西北植物學(xué)報(bào),2008,28(4):0737-0744Acta Bot.Boreal .-Occident.Sin .ÓcI|:1000-4025(2008)04-0737-08 k ÖÕZ £ ç¥ 3 ØYµs孫 錦,李 娟,郭世榮 ,李 軍,李 晶(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,南京 210095)K 1:以耐海水菠菜品種荷蘭3號(hào)和海水敏感品種圓葉菠菜為材料,采用水培方法,研究了海水脅迫對(duì)菠菜葉片、根系質(zhì)膜的傷害作用以及葉片光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響.結(jié)果表明:(1)海水脅迫對(duì)荷蘭3號(hào)單株干重影響不大,而顯著降低圓葉菠菜的單株干重,并使2個(gè)品種植株的葉片和根系M DA含量增加,質(zhì)膜透性增大,葉片光合色素含量降低,但荷蘭3號(hào)的變化幅度(葉片MDA除外)小于圓葉菠菜.(2)海水脅迫下,短期內(nèi) 2個(gè)品種由于氣孔限制引起葉片胞間CO2 濃度(Ci)降低,凈光合速率(Pn)下降;長期脅迫下,荷蘭3 號(hào)Pn恢復(fù)到對(duì)照水平,而圓葉菠菜同化力下降, Pn降低.(3)海水脅迫對(duì)荷蘭 3號(hào)光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)影響不大,實(shí)際光化學(xué)效率(PS)明顯升高,而圓葉菠菜的qP和PS均下降;荷蘭3號(hào)初始熒光(F0)的下降幅度和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)上升幅度比圓葉菠菜大;2個(gè)菠菜品種的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)均下降,但荷蘭3號(hào)光抑制程度(1-qP/qN)的升高幅度比圓葉菠菜小.研究結(jié)果說明,海水脅迫下, 2個(gè)耐性不同的菠菜品種植株都產(chǎn)生了光合作用的光抑制和光氧化傷害,使膜質(zhì)過氧化和葉綠素含量降低;耐性強(qiáng)的品種能夠較多地將光能用于光化學(xué)反應(yīng),熱耗散能力較強(qiáng),光抑制程度較低,膜系統(tǒng)和光合色素受到活性氧的破壞程度較低,保持了較高的凈光合速率,最終可明顯降低海水脅迫對(duì)植株生長的影響.1oM:海水脅迫;菠菜;光合特性;葉綠素?zé)晒?#207;ms Ë|:Q945.78ÓDS M :APhysiological Responses of Different Tolerance Spinach to Seawater StressSUN Jin,LI Juan,GUO Shi-rong ,LI Jun,LI Jing(College of Horticulture,Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095,China)Abstract:The effects of seawater stress on injury of membrane of roots and leaves,photo-pigment,photo-synthesis and chlorophyll fluorescence of two spinach cultivars ,Helan No.3andYuanye spinachwereinvestigated by hydroponics.The results showed that dry mass perplant of cv .Helan No.3was not obvi-ously affected by seawater,but cv.Yuanye spinachwas decreased remarkably.During exposure to stressof seawater,MDA content and membrane permeability were both increased,but photo-pigment of leaveswas reduced,and theirs change range of cv.Helan No.3was little than that of cv.Yuanye spinach(ex-cept MDA content of leaves).Stomata limitation of two spinach cultivars induced decrease