書書書冷激對高溫脅迫下番茄幼苗生長及花芽分化的影響李勝利1*夏亞真2孫治強(qiáng)1(1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 ， 鄭州 450002;2平頂山市種子技術(shù)推廣站 ， 河南平頂山 467000)摘 要 為了解苗期冷激鍛煉對番茄幼苗生長和花芽分化的影響 ， 試驗采用人工氣候箱模擬夏季設(shè)施高溫環(huán)境 ， 每天對番茄幼苗進(jìn)行 10 、10 min 的冷激鍛煉 ， 研究冷激處理對高溫脅迫下番茄幼苗生長 、葉片超微結(jié)構(gòu)和花芽分化進(jìn)程的影響 ， 并觀察定植后開花和坐果情況 結(jié)果表明 : 在 4 葉期經(jīng)過冷激鍛煉的番茄幼苗莖粗 、壯苗指數(shù)分別比對照提高了 7 2% 和 555%; 經(jīng)過冷激鍛煉處理的番茄幼苗葉片中葉綠體和線粒體等細(xì)胞器形狀及結(jié)構(gòu)正常完整 ， 一定程度上緩解了高溫對番茄幼苗葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的破壞 ; 冷激鍛煉顯著提高了番茄幼苗早期花芽分化的分化進(jìn)程 ， 但隨著苗齡的延長這種差異變得不顯著 定植后經(jīng)冷激處理的番茄幼苗第 1、2 穗果的坐果數(shù)和坐果率顯著高于未經(jīng)冷激處理 表明冷激鍛煉不僅能夠緩解高溫對番茄幼苗細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的傷害和生長的脅迫 ， 還有利于早期花芽分化進(jìn)程的提前 ， 提高番茄坐果數(shù)和坐果率 關(guān)鍵詞 冷激鍛煉 ; 番茄幼苗 ; 耐熱性 ; 花芽分化Effects of cold-shock on the growth and flower bud differentiation of tomato seedlings underhigh temperature stress LI Sheng-li1*， XIA Ya-zhen2， SUN Zhi-qiang1(1College of Horticul-ture， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， China;2Seeds Technology Extension Sta-tion of Pingdingshan， Pingdingshan 467000， Henan， China) Abstract: In order to explore the effects of cold-shock on the growth and flower bud differentiationof tomato seedlings under high temperature， tomato seedlings were subjected to cold-shock treat-ments every day with 10 for 10 minutes in an artificial climate chamber Tomato seedlings weretreated with cold-shock at the first true leaf stage and the treatment lasted for 15 days Tomato seed-lings without cold-shock were used as control At the fourth true leaf period of tomato seedlings，five plants were randomly sampled and the growth characteristics and the ultrastructure changes ofmesophyll cell of tomato seedlings were examined The flower bud differentiation process of tomatoseedlings was observed at the periods of the second， fourth and sixth true leaves respectively Flow-ering and fruiting of tomato seedlings were also investigated after transplanting The results showedthat the stem diameter and health index of tomato seedlings with cold-shock were enhanced