北方園藝（）： ·設(shè)施園藝 ·第一作者簡(jiǎn)介 ：楊志剛 （），男 ，博士 ，助理研究員 ，研究方向?yàn)槭卟擞N與栽培 。：責(zé)任作者 ：崔世茂 （），男 ，教授 ，博士生導(dǎo)師 ，現(xiàn)主要從事園藝作物抗逆性生理與園藝設(shè)施及環(huán)境調(diào)控等研究工作 。：基金項(xiàng)目 ：內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院青年創(chuàng)新基金資助項(xiàng)目（）；內(nèi)蒙古教育廳研究生科研創(chuàng)新資助項(xiàng)目（）；國(guó)家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系呼和浩特綜合試驗(yàn)站資助項(xiàng)目 （）；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目 （）；山西省科技廳計(jì)劃資助項(xiàng)目 （）。收稿日期 ：長(zhǎng)期加富對(duì)日光溫室秋冬茬甜椒光合生理及低溫適應(yīng)性的影響楊 志 剛，崔 世 茂，胡 栓 紅，馬 生 碧，謝 拴 玲，廉勇（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院 ，內(nèi)蒙古 呼和浩特；內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院 蔬菜研究所 ，內(nèi)蒙古 呼和浩特；陜西省靖邊縣種子管理站 ，陜西 榆林；內(nèi)蒙古涼城縣蠻漢鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)站 ，內(nèi)蒙古 涼城）摘要 ：以低溫適應(yīng)性能較好的 “帥椒六號(hào) ”甜椒為試材 ，設(shè)置 （±）·（）與 （ ±）·（）個(gè)加富施肥處理 ，以不施用為對(duì)照 （），門椒坐住后測(cè)定辣椒葉片光合生理指標(biāo)值及、活性和耐低溫性指標(biāo)丙二醛（）、可溶性糖含量及超氧化物歧化酶 （）、過(guò)氧化氫酶 （）活性 ，研究了長(zhǎng)期加富對(duì)甜椒光合生理和低溫適應(yīng)性的影響 ，以期為冬季在北方地區(qū)甜椒種植提供技術(shù)參考 。結(jié)果表明 ：隨著氣溫降低 ，各處理甜椒凈光合速率 、葉片值 、葉片和活性均呈顯著下降趨勢(shì) 。處理在處理后甜椒葉片凈光合速率在各時(shí)段均顯著高于和處理 ，較分別提高、；處理后 ，凈光合速率在：、：、：和：等個(gè)時(shí)段均顯著高于和處理 ，較分別提高、。處理在處理、時(shí) ，甜椒葉片值均顯著高于。處理和，活性均表現(xiàn)為處理顯著高于和處理 ，分別比高、。活性在處理、均表現(xiàn)為處理均顯著高于，比高、。不同處理下甜椒葉片、和活性表現(xiàn)為，處理顯著高于和處理 。不同處理下甜椒葉片丙二醛含量處理顯著低于處理和?？扇苄蕴呛勘憩F(xiàn)為，各處理差異達(dá)到顯著水平 。綜上 ，在秋冬茬日光溫室進(jìn)行 · 加富施肥可有效增強(qiáng)甜椒光合作用 ，提高甜椒在低溫環(huán)境中的適應(yīng)性 ，對(duì)于甜椒進(jìn)行越冬栽培具有重要意義 。關(guān)鍵詞 ：加富 ；甜椒 ；光合生理 ；耐低溫性中圖分類號(hào) ： 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 ： 文章編號(hào) ：（）甜椒 （ ）是北方設(shè)施栽培的一種重要蔬菜。但是在北方高寒地區(qū) ，冬季低溫和虧缺是影響設(shè)施甜椒栽培的主要限制因素。這些影響因素對(duì)甜椒生長(zhǎng)的影響主要表現(xiàn)在對(duì)光合作用的限制方面 。通過(guò)人工手段調(diào)節(jié)設(shè)施栽培環(huán)境增強(qiáng)甜椒光合作用是實(shí)現(xiàn)北方高寒地區(qū)甜椒越冬栽培的有效途徑 。關(guān)于增施高濃度對(duì)植物光合作用影響的研究 ，前人已開展了大量的工作 ，目前已經(jīng)基本明確增施氣肥對(duì)植物光合作用的促進(jìn)要強(qiáng)于植物和植 物。