中國農學通報 2011,27(10):189-193 ChineseAgriculturalScienceBulletin 0 引言 水分脅迫是影響植物光合作用和生長發(fā)育的重要 逆 境 因 子 。 番 茄 （Lycopersicon esculentum Mill. ） 是 中 國 北 方 日 光 溫 室 栽 培 的 主 要 蔬 菜 作 物 之 一 ， 生 長 發(fā) 育 對水分要求較高 ， 在幼苗的組織器官中 ， 水分占總重量 的85% 以 上 。 番 茄 生 育 過 程 中 水 分 脅 迫 對 其 代 謝 和 產 量 有 顯 著 影 響 1 。 光 合 作 用 作 為 植 物 最 基 本 的 生 命 活 動 對 水 分 脅 迫 非 常 敏 感 ， 水 分 脅 迫 會 導 致 植 物 光 合 速 率 下 降 2 。 另 外 ， 水 分 脅 迫 亦 容 易 引 起 光 能 過 剩 ， 過 剩 的 光 能 會 對 光 合 器 官 造 成 危 害 。 葉 綠 素a 熒 光 動 力 學 是 利 用 植 物 體 內 葉 綠 素a 為 天 然 探 針 ， 能 夠 探 測 外 界 因 子 對 植 物 光 合 作 用 影 響 的 信 息 3 。 關 于 水 分 脅 迫 對 植 株 幼 苗 葉 綠 素 熒 光 參 數(shù) 影 響 的 研 究 已 很 多 4-7 ， 但 有 關應用葉綠素熒光參數(shù)指導番茄幼苗灌溉的研究鮮見 報 道 。 試 驗 以 番 茄 品 種 遼 園 多 麗 為 試 材 ， 測 定 其 在 水分脅迫下葉綠素熒光 、 葉綠素含量 、 葉相對含水量以 基金項目 ： 遼寧省重大攻關項目 “ 北方設施園藝作物優(yōu)質高效關鍵技術集成研究與示范 ” （2010215003 ） 。 第 一 作 者 簡 介 ： 須 暉 ， 男 ， 1968 年 出 生 ， 教 授 ， 碩 士 生 導 師 ， 博 士 ， 主 要 從 事 園 藝 設 施 與 環(huán) 境 等 研 究 。 通 信 地 址 ： 110866 遼 寧 省 沈 陽 市 東 陵 路120 號 沈 陽農業(yè)大學園藝學院 ， Tel ： 024-88487888 ， E-mail ： xuhuiaa126.com 。 通 訊 作 者 ： 王 蕊 ， 女 ， 1980 年 出 生 ， 講 師 ， 博 士 ， 主 要 從 事 園 藝 設 施 與 環(huán) 境 等 研 究 。 通 信 地 址 ： 110866 遼 寧 省 沈 陽 市 東 陵 路120 號 沈 陽 農 業(yè) 大 學 園 藝 學 院， Tel ： 024-88487888 ， E-mail ： wang_rui80yahoo.com.cn 。 收稿日期 ： 2010-11-24， 修回日期 ： 2011-02-11 。 番茄幼苗葉綠素熒光參數(shù)對水分脅迫的響應 須 暉 1 ， 高 潔 1 ， 王 蕊 1 ， 李天來 1 ， 馬 健 1 ， 劉滿昌 2 （ 1 沈陽農業(yè)大學園藝學院， 沈陽110866 ； 2 錦州市蔬菜生產辦公室 ， 遼寧錦州121000 ） 摘 要 ： 以5 葉1 心 期 番 茄 品 種 遼 園 多 麗 為 試 材 ， 研 究 番 茄 幼 苗 葉 綠 素 熒 光 特 性 、 葉 綠 素 含 量 以 及 葉 片 相 對 含 水 量 對 水 分 脅 迫 的 生 理 響 應 。 結 果 表 明 ， 水 分 脅 迫 導 致 葉 綠 素 熒 光 參 數(shù)Fv/Fm 、 qL 、 ETR 下 降 ， NPQ 上 升 ； 在 輕 度 水 分 脅 迫 下 ， 葉 綠 素 熒 光 各 參 數(shù) 值 均 有 突 躍 現(xiàn) 象 。 在 整 個 水 分 脅 迫 過 程 中 番 茄 幼 苗 葉 片 相 對 含 水 量 及 葉 綠 素 含 量 均 呈 下 降 趨 勢 。NPQ 與 基 質 含 水 量 的 變 化 密 切 相 關 ， 相 關 系 數(shù) 為-0.83 * ， 表 明 熒 光 參 數(shù)NPQ 可 以 作 為 指 導 灌 溉 的 一 個 指 標 。 