by 72% and 555% compared with seedlings without cold-shock Mesophyll cells of the seedlings withcold-shock arranged loosely and various organelles such as chloroplasts and mitochondria were mor-phologically integrated， while chloroplasts and mitochondria of seedlings mesophyll cells withoutcold-shock swelled up and thylakoids vacuolized apparently The flower bud differentiation processof seedlings with cold-shock could be advanced significantly at the early seedling stage comparedwith the control and the advancement was weakened with the seedling growing Fruit set numberand percentage on the first and second inflorescence of tomato plants transplanted by seedlings withcold-shock were enhanced significantly compared with those of the control These results indicatedthat the injury of membrane structure of various organelles， especially chloroplast and mitochondriacould be alleviated by cold-shock treatment under high temperature tress Cold-shock treatmentcould not only improve the seedling growth under high temperature stress， but also advance theprocess of early flower bud differentiation and improve the fruit setKey words: cold-shock; tomato seedling; heat resistance; flower bud differentiation本文由河南省蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目 ( S2010-03-03) 和國家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項 ( CAS-25-C06) 資助 This work was supported by the Program ofTechnology System of the Henan Vegetable Industry ( S2010-03-03) and the Program of Technology System of the National Vegetable Industry ( CAS-25-C06) 2015-07-09 eceived， 2015-11-21 Accepted* 通訊作者 Corresponding author E-mail: lslhc yeah net應(yīng) 用 生 態(tài) 學(xué) 報 2016 年 2 月 第 27 卷 第 2 期 http: / /www cjae netChinese Journal of Applied Ecology， Feb 2016， 27( 2) : 477 483 DOI: 1013287/j1001 9332201602007在番茄的設(shè)施栽培中 ， 秋延后和越冬茬育苗正值夏秋高溫季節(jié) ， 溫度過高會影響幼苗的物質(zhì)積累和花芽分化的早晚與質(zhì)量 1 2， 最終影響番茄的產(chǎn)量和品質(zhì) 3 4 高溫逆境已成為夏秋季蔬菜集約化育苗生產(chǎn)中的重要限制因子 5 7 因此在番茄幼苗期采取適宜的措施促進(jìn)幼苗健壯生長和花芽分化 ，在理論與生產(chǎn)上具有重要意義 已有研究表明 ， 溫度逆境鍛煉提高植物交叉適應(yīng)性是植物獲得抗逆性的一種有效手段 8 10 張俊環(huán) 11在葡萄上的研究表明 ， 