國(guó) 內(nèi) 學(xué) 者 針 對(duì) 設(shè) 施 蔬 菜 增 施促進(jìn)光合作用在機(jī)理方面進(jìn)行了較多研究，如魏珉等研究表明加富后黃瓜葉片葉綠體數(shù)目和大小 、單位葉綠體含淀粉粒數(shù)上升 ，但葉綠體超微結(jié)構(gòu)未見明顯傷害 。劉志華等研究表明增施能改善保護(hù)地茄果類蔬菜的生存環(huán)境 ，極顯著地增強(qiáng)光合作用 ，促進(jìn)其生理代謝機(jī)能 。熊珺等研究了番茄的凈光合速率最高的濃度 。也有學(xué)者針對(duì)逆境下增施對(duì)蔬菜作物生理變化進(jìn)行了研究 ，如李清明等研究結(jié)果表明濃度倍增有利于促進(jìn)干旱脅迫條件下黃瓜葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累 ，對(duì)防止植物的氧化損傷具有一定的保護(hù)作用 。關(guān)于加富對(duì)蔬菜作物的影響 ，前人在生理機(jī)制 ，顯微結(jié)構(gòu)以及促進(jìn)光合作用方面開展了較多研究 ，但針對(duì)北方高寒地區(qū)越冬蔬菜增施對(duì)蔬菜光合作用的促進(jìn)作用及其對(duì)蔬菜耐低溫性能的研究較少 。該試驗(yàn)在冬季低溫 、弱光日光溫室栽培條件下 ，研究加富對(duì)溫室甜椒光合生理以及耐低溫性的影響 ，以期為北方地區(qū)甜椒越冬生產(chǎn)提供參考依據(jù)和數(shù)據(jù)支持 。 材料與方法 試驗(yàn)材料供試甜椒新品種 “帥椒六號(hào) ”由內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所選育 ，該品種具有耐低溫 、弱光的特性 ，適宜在溫室進(jìn)行反季節(jié)栽培 。 試驗(yàn)方法試驗(yàn)于年月日至年月日在內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)日光溫室進(jìn)行 ，年月日播種育苗 ，年月日定植 。施肥處理在年月日 （門椒坐住后 ）開始 ，年月日結(jié)束 ，處理時(shí)間共。不同加富處理的辣椒水肥和其它栽培管理措施均相同 。試驗(yàn)設(shè)計(jì)個(gè)不同濃度處理 ，分別為增施后達(dá)到 （±）·（），增 施后 達(dá) 到 （ ±）·（），以不施用為對(duì)照 （），見表。每小區(qū)個(gè)栽培壟 ，采用大小壟栽培 ，壟面寬，壟距，株距，每定植甜椒 株左右 。個(gè)不同處理區(qū)用透明的塑料薄膜隔開 ，確保不同處理區(qū)之間不會(huì)有氣體擴(kuò)散 。施肥使用鋼瓶裝液化，液化氣鋼瓶出氣口安裝減壓器調(diào)節(jié)氣體釋放速度和處理區(qū)的濃度 。減壓器連接一個(gè)輸送主管道 ，直徑為，主管道將輸送到各個(gè)壟上 ，然后通過(guò)毛管與主管道進(jìn)行連接 ，將氣體輸送到每株甜椒的莖基部 ，毛管每隔有一個(gè)排氣孔 ，通過(guò)排氣孔完成的釋放 。表 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 處理 濃度（·） 不施用 ± ± 項(xiàng)目測(cè)定 溫室內(nèi)溫度和濃度的測(cè)定溫室內(nèi)的溫度和各處理區(qū)使用北京旗碩基業(yè)科技有限責(zé)任公司生產(chǎn)的旗碩 “農(nóng)用通 ”進(jìn)行測(cè)定 ，測(cè)定高度為甜椒冠層中部 ，在試驗(yàn)期間根據(jù)甜椒植株長(zhǎng)勢(shì)適時(shí)進(jìn)行調(diào)整 ，確保測(cè)試溫度和濃度為甜椒冠層的值 。 光合作用和值的測(cè)定光合作用使用光合儀 （美國(guó)公司生產(chǎn) ）測(cè)定 ，在甜椒整個(gè)生育期測(cè)定次 ，分別為施肥處理、。光合作用測(cè)定時(shí)間為：、：、：、：、：。測(cè)定時(shí)使 用 光 合 儀 自 帶 光 源 ，控 制 光 照 強(qiáng) 度 為 ··。在施 肥 開 始 處 理前 ，使用標(biāo)牌標(biāo)記一批功能葉 ，為施肥處理后、進(jìn)行光合作用測(cè)定做準(zhǔn)備 。