當NPQ 為2.0975 時 ， 基 質 含 水 量 降 到31.2% ， 番 茄 幼苗生長受到水分脅迫的影響 ， 應及時灌溉 。 關鍵詞 ： 番茄幼苗 ； 水分脅迫 ； 葉綠素熒光 中圖分類號 ： Q945 文獻標志碼 ： A 論文編號 ： 2010-3398 Response of Water Stress on Chlorophyll Fluorescence Parameters of Tomato Seedlings Xu Hui 1 , Gao Jie 1 , Wang Rui 1 , Li Tianlai 1 , Ma Jian 1 , Liu Manchang 2 ( 1 College of Horticulture, Shenyang Agricultural University , Shenyang 110866; 2 The Office of Vegetable Production , Jinzhou Liaoning 121000) Abstract: To study the response of tomato seedlings to water stress, the effect on chlorophyll fluorescence properties and chlorophyll content and the relative leaf water content. The results suggested that water stress lead to the maximum quantum efficiency of PSII photochemistry ( F v / F m ), the photochemical quenching ( q L ) and the linear electron transport rate ( E T R ) decreased gradually. In contrast, the non photochemical quenching ( NP Q ) rose gradually. Chlorophyll fluorescence parameters had dash jump phenomena on moderate water stress (the fourth day). Results showed a high correlation (- 0. 83 * ) between the decreasing of soil water content ( SW C ) and N P Q. Hence, N P Q can be an indicator as a guide for irrigation. When NP Q was 2 . 095 , S W C was lower than 32. 1%, tomato seedlings were affect on water stress and should be irrigation timely. Key words: tomato seedlings; water stress; chlorophyll fluorescence中國農學通報 http:/www.casb.org.cn 及 基 質 含 水 量 的 變 化 ， 探 討 番 茄 幼 苗 不 同 程 度 水 分 虧 缺 與 葉 綠 素 熒 光 特 性 之 間 的 關 聯(lián) ， 確 定 與 幼 苗 缺 水 密 切 相 關 的 熒 光 指 標 ， 為 指 導 番 茄 苗 期 灌 溉 提 供 理 論 依 據(jù)。 1 材料與方法 1.1 試驗時間 、 地點 試驗于2010 年7 月在沈陽農業(yè)大學園藝試驗基地 進行 。 1.2 供試材料 供 試 材 料 為 番 茄 品 種 遼 園 多 麗 ， 采 用 基 質 穴 盤 育苗 （ 草木灰: 蛭石=3:1 ） ， 5 葉1 心期將幼苗 置于光照培 養(yǎng)箱內培養(yǎng) 。 1.3 試驗方法 1.3.1 試 驗 設 計 試 驗 環(huán) 境 條 件 如 下 ： 溫 度25/15 （ 晝 、 夜 各12 h ） ， 空 氣 相 對 濕 度60% ， 光 照 強 度15000 lx 。 