. Sophia Xiao 等， 201136粉虱 Whitefly 海氏槳角蚜小蜂 E. hayati Yang 等， 201156；邱寶利等， 200457真桑鈍綏螨 Amblyseius makuwa 蒲天勝等， 199158尼氏鈍綏螨 Amblyseius nicholsi 胡展育等， 200759芬蘭真綏螨 Euseius finlandicus 關(guān)秀敏等， 200260智利小植綏螨 P. persimilis 李麗娟等， 200461異色瓢蟲 H. axyridis 郭麗娜等， 200841擬小食螨瓢蟲 Stethorus parapauperculus 程立生等， 198962葉螨 Spider mites 食螨瓢蟲 Stethorus siphonulus 黃阿興等， 199763黃瓜鈍綏螨 A. cucumeris 孫月華等， 200964東亞小花蝽 O. sauteri 王恩東等， 201023薊馬 Thrips 南方小花蝽 O. similis 周興苗等， 200245煙盲蝽 Nesidiocoris tenuis 李令蕊等， 200852小菜蛾 Diamond back moth 黃斑粗喙椿象 Eocanthecona furcellata Zhang 等， 2001653.2 應(yīng)用的主要天敵昆蟲 3.2.1 蚜蟲天敵 中國設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中， 危害其產(chǎn)量和品質(zhì)的蚜蟲以桃蚜為主。目前，捕食性瓢蟲、食蚜蠅、蚜繭蜂和食蚜癭蚊是對設(shè)施蔬菜蚜蟲防治時釋放的主要天敵昆蟲1。對設(shè)施蔬菜蚜蟲控制效果較好的捕食性瓢蟲有異色瓢蟲、多異瓢蟲、七星瓢蟲（ Coccinella septempunctata）和龜紋瓢蟲43,66。其中，具有多色型的異色瓢蟲在生物防治起著主導作用，它3468 中 國 農(nóng) 業(yè) 科 學 48卷 不僅可以取食桃蚜，還可以取食梨二叉蚜（ Toxoptera piricola）、桃大尾蚜（ Hyaloperus arundinis）和棉蚜（ Aphis gossypii）67。利用異色瓢蟲可以成功防治溫室黃瓜和草莓上的蚜蟲68-69。近期研究顯示，釋放異色瓢蟲對北京溫室甜椒和圓茄上的桃蚜均可以達到較高的防效22。食蚜蠅是雙翅目中相對較大的類群，對蚜蟲的捕食能力很強，部分種類的食蚜蠅還能捕食粉虱、飛虱和蚧殼蟲等害蟲70。例如黑帶食蚜蠅（ Episyrphus balteatus）、大灰食蚜蠅（ Eupeodes corolla） 的幼蟲對桃蚜均具有較強的捕食能力71。 1986年，中國從加拿大引進煙蚜繭蜂后，分別在北京市、河北省和福建省的溫室中釋放用來防治蚜蟲。上海市和遼寧省的相關(guān)研究人員用桃蚜飼養(yǎng)煙蚜繭蜂，可以成功防治番茄、黃瓜和辣椒上的桃蚜和棉蚜46,72-73。近期研究表明，煙蚜繭蜂和異色瓢蟲混合釋放對煙蚜的防效高于單一釋放74。將食蚜癭蚊按益害比 1 20的比例釋放 10 d 后， 蚜蟲的種群密度可以減少 70%90%75。 3.2.2 粉虱天敵 粉虱的天敵種類繁多， 包括寄生性天敵、捕食性天敵和蟲生真菌等。目前，在溫室中釋放寄生性天敵昆蟲可以對粉虱起到很好的控制效果。目前，對煙粉虱和溫室白粉虱有效的寄生性天敵有 27種均屬于蚜小蜂科（ Aphelinidae），其中有 21 種屬于恩蚜小蜂屬（ Encarsia）， 6 種屬于槳角蚜小蜂屬（ Eretmocerus）76。這些寄生性天敵中麗蚜小蜂在防治溫室粉虱中取得了顯著的成果。 中國于 1978 年從英國引進麗蚜小蜂，隨后中國農(nóng)業(yè)科學院生物防治研究所和蔬菜花卉研究所研究人員對其生物學特性和應(yīng)用方面進行了深入研究并研發(fā)了煙草苗繁蜂法77。隨后在河北、遼寧、山東、內(nèi)蒙古等省（市）釋放用來防治溫室白粉虱。麗蚜小蜂防治煙粉虱的效果較好，可在設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中大面積推廣應(yīng)用78。近期研究結(jié)果顯示， 麗蚜小蜂和東亞小花蝽混合釋放對煙粉虱的防治效果高于單獨釋放79。除麗蚜小蜂以外，雙斑恩蚜小蜂（ Encarsia bimaculata）、淺黃恩蚜小蜂和裸盾恩蚜小蜂（ Encarsia aseta）也是防治溫室白粉虱的重要寄生性天敵76。