8 低溫鍛煉能夠誘導(dǎo)葡萄幼苗對高溫逆境的交叉適應(yīng)性 ， 保護(hù)葉綠體 、線粒體等膜結(jié)構(gòu)免受高溫脅迫傷害 另外 ， 前人對溫度等環(huán)境因素與番茄苗期花芽形態(tài)分化的關(guān)系方面已有詳細(xì)研究 12 14 但前人對溫度逆境鍛煉的研究多停留在作物抗逆現(xiàn)象的確認(rèn)上 ， 而對通過溫度逆境鍛煉對幼苗花芽分化進(jìn)程及植株定植后坐果情況的影響則少有報道 在試驗方法上 ， 以前研究高溫脅迫大多是在恒定溫度下開展 ， 而實際生產(chǎn)中高溫脅迫是一個漸進(jìn)的過程 本文作者在前期高溫脅迫下番茄幼苗對冷激的響應(yīng)試驗中發(fā)現(xiàn) ， 每天對番茄幼苗進(jìn)行溫度為 10 、持續(xù)時間為 10 min 的冷激鍛煉能夠緩解高溫脅迫對幼苗的影響 15 為進(jìn)一步了解冷激鍛煉對番茄幼苗生長及花芽分化等方面的影響 ， 本試驗以番茄幼苗為對象 ， 研究了每天進(jìn)行溫度為 10 、持續(xù)時間為 10min 的冷激鍛煉對高溫脅迫下番茄幼苗生長 、葉片超微結(jié)構(gòu) 、花芽分化及定植后坐果情況的影響 ， 一方面為闡釋冷激鍛煉對緩解幼苗高溫脅迫傷害提供理論基礎(chǔ) ， 同時為番茄夏季集約化育苗生產(chǎn)提供新思路 1 材料與方法1. 1 試驗材料試驗于 2013 年 79 月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)蔬菜栽培試驗室和毛莊科教園區(qū)日光溫室 ( 34°16' N，112°42' E) 內(nèi)進(jìn)行 供試番茄 ( Solanum lycopersicum)品種為 “粉都 77”， 由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)豫藝種業(yè)提供 種子經(jīng)浸種消毒催芽后 ， 播種于 72 孔黑色穴盤 ( 54cm ×28 cm) 中 ， 育苗基質(zhì)為草炭 蛭石 =3 1( VV) ， 在適溫條件培育幼苗至子葉展平真葉露出 ， 然后選擇生長基本一致的幼苗移入模擬外界夏季晴天自然條件溫度變化規(guī)律的人工氣候箱中 人工氣候箱的光強(qiáng)為 150 160 mol·m2·s1， 相對濕度為70%， 光照 12 h 溫度為變溫設(shè)置 : 8: 0012: 00 為 2832 ， 12: 0016: 00 為 ( 38 ±1) ( 4 h 的高溫脅迫 ) ， 16: 0020: 00 為 28 32 ， 20: 00次日 8: 00為 25 ; 冷激人工氣候箱溫度設(shè)為 10 ; 適溫人工氣候箱溫度設(shè)置為 : 8: 0020: 00 為 28 ， 20: 00翌日 8: 00 為 25 定植期間溫室平均氣溫 31 5， 最高氣溫 407 ， 最低氣溫 248 1. 2 冷激處理適溫條件下共播種番茄 20 個穴盤 ( 72 孔 ) 當(dāng)子葉展平真葉露出時 ， 每天 10: 00 取其中的 10 個穴盤幼苗放入到 10 的人工氣候室中進(jìn)行冷激處理 10 min，然后將幼苗移出放回到原來的模擬夏季高溫變化人工氣候箱中 ， 另外 10 個穴盤的幼苗一直在模擬夏季高溫變化人工氣候箱中生長 ， 以在該人工氣候箱中生長的番茄幼苗為對照 冷激鍛煉持續(xù) 15 d ( 番茄幼苗生長至四葉一心時 ) ， 每個穴盤取 5 株幼苗 ， 測試番茄生長指標(biāo) ， 進(jìn)行葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)和花芽分化的觀察 于 8 月20 日每個處理各選取生長一致的番茄幼苗 180 株 ， 分 3個小區(qū)定植于科教園區(qū)日光溫室內(nèi) ， 肥水及定植密度按照常規(guī)的管理方法 1. 3 測定項目及方法1. 3. 1 幼苗植株形態(tài)指標(biāo)測定 用直尺測株高 ; 用游標(biāo)卡尺測試下胚軸和不同節(jié)間的直徑 ， 其平均值作為幼苗的莖粗 ; 將植株分為地上部和地下部 ， 于105 殺青 15 min， 在 70 下烘干至恒量 ， 分別稱量地上 、地下干物質(zhì)量 ; 壯苗指數(shù) = ( 莖粗 /株高 ) ×全株干質(zhì)量 1. 3. 2 花芽分化的觀察 分別在番茄幼苗生長至 2片真葉 、4 片真葉和 6 片真葉時 ， 每個處理隨機(jī)取 10株 ， 采用 蔬菜栽培學(xué) 16中番茄花芽分化的觀察分級方法 ( 表 1) ， 把生長點部分取下 ， 在 Nikon Eclipse50i 顯微鏡下解剖并觀察其生長錐 ， 使用 NikonD7000 拍照 ， 統(tǒng)計分化級數(shù) 1. 