試 驗 設2 個 處 理 ： 處 理I （ 對 照 ） ， 正 常 供 水 處 理 ， 每 天 15:0015:30 供 水 一 次 ， 供 水 下 限 以 基 質 含 水 量90% 為 宜 ； 處 理II ， 水 分 脅 迫 處 理 前 均 正 常 供 水 處 理 ， 處 理 前 一 天 澆 透 水 ， 后 讓 其 自 然 干 旱 ， 以 時 間 為 梯 度 ， 在 供 水 后 第1、 2 、 3、 4、 5 、 6 天 測 定 番 茄 幼 苗 第 五 片 真 葉 的 葉 綠素熒光參數(shù) 、 葉綠素含量 、 葉片相對含水量及基質含 水量等生理指標 。 熒光指標的測定時間和其他生理指 標 的 采 樣 時 間 統(tǒng) 一 在 上 午9:00 左 右 進 行 ， 試 驗 重 復3 次。 1.3.2 測 定 項 目 與 方 法 用 雙 通 道PAM-100 測 量 系 統(tǒng) （Dual-PAM-100 ） 測 定 葉 綠 素 熒 光 動 力 學 參 數(shù) ， 被 測 葉 片 暗 適 應30 min 后 測 定 光 化 學 效 率Fv/Fm ， 光 化 學 猝 滅 系 數(shù)qL ， 非 光 化 學 猝 滅 系 數(shù)NPQ ， PSII 電 子 傳 遞 速 率ETR。 葉 綠 素 含 量 的 測 定 參 照 張 立 軍 等 方 法 8 。 葉 相 對 含 水 量 （LRWC ） 的 測 定 參 照 鄒 琦 9 的 方 法 。 基 質 含 水 量 （SWC ） 采 用 烘 干 法 測 定 。 取10g 基 質 稱 重 ， 置 于105 烘 箱 中67h ， 稱 干 重 。 基 質 含 水 量=( 原 基 質 重- 烘干基質重)/ 烘干基質重×100%。 1.3.3 精密儀器和藥品規(guī)格 本研究室內使用儀器為德 國WALZ 生 產 的Dual-PAM-100 型 熒 光 儀 。 美 國PE 生 產 的Lambda25 型 分 光 光 度 計 。 藥 品 為 丙 酮100% 規(guī) 格， 分析純 。 藥品為乙醇100%規(guī)格， 分析純 。 1.3.4 統(tǒng) 計 分 析 對 原 始 數(shù) 據(jù) 進 行 標 準 化 或 歸 一 化 處 理 ， 用DPS6.5 軟 件 進 行 統(tǒng) 計 分 析 。 用Excel 軟 件 進 行 統(tǒng)計分析 。 2 結果與分析 2.1 水分脅迫對葉綠素含量的影響 如 圖1 所 示 ， 番 茄 幼 苗 葉 片 的 葉 綠 素a 、 b 含 量 均 呈 下 降 趨 勢 ， 葉 綠 素a/b 呈 上 升 趨 勢 。 輕 度 脅 迫 下 ， 葉 綠 素a 、 葉 綠 素b 明 顯 降 低 ， 與 脅 迫 初 期 （1 天 ） 相 比 分 別 降 低 了26.33% 、 32.12% ， 而 葉 綠 素a/b 與 脅 迫 初 期 （1 天 ） 相 脅 迫 天 數(shù) 葉 綠 素 含 量 脅 迫 天 數(shù) 葉 綠 素 含 量 圖 1 水分脅迫下番茄幼苗葉綠素含量的變化 比升高了8.27% 。 表明水分脅迫導致葉綠素的降解 。 2.2 水分脅迫對PSII 最大光化學效率Fv/Fm 的影響 Fv/Fm 是PSII 最 大 光 化 學 量 子 產 量 ， 反 映PSII 反 應 中 心 內 稟 光 能 轉 換 效 率 或 稱 最 大PSII 的 光 能 轉 換 效 率 。 如 圖2 所 示 ， 番 茄 幼 苗Fv/Fm 呈 現(xiàn) 先 降 低 后 升 高 再 降 低 的 趨 勢 。 水 分 脅 迫 初 期 （13 天 ） ， 番 茄 幼 苗 Fv/Fm 顯 著 下 降 ， 2 天 、 3 天 與 對 照 相 比 分 別 降 低 1.28% 、 3.45% 。 輕 度 脅 迫 下 （4 天 ） 開 始 恢 復 并 呈 顯 著 上 升 趨 勢 ， 與 未 作 水 分 脅 迫 處 理 的 對 照 相 比 高 1.82% 。 重 度 脅 迫 下 （56 天 ） Fv/Fm 繼 續(xù) 下 降 ， 脅 迫5 天、 6 天與對照相比分別降低了0.84%、 4.39%。 