of Ci and Pn inshort term on seawater stress.However,in long term on seawater stress,Pn of cv.Helan No.3resumedto normal level,but Pn of cv.Yuanye spinachcontinued to decrease as a result of its assimilation de-creased.Theanalyses of chlorohyll fluorescencekinetica parameters shows that there was littleeffect on qPof cv.Helan No.3but PSincreased obviously under seawater stress,that of cv .Yuanye spinachde-clined when exposure to seawater stress.Decrease amplitude and increase range of cv .Helan No .3were là ° ù:2007-10-16;©¿à l ° ù:2008-03-28Á “:高校博士點(diǎn)科研基金(20050307031);江蘇省自然科學(xué)基金(BK2006140)Teº:孫 錦(1972-),男(漢族),博士研究生,主要從事設(shè)施園藝及蔬菜生理方面的研究.E-mail:sunj72163.com通訊作者:郭世榮,教授,博士生導(dǎo)師,主要從事設(shè)施園藝及蔬菜生理方面的研究.E-mail:srguonjau.edu.cngreater than that of cv .Yuanye spinach.Fv/Fm of two spinach cultivars were declined,but the increaseof 1-qP/qN of cv.Yuanye spinachwas higher than that of cv.Helan No.3under seawater stress.These results suggest that two spinach cultivars were injured by photo-inhibition and photo-oxidation onseawater stress,that lead lipid to peroxidize and Chl to decompose.However,tolerant cultivar such as cv.Helan No .3applied more light energy to photochemical reaction, and caloric dissipation ability wasstrong,which was depended on xanthophylls cycle.The degree of photo-inhibition was lower ROS,whichwas excited by excess light energy ,were less destroyed membrane system and photopigment to maintain ahigher level of Pn.Therefore seawater stress had little effect on growth of tolerant cultivar.Key words:seawater stress;spinach,photosynthesis;chlorophyll fluorescence海洋面積占地球表面積的70%,蓄水量達(dá)1.34×1018m3 ,是地球水資源的96.8%1 .利用海水進(jìn)行作物生產(chǎn)是解決人類糧食問題的有效途徑.海水逆境同NaCl等誘導(dǎo)的鹽逆境相比,雖然其主導(dǎo)因子都是過量鹽離子造成的脅迫,但整個(gè)緩沖體系存在區(qū)別,因子多而復(fù)雜2 .研究海水培養(yǎng)條件下植物的生理生化特性,有利于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)海水對(duì)植物生長發(fā)育的影響3 .光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ).海水脅迫同鹽脅迫一樣,對(duì)植物光合作用的影響有離子毒害、滲透脅迫和糖分積累造成的反饋抑制3種可能途徑 4 .