3. 3 電鏡細(xì)胞顯微結(jié)構(gòu)觀察 在番茄幼苗生長至四葉一心 ( 冷激鍛煉持續(xù)第 15天 ) 時 ， 取新鮮番茄表 1 番茄花芽分化分級標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Grading of the differentiation of tomato flowerbuds分級Grading形態(tài)標(biāo)志Morphological characteristics0 未分化 ， 生長錐上只有葉芽 ， 無花芽1 花芽分化初期 ， 生長錐上有圓狀突起2 萼片花瓣分化期 ， 花芽拉長 ， 莖基部變細(xì) ， 芽頂變平 ， 邊緣有明顯的小突起3 雄蕊分化期 ， 花芽繼續(xù)拉長 ， 呈球形或長圓形 ， 花柄及萼片上可見茸毛 ， 已達(dá)到肉眼可見的小蕾程度4雌蕊分化期 ， 花器官發(fā)育完全 ， 花蕾較大874 應(yīng) 用 生 態(tài) 學(xué) 報 27 卷葉片同一部位 ( 第 2 片真葉中部 ) ， 參照文獻(xiàn) 17 的方法 ， 略有改動 將葉片切成 1 mm ×3 mm 長方形小片 ， 置于干凈的青霉素瓶 ( 帶膠塞 ) 中 ， 加入適量體積 3%的戊二醛固定液 ， 用針管抽真空 ， 每 5 min 搖晃一次 ， 抽至葉片下沉即可 ， 4 放過夜 經(jīng) 0. 2mol·L1的磷酸緩沖液 ( pH 7 2) 沖洗 10 min， 然后用 1%的鋨酸再次固定 2 3 h ( 4 ) 固定后 30%100%乙醇系列脫水 ， 包埋劑環(huán)氧樹脂 618 處理12 h， 更換包埋劑 ， 再次處理 4 h， 60 下聚合 48 h使用 Leica UC-6 超薄切片機(jī)切片 ， 厚度 70 90 nm，醋酸雙氧鈾和檸檬酸鉛電子染色 ， 日立 7500 透射電鏡觀察 ， GATAN 832 拍照 1. 3. 4 定植后開花座果情況調(diào)查 定植后從 6 葉期進(jìn)行花芽分化的觀察 ， 之后每隔 3 d 調(diào)查一次番茄開花及坐果情況 ， 開花以花瓣展開 45°角為準(zhǔn) ， 坐果以果實直徑 3 cm 并且果實光澤度較好為準(zhǔn) 1. 4 數(shù)據(jù)處理數(shù)據(jù)采用 SigmaPlot 10 0 和 Microsoft Excel 軟件進(jìn)行繪圖 ， 利用 DPS 7 05 軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析 ， 并運(yùn)用 LSD 檢驗法進(jìn)行差異顯著性比較 ( P 0 05) ，數(shù)據(jù)均采用平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤表示 2 結(jié)果與分析2. 1 冷激鍛煉對番茄幼苗生長指標(biāo)的影響從圖 1 可以看出 ， 隨著番茄苗齡的延長 ， 冷激鍛煉對番茄幼苗生長形態(tài)的影響作用逐漸減弱 在 4葉期 ， 經(jīng)冷激鍛煉的番茄幼苗的株高 、莖粗 、單株干質(zhì)量和壯苗指數(shù)與對照處理之間的差異均達(dá)到顯著水平 而在定植后 ， 隨著番茄幼苗葉片數(shù)的增長 ， 冷激處理對番茄幼苗株高的抑制作用逐漸減弱 ， 到 8葉期時冷激鍛煉處理的番茄幼苗與對照處理之間差異已不顯著 與株高變化一致的是番茄幼苗的單株干質(zhì)量 ， 在番茄幼苗生長至 6 葉期和 8 葉期時 ， 與對照處理相比 ， 冷激鍛煉處理對番茄幼苗單株干質(zhì)量的影響差異已不顯著 但與番茄幼苗株高和單株干質(zhì)量變化趨勢不同的是 ， 在試驗觀察時期內(nèi) ， 冷激鍛煉能夠顯著提高不同苗期番茄幼苗的莖粗和壯苗指數(shù) ， 在 4 葉期 、6 葉期和 8 葉期 ， 冷激處理的番茄幼苗莖粗和壯苗指數(shù)分別比對照提高了 7 2% 和55. 5%、70%和 467%、81%和 119%2. 2 冷激鍛煉對番茄幼苗葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響在電子顯微鏡下 ， 經(jīng)過高溫脅迫后的番茄幼苗葉肉細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器形狀發(fā)生明顯改變 ( 圖 2) : 葉綠圖 1 冷激鍛煉對高溫脅迫下番茄幼苗生長指標(biāo)的影響Fig1 Effects of cold-shock on the growth of tomato seedlingsunder high temperature stressT: 冷激 Cold-shock; CK: 高溫脅迫 High temperature