標(biāo)記葉片為從甜椒生長(zhǎng)頂端數(shù)第片功能葉 。在對(duì)該葉片進(jìn)行光合作用測(cè)定后 ，同時(shí)測(cè)定值 ，再取樣測(cè)定和。第、次光合作用測(cè)定時(shí)同樣測(cè)定已經(jīng)標(biāo)記的葉片 。每個(gè)處理選取株具有代表性的甜椒進(jìn)行光合作用的測(cè)定 ，各處理光合作用最終值為次重復(fù)的均值 。 和活性的測(cè)定在處理、進(jìn)行和活性測(cè)定 。在測(cè)定萬(wàn)辣椒凈光合速率后取辣椒葉片測(cè)定和活性 ，剪下待測(cè)的甜椒葉 第 期北方園藝片 ，并快速清洗 ，然后立即置于液氮中 ，帶回實(shí)驗(yàn)室后稱 取葉 片 置 于 研 缽 中 ，加 入裂解液 （上海杰美基因醫(yī)藥科技有限公司生產(chǎn) ），磨成勻漿 ，渦旋振蕩 ，充分混勻 ，分別按照上海杰美基因醫(yī)藥科技有限公司生產(chǎn)的試劑盒和試劑盒說(shuō)明書提取和，之后放入紫外分光光度儀 （溫度為，波長(zhǎng)）檢測(cè) 。同時(shí) ，按照試劑盒說(shuō)明書測(cè)定樣品背景 ，計(jì)算活性。 耐低溫性指標(biāo)的測(cè)定丙二醛含量采用硫代巴比妥酸反應(yīng)比色法測(cè)定 ；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定 ；超氧化物歧化酶 （）活性采用氮藍(lán)四唑還原法測(cè)定 ；（過(guò)氧化物酶 ）活性采用愈傷木酚氧化法測(cè)定 ；過(guò)氧化氫酶 （）活性采用紫外吸收法測(cè)定。以上各生理指標(biāo)均是在年月日 ，施肥處理以后下旬外界最高氣溫為，最低氣溫為時(shí)測(cè)定 。各生理指標(biāo)均取各處理甜椒相同葉位葉片進(jìn)行測(cè)定 ，且每處理最終值為次重復(fù) ，個(gè)樣品的均值 。 數(shù)據(jù)分析利用 和 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析 。 結(jié)果與分析 處理期間試驗(yàn)溫室與外界氣溫變化規(guī)律由圖可知 ，試驗(yàn)處理期間年月日至年月下旬 ，是當(dāng)?shù)匾荒曛袦囟茸畹偷募竟?jié) 。在月日以后 ，室外日平均氣溫基本都在以 下 ，進(jìn) 入月 初 氣 溫 達(dá) 到 最 低 的。溫室內(nèi)日平均氣溫月初以前維持在以上 ，進(jìn)入月后日平均溫度基本維持在，在月中下旬達(dá)到最低的以下 ，進(jìn)入月后溫室氣溫開始回升 。該試驗(yàn)進(jìn)行處理期間 ，溫室日平均氣溫逐漸由高向低變化 ，每日光照時(shí)間逐漸減少 ，甜椒生長(zhǎng)受到冬季低溫影響 ，處于低溫的生長(zhǎng)環(huán)境中 。圖 試驗(yàn)期間溫室和室外氣溫變化趨勢(shì) 長(zhǎng)期加富對(duì)甜椒葉片光合作用的影響由圖可知 ，相同濃度施肥處理下 ，不同時(shí)期甜椒葉片光合作用差異明顯 。各處理在不同時(shí)期凈光合速率表現(xiàn)如下 ，的日變化各時(shí)段在處理、時(shí)差異不大 ，在處理時(shí) ，各時(shí)段較、時(shí)均顯著降低 ；處理日變化在各時(shí)段均表現(xiàn)為（）（）（），其中處理各時(shí)段（）顯著低于（）和（）；處理在處理時(shí) ，在各時(shí)段均顯著高于和。在處理、北方園藝月 （上 ）圖 加富 下甜椒葉片凈光合速率日變化 、時(shí) ，不同施肥處理下甜椒葉片日變化均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì) ，最大值出現(xiàn)在：，隨后開始下降 ，在：降到最低 。處理時(shí) ，各處理間無(wú)差異 。處理，處理凈光合速率在各時(shí)段均顯著高于處理和，處 理 較在：、：、：、：、：分別提高、。和處理之間差異不顯著 。處理后 ，處理凈光合速率在：、：、：和：均顯著高于和處理 ，處理較在：、：、：、：分別提高、。 長(zhǎng)期加富對(duì)甜椒葉片值的影響葉綠素儀是基于植物葉片葉綠素對(duì)于紅光 （左 右 ）有 強(qiáng) 烈 吸 收 和 對(duì) 遠(yuǎn) 紅 外（左右 ）的低吸收原理研制的一款快速檢測(cè)植物葉片單位面積葉綠素含量的儀器 ，可以較好地反映出葉片葉綠素含量。