目前,海水對(duì)作物光合作用影響的研究大多集中在鹽生植物和耐鹽性較強(qiáng)的作物上,在蔬菜作物上的研究報(bào)道很少3 .Sultana等 5研究表明,水稻在海水脅迫下葉綠素含量降低,氣孔導(dǎo)度和胞間CO2 濃度降低,從而引起凈光合速率下降;Koyro6認(rèn)為,海水脅迫下,車前草凈光合速率和水分利用效率降低與氣孔導(dǎo)度降低有關(guān);油葵幼苗 7在高濃度海水脅迫下,葉綠素含量降低,凈光合速率下降.菠菜(Spinacia oleracea L .)營養(yǎng)豐富,耐鹽臨界值為2 ds m -1 ,屬于中等耐鹽作物 8 ,利用海水栽培菠菜的可行性較大.本試驗(yàn)以2個(gè)對(duì)海水耐性不同的菠菜品種為材料,采用水培方法,研究了海水脅迫對(duì)菠菜葉片、根系質(zhì)膜的傷害作用以及葉片光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響,旨為海水栽培蔬菜作物提供理論依據(jù).1 材料和方法1.1 試驗(yàn)選用的菠菜品種為預(yù)備試驗(yàn)中篩選出的海水敏感品種圓葉菠菜(青海西寧地方品種,種子由甘肅民圣農(nóng)業(yè)科技有限公司提供)和耐海水品種荷蘭3號(hào)(荷蘭一代雜交種,種子由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院良種繁育中心提供);模擬海水采用Lyma與Flem-ing人工海水配方 9 ,用分析純(AR)化學(xué)試劑溶解于1/2劑量Hoagland營養(yǎng)液中配制而成,為避免引入其它離子,營養(yǎng)液不進(jìn)行pH值調(diào)整.1.2 ¡âÐ) Ø !Â試驗(yàn)于2007年3月至6月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)自控溫室內(nèi)進(jìn)行.菠菜種子經(jīng)15的去離子水浸泡12h后,置18的恒溫箱中催芽.種子芽長2 mm 時(shí)播種于自制海綿育苗塊中(3 cm×3 cm ×3 cm,中間劃十字型裂口并穿透海綿塊),每塊育苗塊內(nèi)播2粒種子,使種子處于海綿塊1 cm的深度,并將海綿塊塞入128孔的塑料穴盤中.播種完畢后將穴盤放入預(yù)先準(zhǔn)備好的木質(zhì)育苗槽中(內(nèi)鋪3層黑色塑料薄膜,深度10 cm,盛有5 cm深的清水)并覆蓋黑色薄膜,出苗后揭去薄膜.子葉完全展開后,育苗槽中更換為1/4劑量Hoagland營養(yǎng)液,每2 d更換1次;待幼苗第一片真葉完全展開后,使用1/2劑量Hoagland營養(yǎng)液,每5 d更換1次.幼苗具有5片真葉時(shí)(日歷苗齡20 d)定植于覆蓋在栽培箱(105 cm ×55 cm×12 cm)上的泡沫板上,密度為6 cm×8 cm,每孔2株,培養(yǎng)液為1/2劑量Hoagland營養(yǎng)液.試驗(yàn)期間24 h不間斷用通氣泵向營養(yǎng)液通氣,室內(nèi)晝間最高溫度26,夜間最低溫度 10,相對(duì)濕度65%90%,光照時(shí)間9 h,白天平均光強(qiáng)300 mol m-2 s-1 ,營養(yǎng)液溫度18 20.2個(gè)品種分別設(shè)2個(gè)處理:1/2 Hoagland營養(yǎng)液(對(duì)照區(qū), EC 值0.14 ds m-2 , pH 值7.3),1/2Hoagland營養(yǎng)液+40%海水(處理區(qū),EC值1.77ds m-2 ,pH值7.6),重復(fù)3次,完全隨機(jī)排列.EC值用上海精密科學(xué)儀器有限公司生產(chǎn)的DDS-307型電導(dǎo)儀測定,pH 值用Sartorius公司生產(chǎn)的PB-20型pH儀測定.定植第10天,按海水配方的40%量一次性加鹽,質(zhì)量分?jǐn)?shù)為40%海水為預(yù)備試驗(yàn)中2個(gè)品種變異系數(shù)最大值所對(duì)應(yīng)的濃度.分別于處理前1 d(記作0 d)和處理第2、4、6、8天,選取植株自生長點(diǎn)之下的第4片或第5片活體葉片進(jìn)行光合738 西 北 植 物 學(xué) 報(bào) 28卷指標(biāo)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定,并同步測定葉片和根系丙二醛(MDA)含量、質(zhì)膜透性、根系活力和葉片光合色素含量,處理第10天測定單株干重.1.3 ©ç·S#ZE采用硫代巴比妥酸法(TBA)測定 MDA 含量10 ,葉綠素含量用丙酮提取法測定11 ,質(zhì)膜透性用電導(dǎo)法測定 12 , 根系活力用 TTC 還原法測定11 ,單株干重采用烘干法測定.