stress; 4L: 4 葉期 4-leaf stage; 6L: 6 葉期 6-leaf stage; 8L: 8 葉期 8-leaf stage 不同字母表示處理間差異顯著 ( P 0 05) Different small letters indicatedsignificant difference among treatments at 0 05 level 下同 The samebelow體膨脹變圓或呈球狀 ， 混亂地分布在整個細(xì)胞腔內(nèi) ，中央大液泡遭到破壞 ， 淀粉粒的數(shù)量及體積也明顯減少 ， 葉綠體的膨脹使基質(zhì)出現(xiàn)空洞 ， 葉綠體膜被模糊 ， 少部分基粒片層和類囊體片層結(jié)構(gòu)清晰 ， 但較多的基粒出現(xiàn)彎曲 、膨脹 、模糊 、排列混亂的現(xiàn)象 ， 線粒體也發(fā)生膨脹 ， 變圓 ， 內(nèi)外膜結(jié)構(gòu)不明顯 ， 線粒體腔出現(xiàn)嚴(yán)重的空洞 經(jīng)冷激鍛煉處理的番茄幼苗葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化不明顯 ， 葉綠體和線粒體等細(xì)胞器有序地排列在中央液泡周圍 ， 也有較多的淀粉粒分布在葉綠體上 ， 葉綠體大多呈梭形 ， 也有部分呈橢圓形 ， 膜結(jié)構(gòu)仍然完整清晰 ， 基粒片層和類囊體片層結(jié)構(gòu)清晰 ， 極少有基粒排列混亂的現(xiàn)象 ， 葉綠體中的嗜鋨體數(shù)量多且體積大 ， 線粒體內(nèi)外膜結(jié)構(gòu)基本完整 ， 內(nèi)部嵴相對清晰 2. 3 冷激鍛煉對高溫脅迫下番茄幼苗花芽分化進(jìn)程的影響根據(jù)蔬菜栽培學(xué)番茄花芽分化進(jìn)程分級方法 ，9742 期 李勝利等 : 冷激對高溫脅迫下番茄幼苗生長及花芽分化的影響圖 2 冷激鍛煉對高溫脅迫下番茄幼苗葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響Fig2 Effects of cold-shock on the cell ultrastructure of tomato seedling leaves under high temperature stressa) 單個細(xì)胞結(jié)構(gòu) Single cell structure; b) 葉綠體結(jié)構(gòu) Chloroplast structure; c) 類囊體結(jié)構(gòu) Thylakoid structure; d) 線粒體結(jié)構(gòu) Mitochondria struc-ture CW: 細(xì)胞壁 Cell wall; ICS: 細(xì)胞間隙 Intercellular space; V: 液泡 Vacuole; PM: 細(xì)胞膜 Plasma membrane; CH: 葉綠體 Chloroplast; CM:葉綠體膜 Chloroplast membrane; Gl: 基粒片層 Granum lamella; TH: 類囊體片層 Thylakoid lamella; M: 線粒體 Mitochondria; Cr: 線粒體嵴 Mito-chondrial cristae; IM: 線粒體內(nèi)膜 Inner mitochondrial membrane; OM: 線粒體外膜 Outer mitochondrial membrane; O: 嗜鋨體 Osmiophilic body可將整個過程分為 5 個時期 : 未分化期 、分化初期 、萼片分化期 、雄蕊分化期和雌蕊分化期 由圖 3 和圖4 可以看出 ， 在 2 葉期 ， 冷激鍛煉處理的番茄幼苗花芽分化級數(shù)顯著高于對照處理 ， 2 葉期時的番茄幼苗多以營養(yǎng)生長為主 ， 尚未進(jìn)行生殖生長 ， 此時期第5 和第 6 片真葉的葉芽已經(jīng)形成 ， 生長錐略微突起 ，形成扁平狀 ， 多數(shù)花芽尚未進(jìn)行分化 在 4 葉期 ， 番茄幼苗花芽已經(jīng)開始分化 ， 多處于花芽分化初期向萼片分化期過渡 ， 冷激鍛煉處理的番茄幼苗花芽分化級數(shù)雖然高于對照處理 ， 但未達(dá)到顯著水平 ， 該時期番茄幼苗的第 8 到 9 片真葉已經(jīng)形成 ， 生長錐開始增大 ， 變得圓潤肥大 ， 形成半球狀 ， 之后部分番茄幼苗的生長錐不斷加寬拉長 ， 莖基部變細(xì) ， 芽頂變平 ， 平坦頂端的邊緣有明顯的小突起 ， 萼片原基形成 在 6 葉期 ， 冷激鍛煉處理的番茄幼苗花芽分化級數(shù)仍高于對照處理 ， 但未達(dá)到顯著水平 ， 此時番茄幼苗大部分已經(jīng)完成雄蕊分化 ， 第 9 到 