防治粉虱的捕食性天敵主要包括小黑瓢蟲（ Delphastus cataliane）、刀角瓢蟲、草蛉 Chrysoperla rufilabris 及盲蝽 Macrolophus caliginosus80。以捕食性瓢蟲為主，例如從國外引進的刀角瓢蟲、沙巴擬刀角瓢蟲和小黑粉虱瓢蟲對溫室蔬菜上的粉虱均可以起到很好的控制效果49。近期研究結(jié)果表明捕食螨也可以用于對煙粉虱的生物防治中，例如在甜椒溫室釋放胡瓜鈍綏螨對煙粉虱的控制效果可以達到 94%81。 3.2.3 葉螨天敵 中國于 20 世紀 70 年代起開始對葉螨進行生物防治的研究工作， 取得了一定的成效。葉螨的天敵可以分為捕食性天敵和寄生性天敵兩類。 1975 年，從瑞典引入智利小植綏螨，此后通過利用引入種和本土優(yōu)勢的捕食螨成功地防治了這些害蟲。在這些本土優(yōu)勢種中，長毛鈍綏螨（ Amblyseius longispinosus ）和擬長毛鈍綏螨（ Amblyseius pseudolongispinosus）已經(jīng)廣泛應(yīng)用控制朱砂葉螨。智利小植綏螨是當前害螨生物防治中最有效的捕食螨，已成功應(yīng)用于溫室蔬菜、熱帶水果和觀賞園藝植物的生物防治中82。例如，將長毛鈍綏螨按益害比 1 100的比例釋放， 3 周后茄子上二斑葉螨的數(shù)量顯著降低14。擬長毛鈍綏螨是葉螨的專性捕食性天敵，可以有效控制冬瓜上二斑葉螨的數(shù)量83。捕食性瓢蟲也可以用來控制葉螨，深點食螨瓢蟲（ Stethorus punctillum）和腹管食螨瓢蟲（ Stethorus siphonulus）可以有效地控制溫室中的柑橘全爪螨（ Panonychus citri）63,84。擬小食螨瓢蟲可以協(xié)助智利小植綏螨控制朱砂葉螨62。 3.2.4 薊馬天敵 目前，薊馬的捕食性天敵主要包括食蟲蝽、草蛉和捕食螨85-86。研究結(jié)果顯示釋放胡瓜鈍綏螨對日光大棚甜椒上西花薊馬的控制效果可達86.7%87。釋放巴氏鈍綏螨可以控制溫室茄子上的西花薊馬高峰期的數(shù)量23。將巴氏鈍綏螨和劍毛帕厲螨（ Stratiolaelaps scimitus） 混合釋放對彩椒上薊馬的防效達到 47.16%88。將捕食螨和食蟲蝽混合釋放后可以提高對西花薊馬的防控效果89。半翅目花蝽科小花蝽屬東亞小花蝽對薊 馬也具有很強的控制能力90。 例如在茄子生產(chǎn)過程中釋放東亞小花蝽，對薊馬的控制效果可以達到 94.46%21。 4 天敵昆蟲的人工繁殖 天敵昆蟲大量釋放的首要前提是在一定的時間內(nèi)積累足夠數(shù)量的個體，因此天敵昆蟲的規(guī)?；a(chǎn)一直以來都是害蟲生物防治應(yīng)用中的關(guān)鍵性環(huán)節(jié)91，也是制約以天敵昆蟲應(yīng)用為基礎(chǔ)的生物防治成敗的重要因素92。 4.1 人工飼料 目前， 絕大多數(shù)天敵昆蟲的繁殖仍采用自然寄主，造成其規(guī)模化生產(chǎn)受到生產(chǎn)周期長、占用空間大和成本高等因素的影響。因此，天敵昆蟲人工飼料的制作已成為其大規(guī)模擴繁的重要關(guān)鍵技術(shù)，且人工飼料對 17 期 張帆等：中國設(shè)施蔬菜害蟲天敵昆蟲應(yīng)用研究進展 3469 于規(guī)模化生產(chǎn)流程是至關(guān)重要的。 早期研究表明，花粉等水溶性植物類物質(zhì)作為人工飼料在小花蝽的生長過程中起到了顯著的作用。此外，用于大量飼養(yǎng)小花蝽的人工飼料也包括動物的內(nèi)臟組織、昆蟲的細胞系以及半純卵黃蛋白。盡管上述研究較為充分，但是通過評價從而尋找到相對最優(yōu)的人工飼料仍是一個未解難題。 Tan 等93通過試驗發(fā)現(xiàn)，通過研制并使用一種微膠囊技術(shù)可以解決東亞小花蝽人工飼料存在的缺點。目前，赤眼蜂94、捕食性瓢蟲如七星瓢蟲95、孟氏隱唇瓢蟲96、異色瓢蟲97、龜紋瓢蟲98、黑緣紅瓢蟲（ Chilocorus rubidus）99等、大草蛉100-101和捕食性蝽類102、 捕食螨103等天敵昆蟲的人工飼料研究已相當成熟，廣泛應(yīng)用于規(guī)模化生產(chǎn)。 4.2 規(guī)?；a(chǎn) 中國天敵昆蟲規(guī)模化擴繁技術(shù)