光合氣體交換參數(shù)用便攜式光合測定系統(tǒng)(Li-6400,USA)于上午9:00 11:30測定.測定時(shí)使用開放氣路,利用6400PS提供光照,葉室溫度為(25±1),光量子通量密度(PFD)700 mol m-2 s-1 ,CO2 濃度為(380±10)mol mol-1 ,相對(duì)濕度(RH)75%.凈光合速率(Pn)、胞間CO2 濃度(Ci)由光合測定系統(tǒng)直接讀出,并計(jì)算氣孔限制值(Ls=1-Ci/Ca,式中Ca為空氣中CO2濃度) 13 .在測定葉片光合指標(biāo)的同時(shí),用PAM-2100(德國WHALZ公司)型脈沖調(diào)制式熒光儀測定葉綠素?zé)晒鈪?shù).葉片經(jīng)暗適應(yīng)30 min后,測定葉片的最大熒光(Fm)、固定熒光(Fo)、穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)和光照條件下的最大熒光(Fm),光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)直接從儀器讀出,PS最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率(PS)、光抑制程度分別按下式計(jì)算 14 :Fv/Fm =(Fm-Fo)/FmPS=(Fm-Fs)/Fm=qP×(Fv/Fm)光抑制程度=1-qP/qN .1.4 s試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel和Spss 16.0軟件分析.2 結(jié)果與分析2.1 Z £ çkéÄ×¥Y圖1顯示,對(duì)照區(qū)(CK)圓葉菠菜單株干重極顯著高于荷蘭3號(hào)33.27%;海水脅迫下,圓葉菠菜單株干重比相應(yīng)對(duì)照極顯著降低37.39%,而荷蘭3號(hào)卻提高 2.32%,并且極顯著高于圓葉菠菜22.63%.說明荷蘭3號(hào)受海水脅迫的影響很小,對(duì)海水耐性顯著強(qiáng)于圓葉菠菜.2.2 Z £ çk ÉVÄ、É iô“ ï¥Y試驗(yàn)期間2個(gè)品種對(duì)照區(qū)(CK)葉片和根系的MDA 含量(圖2,A 、B)、質(zhì)膜透性(圖2,C、D)以及根系活力(圖2, E)均相對(duì)穩(wěn)定.海水脅迫下,2個(gè)品種根系和葉片MDA含量、質(zhì)膜透性呈先上升后下圖1 海水脅迫對(duì)菠菜單株干重的影響不同字母表示差異顯著;大寫字母表示0.01水平的顯著性,小寫字母表示0.05水平的顯著性Fig.1 Effect of seawater stress on dry weight of spinachDifferent letters mean significant difference withinthe chart,capital letters mean difference at 0.01 level andnormalletters mean difference at 0.05 level降的趨勢,并且均高于相應(yīng)對(duì)照.其中,荷蘭3號(hào)根系MDA 含量、質(zhì)膜透性變化幅度不大,而圓葉菠菜明顯高于對(duì)照;荷蘭3號(hào)根系活力先下降之后變化平穩(wěn),而圓葉菠菜持續(xù)降低.海水脅迫下,圓葉菠菜葉片MDA含量的上升幅度小于荷蘭3號(hào),而根系MDA 含量、質(zhì)膜透性的上升幅度和根系活力的降低幅度均大于荷蘭3號(hào).如處理第8天,圓葉菠菜和荷蘭3號(hào)葉片MDA 含量分別上升8.39%和27.82%,根系MDA 含量分別上升27.10%和16.44%,葉片和根系的質(zhì)膜透性分別上升33.06%、32.81%和31.74%、30.57%,而根系活力分別降低53.65%和17.52%,并且MDA 含量、質(zhì)膜透性和根系活力在處理之間差異均達(dá)到顯著水平(P0.05),但荷蘭3號(hào)與對(duì)照差異顯著.雖然荷蘭3號(hào)葉片Car含量的降低幅度大于圓葉菠菜,但在對(duì)照和處理?xiàng)l件下都顯著(P 0.05);在對(duì)照和處理?xiàng)l件下,荷蘭3號(hào)Pn顯著高于圓葉菠菜(P 0.05),但荷蘭3號(hào)顯著高于對(duì)照,說明海水脅迫使荷蘭3號(hào)的熱耗散能力增強(qiáng),而對(duì)圓葉菠菜沒有明顯影響.qP表示用于光化學(xué)反應(yīng)的光能部分,其值增大必然會(huì)使光合電子傳遞能力增強(qiáng),光合效率上升18 ;PS表示實(shí)際光化學(xué)效率,其值升高表明植株同化力(NADPH 、ATP)形成被促進(jìn),從而提高植物對(duì)碳的固定和同化 19 .