2.3 水分脅迫對表觀光合電子傳遞速率ETR 的影響 ETR 是 光 合 系 統(tǒng) 的 非 循 環(huán) 光 合 電 子 傳 遞 速 率 ， 反 映 實 際 光 強 下 的 表 觀 電 子 傳 遞 效 率 。 如 圖3 所 示 ， 隨 著 水 分 脅 迫 的 加 劇 ， 番 茄 幼 苗 的ETR 呈 現(xiàn) 先 降 低 后 升 高 的 趨 勢 。 水 分 脅 迫 初 期 （13 天 ） ETR 變 化 不 顯 著 ， · · 190須 暉 等 ： 番 茄 幼 苗 葉 綠 素 熒 光 參 數(shù) 對 水 分 脅 迫 的 響 應 輕 度 脅 迫 下 （4 天 ） ， ETR 顯 著 下 降 ， 為 對 照 的56.11% 。 重 度 脅 迫 下 （56 天 ） ， ETR 則 有 所 回 升 ， 但 無 法 恢 復 到 對照水平 。 2.4 水分脅迫對熒光淬滅qL 、 NPQ 的影響 熒 光 淬 滅 包 括 光 化 學 淬 滅 （qL ） 和 非 光 學 淬 滅 （NPQ ） 。 光 化 學 猝 滅 反 映 的 是 原 初 電 子 受 體 的 氧 化 還 原 狀 態(tài) 和PSII 開 放 中 心 的 數(shù) 目 ， 即PSII 反 應 中 心 的 開 放 程 度 10 。 如 圖4 所 示 ， 隨 著 水 分 脅 迫 的 加 劇 ， 番 茄 幼 苗qL 呈 現(xiàn) 先 升 高 后 降 低 的 趨 勢 。 水 分 脅 迫 初 期 （1 3 天 ） qL 顯 著 上 升 ， 2 天 、 3 天 與 對 照 相 比 高11.29% 、 16.37% ， 輕 度 脅 迫 下 （4 天 ） ， qL 顯 著 下 降 ， 只 為 對 照 的 50.24% ， 重 度 脅 迫 下 （56 天 ） ， qL 則 有 所 回 升 ， 但 無 法 恢 復 到 對 照 水 平 。NPQ 隨 水 分 脅 迫 時 間 的 延 長 呈 上 升 趨 勢 。 水 分 脅 迫 初 期 （13 天 ） ， NPQ 變 化 不 顯 著 ， 輕 脅 迫 天 數(shù) 水 分 脅 迫 脅 迫 天 數(shù) 水 分 脅 迫 圖 2 水分脅迫下番茄幼苗 F v/ F m 的變化 圖 3 水分脅迫下番茄幼苗 E T R 的變化 脅 迫 天 數(shù) 水 分 脅 迫 脅 迫 天 數(shù) 水 分 脅 迫 圖 4 水分脅迫下番茄幼苗 q L 、 N P Q 變化 度 脅 迫 下 （4 天 ） ， NPQ 顯 著 上 升 ， 脅 迫4 天 、 6 天 與 對 照 相比分別上升了15.88%、 31.13% 。 2.5 水分脅迫下葉片相對含水量和基質含水量的變化 如 圖5 所 示 ， 番 茄 幼 苗 葉 相 對 含 水 量 隨 水 分 脅 迫 天 數(shù) 增 加 呈 遞 減 趨 勢 。 輕 度 脅 迫 下 ， 葉 相 對 含 水 量 達 到57.8% ， 葉 片 出 現(xiàn) 萎 蔫 ； 基 質 含 水 量 在 水 分 脅 迫5 天 內 呈 直 線 下 降 趨 勢 ， 分 別 以28% 、 19% 、 20% 、 19% 的 速 度 下 降 。 重 度 脅 迫 下 ， 即 基 質 含 水 量 降 為13% 以 下 時 ， 水 分 減 少 速 率 開 始 呈 緩 慢 下 降 趨 勢 。 水 分 脅 迫6 天 以 后 ， 葉 相 對 含 水 量 降 至33.2% 、 基 質 含 水 量 降 至8.2% 以 下時 ， 番茄幼苗葉片嚴重失水萎蔫 ， 大部分幼苗出現(xiàn)不 可逆轉的傷害 。 脅 迫 天 數(shù) 基 質 含 水 量 葉 相 對 含 水 量 基 質 葉 片 圖 5 水分脅迫下番茄幼苗葉片相對含水量和 基質含水量的變化 · · 191中國農學通報 http:/www.casb.org.cn 2.6 葉 綠 素 熒 光 參 數(shù) 、 基 質 含 水 量 、 葉 片 相 對 含 水 量 之 間的相關性分析 對 基 質 含 水 量 、 葉 相 對 含 水 量 及 葉 綠 素 熒 光 參 數(shù) 進 行 相 關 性 分 析 ， 所 得 三 者 之 間 的 相 關 系 數(shù) 如 表1。 