<p>第 39 卷熱 帶 作 物 學 報番茄花萼形態(tài)多樣性 、 相關性分析及因子模型構建周相助1， 劉明月1， 嚴逸男1， 尚春雨1， 林義章1，李祖亮2， 華煒輝3， 吳章洪3， 鐘鳳林1*1 福建農林大學園藝學院 ， 福建福州 3500022 福建省農業(yè)科學院農業(yè)生物資源研究所 ， 福建福州 3500033 利農農業(yè)技術福建有限公司 ， 福建福州 350005摘 要 番茄花萼一直伴隨果實的生長 、發(fā)育及成熟，是花和果實的重要組成部分，包被在花的最外層，對花蕾有重要的保護作用 。本試驗以 29 份不同品種 、不同果型的番茄為材料，對其花萼的發(fā)育過程 、形態(tài)指標 、相關性及主成分進行研究 。結果表明：萼片形態(tài)發(fā)育過程為閉合 、微展 、張開 、收合 、變形 、定形，在番茄果實紅熟期，萼片形態(tài)基本穩(wěn)定，主要出現(xiàn)平展 、上翹 、直立 、微合 、完合 、內卷 6 種，不同品種的番茄萼片數也有所差異，大多數番茄萼片數為 27 片；番茄紅熟期萼片形態(tài)特征分析結果表明，萼片的變異系數大小順序為：SESA（37.07%）SET（23.81%）SEUD（22.96%）SEW（21.07%）SEL（20.25%）SESC（19.58%）SEC（1.29%）；Pearson 偏相關性分析結果表明，番茄果實紅熟期萼片的形狀主要由 SEW 決定，而與 SEL 、SET 、SESA 沒有顯著相關關系；萼片的卷曲度與上翹度呈極顯著負相關（ R=-0.402），而與其它 5 個性狀都無相關關系，說明 SEUD 、SEC 與 SEL 、SEW 、SET 、SESA 、SESC 性狀是相對獨立的遺傳性狀；R 型因子分析結果表明，萼片形狀貢獻率大小依次為：SELSEWSETSESASESCSEUDSEC；由旋轉后的因子載荷矩陣和建立的因子數學模型可知，F(xiàn)1、F2、F3分別為第一 、第二 、第三主因子，說明萼片的性狀與萼片長 、萼片寬 、萼片厚和萼片面積有較為緊密的聯(lián)系 。關鍵詞 番茄；花萼；形態(tài)多樣性；相關性；因子模型中圖分類號 S641.2 文獻標識碼 AMorphological Diversity, Correlation Analysis and Mathematic ModelConstruction of Tomato SepalsZHOU Xiangzhu1, LIU Mingyue1, YAN Yinan1, SHANG Chunyu1, LIN Yizhang1, LI Zuliang2,HUA Weihui3, WU Zhanghong3, ZHONG Fenglin1*1 College of Horticulture, Fujian University of Agriculture and Forestry, Fuzhou, Fujian 350002, China2 Agricultural Bioresource Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou, Fujian 350003, China3 Fujian Linong Agricultural Technique Ltd, Fuzhou, Fujian 350005, ChinaAbstract Sepal is an important part of the flower and fruit of tomato, which accompanies the growth, develop-ment and maturation of it. The flowers were wrapped in sepals and have important protective functions for thebuds. Based on 29 tomato accessions of different types, we investigated the developmental process of sepal, indexswhich can describe the sepal morphology and diversity of it. The results showed that the development process ofsepals in