海水脅迫使2個(gè)菠菜品種qP先急劇下降之后又升高,處理第8天荷蘭3號(hào)比對(duì)照提高1.98%,但差異不顯著(P>0.05),而圓葉菠菜比對(duì)照顯著降低3.19%(P <0.05);荷蘭3號(hào)PS逐步升高,處理8 d時(shí)較對(duì)照提高9.41%,而圓葉菠菜先升高后急劇下降,處理8 d時(shí)較對(duì)照降低 5.86%;海水脅迫下荷蘭3 號(hào)qP 和PS顯著高于圓葉菠菜(P <0.05),說明荷蘭3號(hào)用于光化學(xué)反應(yīng)的光能部分和實(shí)際光化學(xué)效率7414期 孫 錦,等:不同菠菜品種對(duì)海水脅迫的生理響應(yīng)差異增大,而圓葉菠菜則降低.上述分析表明,海水脅迫下,荷蘭3號(hào)依賴葉黃素循環(huán)的非輻射能量耗散較強(qiáng),能夠較多地將過剩光能耗散,降低了發(fā)生光抑制的可能性,同時(shí)用于光化學(xué)反應(yīng)的光能部分和實(shí)際光化學(xué)效率也提高,因而對(duì)Pn影響很小,而圓葉菠菜則相反.圖5 海水脅迫對(duì)菠菜葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.5 Effect of seawater stress on chlorophyll fluorescence of spinach leaves3 討 論海水的組成具有守恒性,不同海域海水的總含鹽量雖然略有差異,但組成海水的離子比例幾乎相同20 .國際上有關(guān)海水的研究大都采用國際標(biāo)準(zhǔn)海水21 ,以使研究結(jié)果更具有普遍意義,在不易獲得天然海水的地區(qū),用合適的人工海水替代天然海水來開展相關(guān)研究是可行的 22 .本試驗(yàn)采用的人工海水配方,是根據(jù)國際標(biāo)準(zhǔn)海水的組分、選擇合適的鹽類溶解于水中配制而成.海水脅迫同鹽脅迫一樣,主導(dǎo)因子都是過量鹽離子造成的脅迫,嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育.前人研究 6,7,23,24 表明,植物在高濃度海水脅迫下生物量減少,而光合作用是植物生物量積累的基礎(chǔ),影響光合過程的任何因素都可能引起生物量減少.植物對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)有預(yù)警、抗性和耗盡3個(gè)階段 25 .預(yù)警階段發(fā)生在脅迫初期,由于滲透平衡被破壞,植物部分或完全關(guān)閉氣孔以減少水分蒸發(fā),引起進(jìn)入氣孔的CO2 減少,凈光合速率降低,生長量下降;在抗性階段植物的生長又有一定程度的恢復(fù),但如果脅迫持續(xù)存在,Rubisco酶活性下降,CO2 同化能力降低,損耗大量營養(yǎng),便會(huì)進(jìn)入耗盡階段,植物生長再次降低 26 .在短期鹽脅迫下,耐鹽植物與敏感植物對(duì)光合作用的響應(yīng)相似,而在長期脅迫下,它們的響應(yīng)卻存在很大差別 4 .海水脅迫下,本試驗(yàn)中2個(gè)菠菜品種短期內(nèi)都由氣孔因素引起凈光合速率降低;長期脅迫下,耐海水品種荷蘭3號(hào)凈光合速率恢復(fù),并沒有進(jìn)入第二、三階段,對(duì)生長影響不大;而海水敏感品種圓葉菠菜由于非氣孔因素引起凈光合速率持續(xù)下降,生長受到了抑制.光合色素(Chla、Chlb、Car)在光合作用的光能吸收、傳遞中起重要作用.葉綠素含量下降可以看成是植株受害后的重要生理反應(yīng),從其下降幅度,可以比較其受害程度27 .本試驗(yàn)結(jié)果表明,海水脅迫下,耐海水品種荷蘭3號(hào)的葉綠素含量下降幅度小于海水敏感品種圓葉菠菜,受害程度較低,并且荷蘭3號(hào)的葉綠素含量在對(duì)照和不同處理下都始終高于圓葉菠菜,在光能的吸收、傳遞過程中具有優(yōu)勢,能夠吸收和傳遞較多的光能用于光合作用.已有試驗(yàn)證實(shí),菠菜光合速率的降低完全是由于葉綠素含742 西 北 植 物 學(xué) 報(bào) 28卷量的降低所致4 ,荷蘭3號(hào)較高的葉綠素含量和海水脅迫下降低幅度較小,從而保持了較高的凈光合速率.