NPQ 與 基 質 含 水 量 、 葉 相 對 含 水 量 之 間 呈 顯 著 負 相 關 ， 相 關 系 數(shù) 分 別 為r=-0.83 、 r=-0.80 ， NPQ 與ETR 呈 極 顯 著 負 相 關 ， 相 關 系 數(shù) 為r=-0.91， NPQ 與qL 呈 顯 著 負 相 關 ， 相 關 系 數(shù) 為r=-0.82 。 基 質 含 水 量 與 葉 相 對 含 水 量呈極顯著正相關 ， 相關系數(shù)為r=0.96。 3 結論 （1 ） 光合作用是植物體內極為重要的代謝過程 ， 它 的強弱對于植物生長及其抗逆性都具有十分重要的影 響 ， 因 此 可 用 光 合 作 用 作 為 判 斷 植 物 生 長 和 抗 逆 性 強 弱 的 指 標 。 植 物 葉 片 中 葉 綠 素 是 葉 片 光 合 作 用 的 基 礎, 葉 綠 素 含 量 標 志 著 光 合 能 力 強 弱 11 。 通 常 認 為 水 分 脅 迫 使 葉 片 葉 綠 體 色 素 含 量 降 低 12 。 本 研 究 發(fā) 現(xiàn) ， 番 茄 幼 苗 葉 綠 素a 、 葉 綠 素b、 葉 綠 素 總 含 量 均 隨 著 水 分 脅 迫 天 數(shù) 的 增 加 而 逐 漸 下 降 ， 水 分 脅 迫 使 葉 綠 素 的 合成降低 ， 導致光合作用受到影響 。 （2 ） 水分脅迫影響植物光合速率 、 光合電子傳遞等 過程 ， 表現(xiàn)出植物對逆境的調節(jié)適應能力 ， 但在嚴重水 分 脅 迫 情 況 下 ， 會 引 發(fā) 光 合 機 構 的 損 傷 。Fv/Fm 可 作 為 衡 量PSII 光 抑 制 程 度 的 指 標 。 非 脅 迫 條 件 下 該 參 數(shù) 變 化 不 大 ， 脅 迫 條 件 下 該 參 數(shù) 變 化 明 顯 。 水 分 脅 迫 初 期 ， 番 茄 幼 苗 的Fv/Fm 逐 漸 下 降 ， 此 時 為 番 茄 幼 苗 對 水分脅迫的快速反應調節(jié)期 ， 隨著水分脅迫時間延長 ， 輕 度 脅 迫 下Fv/Fm 開 始 恢 復 并 呈 顯 著 上 升 趨 勢 ， 重 度 脅 迫 下Fv/Fm 繼 續(xù) 下 降 。 輕 度 脅 迫Fv/Fm 高 于 對 照 ， 說 明 隨 著 脅 迫 時 間 的 延 長 ， 番 茄 幼 苗 調 動 了 體 內 的 防 御 系 統(tǒng) 使 適 應 能 力 加 強 ， 尤 其 是 光 化 學 效 率 。 隨 著 水 分 脅 迫 時 間 的 進 一 步 延 長 ， Fv/Fm 明 顯 低 于 對 照 ， 說 明 光 系 統(tǒng)II 遭 到 破 壞 。 李 志 軍 等 13 研 究 發(fā) 現(xiàn) ， 干 旱 脅 迫 下胡楊和灰胡楊光合速率呈現(xiàn)先降低后升高在降低的 趨 勢 ， 表 明Fv/Fm 與 光 合 速 率 密 切 相 關 。 景 茂 等 14 對 銀杏光合與葉綠素熒光參數(shù)的相關分析表明凈光合速 率與Fv/Fm 呈顯著正相關系 。 （3 ） 表 觀 光 合 電 子 傳 遞 速 率ETR 的 高 低 在 一 定 程 度 上 反 映 了PSII 反 應 中 心 的 電 子 捕 獲 效 率 的 高 低 15 。 水 分 脅 迫 初 期 ， ETR 變 化 不 顯 著 ， 輕 度 脅 迫 下 ， ETR 顯 著 下 降 ， 表 明PSII 反 應 中 心 開 放 數(shù) 目 下 降 ， 干 擾PSI 和 PSII 之 間 的 能 量 分 配 和 電 子 傳 遞 ， 進 而 影 響 番 茄 幼 苗 的 光 合 作 用 。 重 度 脅 迫 下 ， ETR 有 所 回 升 ， 但 無 法 恢 復 到 對 照 水 平 ， 表 明 光 合 系 統(tǒng) 遭 到 不 可 恢 復 的 傷 害 或 非可逆性失活 。 （4 ） NPQ 的 增 加 能 夠 降 低 激 發(fā) 能 的 光 化 學 利 用 ， 從 而 避 免QA 的 過 分 還 原 ， 對 番 茄 幼 苗 的 光 合 機 構 起 一 定 的 保 護 作 用 16 。 