由圖可知 ，各處理甜椒葉片值隨著生育期的延長(zhǎng) ，均表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì) ，說(shuō)明甜椒葉片在處理開始前期 ，葉片隨著生育期的延長(zhǎng) ，葉片葉綠素含量逐漸增加 ，在中后期受到低溫寡照影響 ，葉片葉綠素含量開始降 低 。在 處 理 后和，處理甜椒葉片值顯著高于和處理 。說(shuō)明加富條件可以顯著增加甜椒葉片葉綠素含量 。圖 加富 下甜椒葉片 值變化 長(zhǎng)期加富對(duì)甜椒葉片和活性的影響是植物光合作用固定的酶 ，其同時(shí) 也 參 與 植 物 光 呼 吸。是 一 種 對(duì)活性具有調(diào)節(jié)作用的酶 ，其與結(jié)合相互作用完成的固定。由表可知 ，隨著甜椒 進(jìn) 入 冬 季 生 育 期 的 延 長(zhǎng) ，甜 椒 葉 片 的活性均呈現(xiàn)降低趨勢(shì) ，活性也隨著進(jìn)入冬季生育期延長(zhǎng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì) ，說(shuō)明隨著甜椒生長(zhǎng)環(huán)境氣溫逐漸降低 ，和活性逐漸受到影響降低 。處理和，活性均表現(xiàn)為，處理顯著高于和處理 ，處理與之間差異不顯著 。處理和，處理的活性分別 第 期北方園藝比高、。活性在處理和均表現(xiàn)為，在處理時(shí)處理顯著高于處理 ，在處理和時(shí)處理均顯著高于，處理分別比提高、。表 加富 對(duì)甜椒葉片 和 活性的影響 ··處理 ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±注 ：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異達(dá) 顯著水平 ，下同 。： 長(zhǎng)期加富對(duì)甜椒葉片相關(guān)酶活性及脯氨酸 、丙二醛含量的影響由 表可 知 ，不 同 處 理 下 甜 椒 葉 片、活性存在差異 ，均表現(xiàn)為，處理顯著高于和處理 ，與處理差異不顯著 。處理甜椒葉片活性比和處理提高、··。甜椒葉片活性處理分別比和處理提高、··。甜椒葉片活性處理分別比和處理提高、··。可見 ，在加富處理下甜椒葉片受到低溫影響后 ，酶保護(hù)系統(tǒng)活性顯著提高 。不同處理下甜椒葉片丙二醛含量處理顯著低于處理和，和處理之間差異不顯著 ，與相比 ，處理丙二醛含量降低·?？扇苄蕴呛吭诓煌幚硐虏町愶@著 ，表現(xiàn)為，各處理差異達(dá)到顯著水平 ，處理比提高·（）。表 加富 對(duì)甜椒耐冷性指標(biāo)的影響 處理超氧化物歧化酶活性 （··）過(guò)氧化物酶活性 （··）過(guò)氧化氫酶活性 （··）丙二醛含量 （·）可溶性糖含量 （·（） ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± 討論與結(jié)論 長(zhǎng)期富對(duì)甜椒光合生理的影響冬季北方地區(qū)日光溫室相對(duì)封閉 ，由此造成的虧缺是影響溫室蔬菜作物生長(zhǎng)的主要限制因素之一。加富處理對(duì)光合生理的影響主要表現(xiàn)在其作為光合作用的底物增加了對(duì)酶結(jié)合位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng) ，使活性會(huì)進(jìn)一步發(fā)揮 ，抑制加氧活性抑制光呼吸 ，從而提高羧化速度和凈光合速率。該試驗(yàn)中 ，加富處理濃度上升到 （ ±）·（處理 ）對(duì)甜椒光合作用及光合生理酶活性均有顯著提高 ，處理后和處理后在不同時(shí)間段均高于對(duì)照 （）。甜椒葉片活性在加富 （ ±）·處理后和，處理分別比高、；活性在加 富 （ ±）·處 理 后和，處理分別比高、。因此證明了加富處理會(huì)增強(qiáng)蔬菜作物的光合作用 ，其內(nèi)在原因是由于加富處理后增加了光合作用的底物 ，促進(jìn)了以及活性 。