tomato was as follows: Closed, slihtly opened, fully opened, morphologically changed, final morphology. Inthe red ripening period of tomato fruit, the sepals were basically stable, and 6 forms including flat spread, up-warp, upright, micro-closured, fully closure, inwarp were shown. Furthermore, there were also some differences inthe number of sepals, but most were 2-7 slices. The morphological characteristics of sepals in the mature stage oftomato were studied, and the results showed that the variation coefficient of sepals was SESA （37.07%）SET（23.81%）SEUD（22.96%）SEW（21.07%）SEL（20.25%）SESC（19.58%）SEC（1.29%）. Pearson correlation analysisreveald that the shape of sepals in the maturation period was mainly determined by SEW, but there was no sig-nificant correlation with SEL, SET and SESA. The correlation between SEC and SEUD was significantly negative （R=-0.402）, but there were not significant correlations between the 2 traits with other 5 traits. The results showed thatSEUD, SEC with SEL, SEW, SET, SESA, SESC were relatively independent traits. The results of R-type factoranalysis showed that the cumulative contribution rate of sepals was SELSEWSETSESASESCSEUDSEC. F1,F2and F3was the first, second and third main factors respectively by the rotational factor load matrix and the 2.4收稿日期 2017-07-07 修回日期 2017-10-10基金項目 閩臺特色設施蔬菜資源及其產業(yè)化研究（ No. KF2015110）；福建蔬菜產業(yè)重大農技推廣項目（ No. 102-KNJ152020） 。作者簡介 周相助（1991 ），女，碩士研究生；研究方向：蔬菜生理生態(tài) 。*通訊作者（ Corresponding author）：鐘鳳林（ ZHONG Fenglin）， E-mail：zhong591fafu.edu.cn。熱帶作物學報 2018， 39（2）： 280-286Chinese Journal of Tropical Crops第 2 期mathematical model. The results showed that the trait of sepals was closely related to the SEL, SEW, SET andSESA.Key words tomato; sepal; morphological diversity; correlation; factor modeldoi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.02.011番茄（ Tomato），別名西紅柿，全體生粘質腺毛 、有強烈氣味，花萼輻狀 、裂片披針形，果實宿存，花冠輻狀 、黃色 。