植物葉片光合作用是一個(gè)復(fù)雜的過程,葉綠素吸收、傳遞的光能主要有3種去向:用于光化學(xué)反應(yīng)、能量耗散和熒光發(fā)射28 .葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)是探測逆境對(duì)光合作用影響的理想方法 14 .海水脅迫下,荷蘭3號(hào)的qP和PS都有所上升,用于光化學(xué)反應(yīng)的能量部分和實(shí)際光化學(xué)效率被促進(jìn),而圓葉菠菜降低,說明荷蘭3號(hào)對(duì)光能的利用能力較強(qiáng).當(dāng)光能不能及時(shí)有效地用于光化學(xué)反應(yīng)時(shí),就會(huì)造成大量光能的過剩,植物為了保護(hù)PS免受過剩光能的破壞,往往通過葉黃素循環(huán)、熒光發(fā)射、環(huán)式電子循環(huán)、D1蛋白周轉(zhuǎn)、H2O2-H2O2 循環(huán)、光呼吸等途徑來消耗過剩光能 29 ,其中依賴于葉黃素循環(huán)的非輻射能量耗散是許多植物熱耗散的主要途徑30 ,我們的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)菠菜在海水脅迫下熱耗散的主要途徑是葉黃素循環(huán)(待發(fā)表).葉黃素是構(gòu)成Car的主要成分,在熱耗散中發(fā)揮著重要作用.Car含量的高低不僅在一定程度上能反映熱耗散能力的大小,而且它還可以直接清除活性氧(ROS)以保護(hù)葉綠素分子免受破壞 31 .非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)基本反映了依賴于葉黃素循環(huán)的非輻射能量耗散的大小15 ,F0 降低也表明依賴于葉黃素循環(huán)的非輻射能量耗散增強(qiáng) 17 .海水脅迫下,荷蘭3號(hào)葉片較高的Car含量和反映光能吸收和光保護(hù)關(guān)系的指標(biāo)Car/Chl值32也高,qN 的上升幅度和F0 的降低幅度都大于圓葉菠菜,表明荷蘭3號(hào)依賴于葉黃素循環(huán)的非輻射能量耗散和光保護(hù)能力較強(qiáng).當(dāng)植物葉片吸收的光能除了用于光化學(xué)反應(yīng)、熱耗散和熒光發(fā)射外仍有過剩時(shí),短期內(nèi)植物發(fā)生光抑制,凈光合速率降低33 ;長期則使過剩光能激發(fā)葉綠素分子變?yōu)?Chl,3Chl釋放電子與O2 結(jié)合形成破壞性更強(qiáng)的自由基如O- 2 、H2O2 、OH-等,進(jìn)而破壞膜系統(tǒng)和葉綠素分子 34 ,使膜質(zhì)過氧化和Chl含量降低,植株受到光氧化脅迫;光抑制與光氧化往往相伴發(fā)生,沒有明確界限.本試驗(yàn)中,海水脅迫使2個(gè)菠菜品種的Fv/Fm降低,1-qP/qN升高,植株明顯受到了光抑制,凈光合速率降低;同時(shí),反映膜質(zhì)過氧化的指標(biāo)MDA 含量35在2個(gè)菠菜品種的葉片和根系中含量增加,質(zhì)膜透性也明顯提高,Chla、Chlb含量降低,說明質(zhì)膜受損、葉綠素被破壞,進(jìn)而使電解質(zhì)外滲、凈光合速率降低,植株受到了光氧化傷害.但耐海水品種荷蘭3號(hào)的Fv/Fm降低幅度和1-qP/qN 的提高幅度較海水敏感品種圓葉菠菜低,根系MDA 含量和質(zhì)膜透性升高幅度也較小,說明荷蘭3號(hào)具有較強(qiáng)的抗光抑制和光氧化能力.有人認(rèn)為植物葉片整體細(xì)胞中的MDA含量不能完全反映植物細(xì)胞的氧化傷害程度,但細(xì)胞壁中MDA 含量可以更準(zhǔn)確地反映膜質(zhì)的受害程度36 .海水脅迫下,耐海水品種荷蘭3號(hào)葉片中MDA 含量和其提高幅度均高于海水敏感品種圓葉菠菜,而根系MDA 含量小于圓葉菠菜,根系活力大于圓葉菠菜,降低幅度也小于后者.可見,根系的受害程度更能反映菠菜不同品種對(duì)海水脅迫的耐性,葉片MDA 含量與植物耐性的關(guān)系有待進(jìn)一步研究.綜上所述,海水脅迫下,2個(gè)耐性不同的菠菜品種都產(chǎn)生了光合作用的光抑制和光氧化傷害,使膜質(zhì)過氧化和葉綠素含量降低.耐性強(qiáng)的品種能夠較多地將光能用于光化學(xué)反應(yīng),依賴于葉黃素循環(huán)的熱耗散能力較強(qiáng),使過剩光能激發(fā)的活性氧對(duì)膜系統(tǒng)和光合色素的破壞程度降低,保持了較高的凈光合速率,從而對(duì)植株生長造成的影響不大. 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