該試驗(yàn)中處理設(shè)定濃度為 （±）·，但其施肥后對(duì)甜椒凈光合速率 、活性和活性的促進(jìn)作用并不明顯 ，這主要是因?yàn)樵谠摑舛忍幚硐聹厥铱臻g的北方園藝月 （上 ）濃度與對(duì)照不施用處理濃度梯度不大 ，增加的濃度不足以對(duì)光合作用和活性引起顯著變化 。該試驗(yàn)中 ，在處理、，處理加富在 （ ±）·甜椒葉片值著高于和處理 ，說(shuō)明加富條件可以顯著增加甜椒葉片葉綠素含量 。前人關(guān)于增施對(duì)植物光合色素含量的影響研究結(jié)果不盡相同 ，如張其德等研究認(rèn)為倍增能提高光合色素含量 ，改善光合功能 ，許申平等研究表明加富降低了葉綠素的含量 ，具體機(jī)理有待進(jìn)一步研究 。 長(zhǎng)期加富對(duì)甜椒耐低溫性的影響丙二醛是低溫脅迫下植物細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化的產(chǎn)物 ，其含量可以反映出植物受到低溫脅迫的嚴(yán)重程度 ?？扇苄蕴鞘侵参锏钟蜏氐闹匾Ｗo(hù)物質(zhì) ，提高原生質(zhì)保護(hù)能力 。是植物體內(nèi)清除活性氧系統(tǒng)的第一道防線 ，可催化氧自由基歧化生成和。通過(guò)金屬催化的反應(yīng)生成高度活潑的羥基自由基（·）能氧化幾乎所有的細(xì)胞組分 ，并引起細(xì)胞的破壞 。和可以催化生成。該試驗(yàn)中 ，進(jìn)入冬季以后溫室內(nèi)的氣溫逐漸降低 ，在試驗(yàn)處理期間 ，溫室內(nèi)日平均溫度基本維持在，在月中下旬達(dá)到最低溫 ，為，甜椒生長(zhǎng)和生理活動(dòng)受到低溫的影響 。該試驗(yàn)中 ，不同處理下甜椒葉片、活性均表現(xiàn)為，處理顯著高于和處理 。此外 ，不同處理下甜椒葉片丙二醛含量處理顯著低于處理和?？扇苄蕴呛吭诓煌幚硐卤憩F(xiàn)為，各處理差異達(dá)到顯著水平 ?？梢?，在加富處理下甜椒葉片受到低溫影響后 ，酶保護(hù)系統(tǒng)顯著提高 ，膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛減少 ，保護(hù)性物質(zhì)可溶性糖增多 。這與魏岷等研究結(jié)果類似 ，說(shuō)明加富施肥可以有效提高蔬菜作物的抗冷性能 ，適應(yīng)冬季低溫弱光環(huán)境 。綜上所述 ，在秋冬茬日光溫室進(jìn)行 （ ±）· 加富施肥可以有效地增強(qiáng)甜椒光合作用 ，提高甜椒在低溫環(huán)境中的抗冷性能 ，對(duì)于北方高寒地區(qū)進(jìn)行秋冬茬甜椒生產(chǎn)具有重要的意義 。（該試驗(yàn)得到內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所姜偉研究員和王建國(guó)博士的指導(dǎo) ，在此表示感謝 ！ ）參考文獻(xiàn)耿三省 ，陳斌 ，張曉芬 ，等 我國(guó)辣椒品種市場(chǎng)需求變化趨勢(shì)及育種對(duì)策 中國(guó)蔬菜 ，（）：張國(guó)斌 ，郁繼華低溫弱光對(duì)甜椒幼苗光合特性與光合作用啟動(dòng)時(shí)間的影響 西北植物學(xué)報(bào) ，（）： ，：許申平 ，崔波 ，葉慶生短期加富對(duì)非洲菊光合生理和生長(zhǎng)的影響 河南農(nóng)業(yè)科學(xué) ，（）：，潘璐 ，劉杰 才 ，李 曉 靜 ，等高 溫 和 加 富溫 室 中 黃 瓜活化酶與光合作用的關(guān)系 園藝學(xué)報(bào) ，（）： 崔慶法 ，王靜補(bǔ)施對(duì)日光溫室黃瓜生長(zhǎng)的影響 西北植物學(xué)報(bào) ，（）：尹燕東 ，魏珉 ，鄒永洲 ，等施肥對(duì)黃瓜幼苗根系發(fā)育及氮代謝酶活性的影響 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) ，（）：，孫治強(qiáng) ，白玉玲 ，張惠梅 ，等施肥對(duì)日光溫室西葫蘆光合特性的影響 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) ，（）：，魏珉 ，邢禹賢 ，王秀峰 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