番茄果實屬于宿萼型果實，萼片一直伴隨著果實的生長與成熟，是花和果實的重要組成部分，包被在花的最外層，對花蕾有重要的保護作用，且與其他花器官協(xié)同通過細胞增大 、分裂 、分化和凋落來調控組成復雜 、有規(guī)律的花發(fā)育過程，萼片對果實品質 、物質含量也有影響1-4。另外，花萼其表觀形態(tài)具有豐富的變異，有宿存 、殘存 、脫落 、直立 、反卷等情況，有的萼片形態(tài)轉變成花瓣型有吸引蝴蝶和昆蟲的作用5。Fukuda 等6的研究結果表明，通過人為操縱萼片改變其形狀，會影響黃蜂對烏頭花的授粉效率 。Ryding7的研究結果表明，在干旱條件下，黃芩萼片中纖維素和木質素細胞數量與花萼的大小 、寬度呈正相關 。萼片形態(tài)還被作為一項重要指標廣泛用于新物種 、野生種鑒定 、植物分類及植物親緣關系鑒定等方面8-10。萼片的存在可作為判斷果實新鮮度的一個重要器官，鄭戌翔4的研究結果表明，番茄萼片形態(tài)趨于平緩，可減少運輸過程中造成的機械損傷，以保證良好的品質 。目前，關于萼片的研究主要集中在花器官的形態(tài)構成11、萼片的光合作用對生殖器官生長發(fā)育的影響12、對植物花器官及果實的保護作用1、花萼的發(fā)育及其調控機制等方面13-15。而劉婧儀3, 16和鄭戌翔4初步對萼片形態(tài)學進行了研究，并提出了萼片形態(tài)描述指標，但對萼片數尚未進行統(tǒng)計 。另外， Pearson 偏相關性分析能夠很好表述多個變量間的相關性，且能夠再現(xiàn)各變量之間的內在聯(lián)系17，因子載荷矩陣和因子模型的構建，能為后續(xù)研究提供直觀的模型參考 。綜上所述，萼片形態(tài)在植物中有著不可或缺的地位，萼片數對果實品質的影響及對耐運輸品種篩選依據 、花萼形態(tài)與花蕾 、果實發(fā)育的相關性尚未明晰，因此，花萼的形態(tài)研究意義重大 。本試驗主要對番茄花萼的發(fā)育過程 、番茄果實紅熟期萼片形態(tài)指標進行分析，對性狀數據進行 Pearson 偏相關性分析，對萼片的性狀觀測數據構建因子載荷矩陣和因子模型，為后續(xù)萼片研究提供模型參考，以期對番茄花萼的形態(tài)發(fā)育以及遺傳性狀的研究奠定良好基礎 。1 材料與方法1.1 材料試驗材料共 29 份，其中包含 4 份小果型 、3份中果型 、22 份大果型番茄品種，由福建省利農農業(yè)有限公司提供，具體品種名稱參照表 1。供試番茄采用套袋基質栽培的方式于 2015 年 8 月 30 日定植于莆田利農農業(yè)有限公司塑料大棚內，每袋種2 株，采用單干整枝的方式進行整枝，并將植株第一掛果節(jié)位以下部分的葉片摘除 。表 1 29 種供試番茄種質資源Table 1 29 Kinds of tomato germplasm resources for trial編號 名稱 編號 名稱 編號 名稱1 粉果 Fengguo 11 SHLB-183 21 SHLB-1752 帥果 Shuaiguo 12 中廈 A-318 Zhongxia A-318 22 紅艷 603 Hongyan6033 紅鉆 Hongzhuan 13 F602 23 粉娘 Fenniang4 紅鉆 F10 Hongzhuan F10 14 15-51 24 15-585 鐵球 3 Tieqiu 3 15 7501 25 羅菲6 中廈 316 zhongxia316 16 紅鉆 14 Hongzhuan 14 26 15-657 麗盈 Liyin 17 F4 224 27 TM1398 BAFKONUR （E1513-S0206） 18 佳西娜 Jiaxina 28 瑞祥 Ruixiang9 紅鉆 12 Hongzhuan12 19 SHLB-193 29 BELLEFI10 紅艷 601 Hongyan601 20 紅福 12 Hongfu 12周相助等 ： 番茄花萼形態(tài)多樣性 、 相關性分析及因子模型構建 281- -第 39 卷熱 帶 作 物 學 報1.2 性狀測定本試驗對番茄現(xiàn)蕾期到果實紅熟期花 、萼片 、果實形態(tài)變化進行系統(tǒng)的觀察，對不同品種番茄萼片數量進行調查，并對典型性狀進行拍照，其花萼形態(tài)描述指標及分類大致參考劉婧儀3的研究方法 。每一品種隨機選擇 3 株生長健壯 、無病蟲害 、長勢一致的植株進行性狀跟蹤性觀測及性狀指標測定 。