本 研 究 發(fā) 現(xiàn) ， 水 分 脅 迫 初 期 ， NPQ 變化不顯著 ， 過剩的光能通過熱耗散途徑耗散掉 ， 表明 番 茄 幼 苗 的 光 合 系 統(tǒng) 對 水 分 脅 迫 具 有 一 定 的 適 應 性 。 輕 度 脅 迫 下NPQ 明 顯 高 于 對 照 ， 說 明 番 茄 幼 苗 在 逆 境 條 件 下 以 熱 形 式 耗 散 掉 的 光 能 部 分 增 加 ， 有 效 保 護 了 番 茄 葉 片PSII 系 統(tǒng) 。 重 度 脅 迫 下 ， NPQ 達 到 最 高 值 ， 此 時 番 茄 葉 片PSII 系 統(tǒng) 受 到 不 可 逆 轉 的 傷 害 。 與 NPQ 相 反 ， 水 分 脅 迫 初 期 ， qL 明 顯 上 升 ， 輕 度 脅 迫 下 ， qL 達 到 最 低 值 ， 證 明 從PSII 氧 化 側 向PSII 反 應 中 心 的 電 子 流 動 受 到 抑 制 。 重 度 脅 迫 下 ， qL 有 所 回 升 ， 但 無 法恢復到對照水平 。 4 討論 輕 度 水 分 脅 迫 對 番 茄 幼 苗 熒 光 參 數(shù) 具 有 一 定 的 促 進 作 用 ， 而 重 度 水 分 脅 迫 對 光 系 統(tǒng)II 有 明 顯 的 抑 制 作 用 ， 說 明 番 茄 幼 苗 光 系 統(tǒng)II 對 水 分 脅 迫 具 有 一 定 的 適 應 程 度 ， 一 旦 超 過 這 種 范 圍 ， 其 光 合 機 構 就 會 受 到 不 可 恢 復 的 破 壞 。 試 驗 證 明 ， 輕 度 脅 迫 下 葉 綠 素 熒 光 參 數(shù) 會 有 突 躍 現(xiàn) 象 ， 可 對 番 茄 苗 期 灌 溉 管 理 提 供 依 據(jù) 。 從 番 茄 幼 苗 葉 綠 素 熒 光 動 力 學 參 數(shù) 與 基 質 含 水 量 、 葉 片 相 對 含 水 量 的 相 關 性 來 看 ， NPQ 與 基 質 含 水 量 、 葉 相 對 含 水 量 之 間 呈 顯 著 負 相 關 ， 說 明 基 質 含 水 量 、 葉 相 對 含 水 量 對 番 茄 幼 苗 的NPQ 變 化 具 有 很 大 的 影響作用 。 從番茄幼苗葉綠素熒光動力學參數(shù)之間的 相 關 性 來 看 ， NPQ 與ETR 、 qL 均 呈 顯 著 負 相 關 相 ， 說 明 NPQ 含 量 是 影 響PSII 光 化 學 活 性 的 主 要 因 素 之 一 。 輕 度 脅 迫 下 （ 基 質 含 水 量 為31.2% ） ， NPQ 值 為2.0975 ， 此時番茄幼苗生長受到限制 ， 應及時灌溉 ； 重度脅迫下 （ 基 質 含 水 量 為8.2% ） ， NPQ 值 為2.1195 ， 此 時 幼 苗 葉 片 嚴 重 失 水 萎 蔫 ， 灌 水 處 理 后 番 茄 幼 苗 已 不 能 恢 復 。 因 此 ， NPQ 可 作 為 番 茄 幼 苗 合 理 灌 溉 的 一 個 可 靠 指 標。 SWC LRWC Fv/Fm NPQ qL ETR SWC 0.96 * 0.55 -0.83 * 0.5 0.68 LRWC 0.42 -0.80 * 0.55 0.73 Fv/Fm -0.09 -0.42 -0.2 NPQ -0.82 * -0.91 * qL 0.96 * ETR 表 1 相關系數(shù)表 注： * 表示差異達5% 顯著水平 ， * 表示差異達1% 顯著水平 。 · · 192須 暉 等 ： 番 茄 幼 苗 葉 綠 素 熒 光 參 數(shù) 對 水 分 脅 迫 的 響 應 參考文獻 1 王 學 文, 付 秋 實, 王 玉 玨, 等. 水 分 脅 迫 對 番 茄 生 長 及 光 合 系 統(tǒng) 結 構 性能的影響J. 中國農業(yè)大學學報,2010,15(1):7-13. 2 Jeyaramraja P R , Meenakshi S N, Joshi S D, et al. 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