10 片真葉已經(jīng)形成 ， 花芽繼續(xù)拉長 ， 呈球形或長圓形 ， 花柄及萼片上可見茸毛 ， 已達(dá)到肉眼可見的小蕾程度 ， 也有部分番茄幼苗花芽的雌蕊開始形成 ， 第 11片到第 12片084 應(yīng) 用 生 態(tài) 學(xué) 報 27 卷圖 3 冷激鍛煉對高溫脅迫下番茄幼苗花芽分化級數(shù)的影響Fig3 Effects of cold-shock on the grading of differentiation of tomato flower buds under high temperature stressa) 未分化期 Undifferentiated stage ( ×10) ; b) 花芽分化初期 Early flower bud differentiation stage ( ×10) ; c) 萼片花瓣分化初期 Early sepals andpetals differentiation stage( ×10) ; d) 雄蕊分化期 Stamens differentiation stage( ×10) ; e) 雌蕊分化期 Pistil differentiation stage( ×4) 6 12: 第 612 片真葉 The sixth-twelfth true leaf表 2 冷激鍛煉對高溫脅迫下番茄開花和坐果情況的影響Table 2 Effects of cold-shock on flowering and fruit setting of tomato seedlings under high temperature stress花序Flower-bearing處理Treatment開花節(jié)位Node開花數(shù)Flowers number坐果數(shù)Fruits number坐果率Fruit setting rate ( %)第一 First T 77 ±02b 54 ±03a 285 ±03a 537 ±65aCK 91 ±01a 43 ±03b 114 ±01b 256 ±28b第二 Second T 107 ±02b 56 ±04a 364 ±03a 643 ±45aCK 121 ±01a 47 ±03b 171 ±03b 426 ±57bT: 冷激 Cold-shock; CK: 高溫脅迫 High temperature stress 不同字母表示處理間差異顯著 ( P 0 05) Different small letters indicated significantbetween different treatments at 005 level真葉已分化完成 ， 第一花序的多個花蕾發(fā)育已經(jīng)比較完整 ， 花蕾較大 從花芽分化級數(shù)觀察結(jié)果來看 ，與對照相比 ， 冷激鍛煉處理番茄幼苗花芽分化級數(shù)提高 ， 特別是在花芽開始分化的早期 2. 4 冷激鍛煉對番茄幼苗定植后開花及坐果情況的影響由表 2可以看出 ， 番茄幼苗冷激處理對定植后圖 4 番茄幼苗花芽分化級數(shù)Fig4 Differentiation rating of tomato flower buds開花節(jié)位 、開花數(shù)和坐果數(shù)有較大影響 與對照相比 ， 冷激處理的番茄幼苗定植后第一花序開花節(jié)位降低了 154%， 開花數(shù)和坐果數(shù)分別增加了 25 6%和 1636%， 差異均達(dá)到顯著水平 3 討 論番茄生長的適溫范圍為 15 33 ， 高于 30 時番茄幼苗就會徒長 ， 生長發(fā)育不良 ， 35 以上時番茄幼苗生長發(fā)育就會受到嚴(yán)重阻礙 18 本試驗中 ， 在番茄幼苗期和定植后田間的溫度均超過了番茄適宜生長的溫度 冷激鍛煉不僅提高了高溫脅迫下番茄幼苗的壯苗指數(shù) ， 而且定植到高溫環(huán)境之后 ，經(jīng)冷激鍛煉的番茄植株的莖粗與壯苗指數(shù)均顯著高于對照 前期研究表明 ， 冷激處理誘導(dǎo)了番茄幼苗CaHSP18 和 LeHSP238 基因周期表達(dá)的現(xiàn)象 15， 冷激處理刺激番茄幼苗乙烯釋放和抑制 GA3的合成具有持續(xù)性 19 這種現(xiàn)象表明了冷激處理使番茄幼苗對溫度逆境的反應(yīng)具有 “記憶 ”功能 ， 但這種功能會1842 期 李勝利等 : 冷激對高溫脅迫下番茄幼苗生長及花芽分化的影響隨著中斷冷激處理后時間的延續(xù)而逐漸削弱 如何強(qiáng)化這種效應(yīng)還需要進(jìn)一步研究 植物對環(huán)境刺激的反應(yīng)和適應(yīng)是通過細(xì)胞結(jié)構(gòu)和代謝相互制約的改變來實現(xiàn)的 20 21 葉綠體 