主要測定性狀指標有：萼片長 、萼片寬 、萼片厚 、萼片面積 、萼片形狀系 、萼片上翹度 、萼片卷曲度 。其中萼片長（ SEL）為萼片平展后最長的長度；萼片寬（ SEW）為萼片平展后最寬處的寬；萼片厚（ SET）為萼片最厚處的厚度；萼片面積（ SESA）按照三角形面積公式（SESA=12×SEL×SEW）進行計算；萼片形狀系數 （ SESC=SELSEW）為萼片長與萼片寬的比值；萼片上翹度 （ SEUD）為萼片上翹或下彎的程度用反正切函數表示 :=arctanHL1，萼片卷曲度（ SEC=SEL-L2SEL），其中 H、L1、L2的測量可參見圖 1。圖 1 番茄萼片上翹度和卷曲度測量圖示Fig. 1 Illustration of the measurement of warpage andcurl on the sepals of tomato13 數據處理番茄萼片性狀數據采用 Pearson 進行偏相關分析18，設有 n個變量 X1， X2， .， Xn，則每 2個變量間的簡單相關系數，即 Pearson 相關系數所構成的相關系數對稱陣，具體如下：R=r11r12r1nr21r21r2n rn1rn2rnn其中 rij=rji（ i， j=1， 2， .， n），表示每 2 個變量間的簡單相關系數 。如設為此矩陣的行列式，即，則變量 Xi與 Xj之間的偏相關系數，計算公式為： Rij=- ijii.ij姨，這里 ij、ii、jj分別為 rij、rii、rjj的代數余子式 。基于番茄萼片各變量進行 R 型因子分析17的數學模型為： Xp×1=Ap×m·Fm×1+ep×1，其中 X 為可實測的 p 維隨機向量， F=（ F1， F2， .， Fm）T為不可觀測的 m（ mp）維隨機向量，它的各個分量將出現(xiàn)在每個變量中，也稱為公共因子；矩陣 A 稱為因子載荷矩陣， aij稱為因子載荷，表示第 i 個變量在第 j個公共因子上的載荷；向量 e 稱為特殊因子，其中包括隨機誤差，本試驗忽略 e，以 F 代替 X，用它再現(xiàn)原始變量 X 的眾多分量 xi之間的相互關系，達到簡化變量降低維數的目的 。2 結果與分析21 番茄萼片形態(tài)發(fā)育狀態(tài)由圖 2 可知，番茄花萼的發(fā)育過程大致表現(xiàn)為：現(xiàn)蕾期萼片緊緊包裹著內部的花器官，隨著生長發(fā)育萼片逐漸張開，花朵完全開放，并且將萼片也完全展開；在果實發(fā)育過程中，萼片繼續(xù)生長，并開始呈現(xiàn)一定的形狀；在果實紅熟期，萼片停止生長及其形狀基本固定，番茄萼片定形期主要出現(xiàn)6 種類型：平展 、上翹 、直立 、微合 、完合 、內卷（圖 3）；不同品種的番茄萼片數也有所差異，大多數番茄萼片數為 27 片 （表 2） 。2.2 番茄紅熟期萼片形態(tài)特征的分析由表 3 可知，番茄萼片的 7 個性狀的變異系數L2HaL1282- -第 2 期表 2 不同品種番茄萼片類型及萼片數Table 2 The types of sepals and the number of sepals in different tomato cultivars名稱 萼片類型 萼片數 名稱 萼片類型 萼片數粉果 Fengguo 上翹 6 SHLB-183 上翹 5帥果 Shuaiguo 平展 6 中廈 A-318 Zhongxia A-318 上翹 2紅鉆 Hongzhuan 平展 3 、4 F602 上翹 6紅鉆 F10 Hongzhuan F10 直立 5 15-58 直立 7鐵球 3 Tieqiu 3 上翹 7 7501 直立 6中廈 316 zhongxia316 內卷 6 紅鉆 14 Hongzhuan 14 平展 5麗盈 Liyin 直立 6 F4 224 上翹 7BAFKONUR（E1513-S0206） 直立 6 佳西娜 Jiaxina 上翹 5紅鉆 12 Hongzhuan 12 內卷 5 SHLB-193 上翹 7紅艷 601 Hongyan 601 平展 5 紅福 12 Hongfu 12 直立 6SHLB-175 上翹 5 15-65 直立 7紅艷 603 Hongyan 603 直立 5 TM139 上翹 5粉娘 Fenniang 內卷 6 瑞祥 Ruixiang 直立 6羅菲 Luofei 內卷 6 BELLEFI 內卷 615-51 平展 3 、4萼片發(fā)育過程形態(tài)： 1. 閉合； 2. 微展； 3. 張開； 4. 收合； 5. 變形； 6. 定形 。Sepals developmental process morphology: 1. closed 2. micro-exhibit 3. open 4. close 5. deformation 6. shaping.圖 2 番茄發(fā)育過程萼片形態(tài)變化類型Fig. 2 The morphological changes of sepals in tomato development process紅熟期萼片形態(tài) （ 17）： 1. 平展； 2. 上翹； 3. 直立； 4. 微合； 5. 完合； 6. 內卷；番茄萼片數 （ AF）： 2、3、4、5、6、7 片 。Sepals morphology in red ripe period （ 1-7） : 1. spreading; 2. upward warping; 3. erect; 4. micro-closing; 5. finishing;6. inner volume; sepals of tomato （ A-F） : 2, 3, 4, 5, 6, 7 tablets.圖 3 番茄萼片形態(tài)類型和數量Fig. 3 Morphological types and quantities of sepals in tomatos周相助等 ： 番茄花萼形態(tài)多樣性 、 相關性分析及因子模型構建 283- -第 39 卷熱 帶 作 物 學 報在 1.29%37.07%間，平均值為 20.86%，其大小順序依次為： SESASETSEUDSEWSELSESCSEC。萼片的形狀系數 SESC 在 3.619.05 間，大于等邊三角形的形狀系數為 0.87，所以番茄萼片的形狀為等腰三角形 。萼片的上翹度 SEUD 在 -17.07°70.40°間，萼片卷曲度 SEC 在 061%間，平均值為12.40%，其中有 31%的材料卷曲度大于 31%，幾乎都為小番茄和中等大小的番茄品種； 65%的材料萼片卷曲度小于 10%，說明大多數番茄萼片均接近于平緩 、微上翹 。2.3 不同品種番茄萼片性狀的相關性分析對 29 個番茄品種紅熟期萼片表型性狀進行性狀 材料數 最大值 最小值 變異幅度 平均值 標準差 變異系數 /%萼片長 SEL 29 46.45 21.27 25.18 33.23 6.73 20.25萼片寬 SEW 29 8.67 4.00 4.67 6.55 1.38 21.07萼片厚 SET 29 4.04 1.33 2.71 2.31 0.55 23.81萼片面積 SESA 29 188.81 51.76 137.05 112.05 41.54 37.07變異系數 SESC 29 9.05 3.61 5.44 5.21 1.02 19.58卷曲度 SEC 29 61.00 0.00 61.00 12.40 0.16 1.29上翹度 SEUD 29 70.40 -17.07 87.47 39.11 8.98 22.96表 3 番茄萼片性狀的變異情況Table 3 Variation of the traits of sepals in tomato性狀 SEL SEW SET SESA SESC SEUD SECXSEL1XSEW0.649*1XSET0.551*0.678*1XSESA0.906*0.902*0.690*1XSESC0.310 -0.488*-0.295 -0.109 1XSEUD0.024 0.147 0.190 0.112 -0.189 1XSEC-0.263 -0.251 -0.334 -0.274 0.020 -0.402* 1表 4 萼片性狀相關性分析Table 4 Correlation analysis of sepal traits說明： * 和 * 分別表示在 0.05、0.01 水平上的差異顯著性 。Note: * and * correlation is significant at the 0.05 and 0.01 level.Pearson 偏相關性分析，結果見表 4， SEL、SEW、SET 與 SESA 呈極顯著正相關關系， SESC 與 SEW 存在顯著負相關關系（ R=-0.488），與 SEL、SET、SESA不存顯著相關關系，另外， SEUD 與 SEC 呈顯著負相關（ R=-0.402），而與其它 5 個性狀都不呈相關關系 ， 說 明 SEUD 和 SEC 與 SEL、SEW、SET、SESA、SESC 性狀是相對獨立的遺傳性狀 。