、線粒體等細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的形態(tài)變化是在細(xì)胞水平上評價植株對高溫脅迫反應(yīng)的重要指標(biāo) 22 23 本試驗中 ， 經(jīng)冷激鍛煉處理的番茄幼苗葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化不明顯 ， 葉綠體和線粒體等細(xì)胞器排列有序 ， 膜結(jié)構(gòu)完整 ， 基粒片層和類囊體片層結(jié)構(gòu)清晰 ， 而未經(jīng)冷激處理的番茄幼苗葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)則受到較大的損傷 張俊環(huán) 11認(rèn)為 ， 溫度逆境鍛煉對穩(wěn)定逆境溫度下葡萄葉片葉綠體和線粒體等細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)揮重要作用 ，本研究與其在葡萄上的研究結(jié)論相一致 ， 葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整是高溫脅迫下番茄幼苗進(jìn)行正常生理活動的基礎(chǔ) 營養(yǎng)生長和營養(yǎng)物質(zhì)的積累是花芽分化的物質(zhì)基礎(chǔ) ， 花芽的分化和發(fā)育是一個形態(tài)建成過程 ， 是一定量的營養(yǎng)積累以及外界環(huán)境誘導(dǎo)綜合作用的結(jié)果 24 26 本試驗中 ， 經(jīng)過冷激鍛煉處理的番茄幼苗在前期 ( 2 葉期 ) 花芽分化級數(shù)顯著高于對照 ， 定植后隨著冷激處理的中斷 ， 冷激處理與對照之間番茄花芽分化級數(shù)差異逐漸減少 冷激鍛煉處理的番茄第一花序和第二花序開花數(shù) 、坐果數(shù)和坐果率均高于對照處理 ， 這對于保證番茄的前期產(chǎn)量有重要作用 薛義霞等 18研究表明 ， 番茄開花坐果對溫度反應(yīng)比較敏感 ， 4 5 葉期的幼苗 35 高溫處理 21 d，植株生長受到抑制 ， 后期花粉萌發(fā)率和花粉管長度降低 ， 番茄坐果率顯著降低 但冷激鍛煉提高定植后番茄植株坐果率的機(jī)理還需要進(jìn)一步研究 綜上所述 ， 苗期每天的冷激處理不僅提高了番茄苗期的耐熱性和抗逆性 ， 而且改善了定植后植株對高溫環(huán)境的適應(yīng)性 冷激處理抑制了番茄幼苗的徒長 ， 增加了幼苗的莖粗 ， 提高了壯苗指數(shù) ， 這為幼苗良好的花芽分化打下了物質(zhì)基礎(chǔ) ， 冷激處理最終提高了高溫脅迫下番茄植株花芽分化的質(zhì)量和坐果率 參考文獻(xiàn) 1 Xu H-L ( 徐鶴林 ) ， Li J-F ( 李景富 ) Tomatoes inChina Beijing: China Agriculture Press， 2007 ( in Chi-nese) 2 Mao L-P ( 毛麗萍 ) ， Li Y-L ( 李亞靈 ) ， Wen X-Z ( 溫祥珍 ) Influencing analysis of diurnal temperature onyield-forming factors of tomato at seedling stage Trans-actions of the Chinese Society of Agricultural Engineering( 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報 ) ， 2012， 28( 16) : 172 177 ( in Chi-nese) 3 Shabtai S， Salts Y， Kaluzky G， et al Improved yieldingand reduced puffiness under extreme temperatures in-duced by fruit-specific expression of rolB in processingtomatoes Theoretical and Applied Genetics， 2007， 114:1203 1209 4 Sadashiva AT， Christopher MG Genetic enhancementof tomato crop for abiotic stress tolerance/ / Singh HP，eds Climate-esilient Horticulture: Adaptation andMitigation Strategies， New Delhi， Springer India， 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