2.4 番茄萼片性狀因子分析及模型構建對 29 個番茄品種果實紅熟期萼片各性狀進行R 型因子分析，結果見表 5，前 3 個變量的特征根大于 1，并且累計貢獻率達 86.348%，說明前 3 個主成分對 4 個變量的解釋已足夠充分，貢獻率分別為 48.887%、20.492%、16.969%，萼片形狀貢獻率大小依次為： SELSEWSETSESASESCSEUDSEC。對因子載荷矩陣施行方差最大正交旋轉后建立因子模型為：xSEL=0.895·F1+0.06·F2+0.416·FxSEL=0.887·F1+0.083·F2-0.386·F3xSEL=0.766·F1+0.23·F2-0.247·F3xSESA=0.982·F1+0.085·F2+0.05·F3xSESC=0.105·F1+0.062·F2-0.987·F3xSEUD=0.006·F1+0.843·F2-0.187·F3xSEC=0.242·F1-0.81·F2-0.114·F3從因子載荷矩陣 、因子模型可知，第一主因子F1主要由變量 XSEL、XSEW、XSET、XSESA決定，它們在主因子上的載荷分別為 0.895、0.887、0.766、284- -第 2 期 周相助等 ： 番茄花萼形態(tài)多樣性 、 相關性分析及因子模型構建0.982，主要解釋了萼片長 、萼片寬 、萼片厚和萼片面積的大小性狀；第二主因子 F2則主要由變量XSEUD、XSEC決定，在主因子上的載荷為 0.843、-0.81，主要解釋了萼片上翹度和萼片卷曲度的大小性狀；第三主因子 F3主要由變量 XSESC決定，在主因子上的載荷為 0.981，主要解釋了形狀系數這個性狀；由旋轉后的因子載荷矩陣可知 F1、F2、F3分別為第一 、第二 、第三主因子，說明萼片的性狀與萼片長 、萼片寬 、萼片厚和萼片面積有較為緊密的聯(lián)系 。3 討論萼片形態(tài)在植物中有著不可或缺的地位，劉婧儀3, 16和鄭戌翔4初步對萼片形態(tài)學進行了研究，并表 5 解釋的總方差Table 5 Total variance explained提出了萼片形態(tài)描述指標 。本試驗在其基礎上繼續(xù)對番茄萼片的形態(tài)發(fā)育進行研究，結果表明，番茄紅熟期萼片形態(tài)有平展 、上翹 、直立 、微合 、完合 、內卷 6 種類型，較劉婧儀16的研究多出內卷這一形態(tài)，而內卷型萼片在生產上易脫落，運輸過程中易摩擦受損，從而導致果實受損19。另外，已有研究結果表明，環(huán)境及栽培方式對植物花器官的發(fā)育過程及形態(tài)構成有一定的影響20-21，本試驗主要研究了塑料大棚內無土基質栽培條件下，番茄花萼在蕾期至紅熟期萼片的一系列形態(tài)變化 。而劉婧儀16和鄭戌翔4等主要研究了露天栽培條件下番茄花萼在蕾期至果實紅熟期的發(fā)育形態(tài)，本研究較之多出內卷這一形態(tài)，而該形態(tài)萼片在運輸途中易脫落，從而影響外觀品質，這在生產上指導番茄遺傳育種 、篩選耐運輸型品種有重要的指導意義 。影響花萼形態(tài)變化的指標很多，不同的研究者和研究對象有不同的鑒定和評價方法22-25。本試驗將 Pearson 偏相關性分析和數學模型與番茄萼片形態(tài)研究結合起來，結果表明，萼片的性狀與萼片長 、萼片寬 、萼片厚和萼片面積有較為緊密的聯(lián)系，而萼片上翹度和卷曲度為相對獨立的的 2 個性狀，萼片形狀貢獻率大小依次為： SELSEWSETSESASESCSEUDSEC。Pearson 偏相關性分析和數學模型能夠很好表述多個變量間的相關性，能在不損失信息或減少損失信息的情況下將得到的大量番茄萼片變量的觀測數據減少為少數幾個潛在因子，這幾個因子可高度概括大量觀測數據中的信息，這樣既能減少變量個數，又能再現(xiàn)各變量之間的內在聯(lián)系17，研究將數學模型結合在形態(tài)分析上，以期為后續(xù)研究提供模型參考 。參考文獻1 趙 博，崔萌萌，繆 佩，等. 萼片對番茄果實發(fā)育及品質形成的影響J. 中國農業(yè)大學學報，2015，20 （2）：93-100.2 Yonemori K， Hirano K， Sugiura A. 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