<p>·綜述與專論· 2017, 33(8):14-19生物技術(shù)通報BIOTECHNOLOGY &nbsp; &nbsp;BULLETIN甜瓜（ Cocumis melo L.）屬葫蘆科甜瓜屬異花授粉植物，又名香瓜、哈密瓜等，其口感獨(dú)特，氣味清香，深受人們喜愛，被列為世界十大水果之一，在人們?nèi)粘Ｉ铒嬍持姓加兄匾牡匚?，是一種重要的園藝作物。甜瓜果實含有大量營養(yǎng)物質(zhì)，如人體必備的碳水化合物和維生素，以及必不可少的微量元素等，不僅是人體飲食結(jié)構(gòu)的必要模塊，在醫(yī)學(xué)上也有著不可估量的價值。隨著人們飲食結(jié)構(gòu)的多元化發(fā)展，甜瓜種質(zhì)資源不斷擴(kuò)大，市場上對甜瓜的需求量也日益增加。甜瓜在我國各個地區(qū)均有種植，目前的種植面積已穩(wěn)居世界第一。在甜瓜種植過程中，常常會遭受到多種病害的侵染，如白粉病、收稿日期 ：2017-06-06基金項目 ：國家自然科學(xué)基金項目（31372088），東北農(nóng)業(yè)大學(xué)“學(xué)術(shù)骨干”項目（15X025）作者簡介 ：邱果，女，碩士研究生，研究方向 ：甜瓜育種 ；E-mail ：190582170qq.com通訊作者 ：王學(xué)征，女，教授，研究方向 ：甜瓜育種 ；E-mail ：xz6206815163.com甜瓜抗枯萎病和白粉病育種研究進(jìn)展邱果 &nbsp;劉柳 &nbsp;李小梅 &nbsp;王學(xué)征（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院 &nbsp;農(nóng)業(yè)部東北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實驗室，哈爾濱 &nbsp;150030）摘 要 ： &nbsp;甜瓜在整個栽培過程中受到多種病蟲害的影響 ， 其中枯萎病和白粉病是甜瓜的主要病害 。 甜瓜枯萎病和白粉病是世界性病害 ， 對我國甜瓜生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅 ， 造成巨大的損失 。 傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)防治 、 化學(xué)防治和生物防治存在費(fèi)時費(fèi)力 、 污染環(huán)境 、破壞生態(tài)平衡 、 危害人體健康的問題 ， 不利于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展 ， 種植抗病品種可以從根本上解決環(huán)境與生態(tài)問題 ， 因此選育抗病品種是最佳方案 。 綜述了甜瓜枯萎病和白粉病的病理學(xué) 、 抗病性鑒定及抗病育種 3 個方面的研究進(jìn)展 ， 討論了抗病育種的意義 、存在的問題及今后的發(fā)展方向，旨在為甜瓜抗病品種的培育提供借鑒。關(guān)鍵詞 ： &nbsp;甜瓜 ； 枯萎病 ； 白粉病 ； 抗病育種DOI ： 10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0470Research Progress on Breeding for Resistance to Fusarium Wilt and Powdery Mildew in MuskmelonQIU Guo &nbsp;LIU Liu &nbsp;LI Xiao-mei &nbsp;WANG Xue-zheng（Ministry of Agriculture Key Laboratory of Biology and Germplasm Enhancement of Horticultural Crops in Northeast China ，College of Horticulture and Landscape Architecture，Northeast Agricultural University ，Harbin &nbsp;150030）Abstract: Muskmelon is affected by many diseases and insect pests in the course of cultivation，among which the fusarium wilt and powdery mildew are major diseases for muskmelon. Fusarium wilt and powdery mildew are worldwide diseases，which &nbsp;pose a serious threat to the production of muskmelon and cause severe losses in China. Traditional agricultural control，chemical control and biological control have the problems of wasting time and effort，polluting the environment，destroying &nbsp;the ecological balance and endangering human health. It is not conducive to the sustainable development of agriculture. Planting disease-resistant varieties may fundamentally solve environmental and ecological problems，thus &nbsp;breeding disease-resistant varieties is the best solution. In this paper，we &nbsp;review the research progress in three aspects that include pathology，disease &nbsp;resistance identification and biotechnology of fusarium wilt and powdery mildew in muskmelon，and &nbsp;discuss the significance，problems and the development direction of disease-resistant breeding. The purpose is to provide reference for the breeding of disease-resistant cultivars of muskmelon.Key words: muskmelon ；fusarium &nbsp;wilt ；powdery &nbsp;mildew ；breeding &nbsp;for disease resistance2017,33(8) 15邱果等 ：甜瓜抗枯萎病和白粉病育種研究進(jìn)展枯萎病、蔓枯病及病毒病等。對于一些單一性抗病品種甚至是感病品種而言，這些病菌嚴(yán)重影響甜瓜的生產(chǎn)，導(dǎo)致大規(guī)模減產(chǎn)，甚至絕產(chǎn)絕收，影響到人們的日常生活與經(jīng)濟(jì)發(fā)展，及時開展甜瓜病害的防治刻不容緩。甜瓜病蟲害的防治方式有多種，如傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治、生物防治及選用抗病品種等。農(nóng)業(yè)防治是指通過加強(qiáng)田間栽培管理來減少病害的發(fā)生。例如，選茬輪作、嫁接等。農(nóng)業(yè)防治成本低、對環(huán)境友好，但是費(fèi)時費(fèi)力，無法徹底杜絕病害?；瘜W(xué)防治是指使用化學(xué)藥劑的毒性來防治病害，該方法直接有效，但長期使用會使病害對化學(xué)藥劑產(chǎn)生免疫反應(yīng)，而且會污染環(huán)境、破壞生態(tài)平衡、危害人體健康。生物防治是指利用生物或生物代謝產(chǎn)物對病害進(jìn)行有效防治，其實質(zhì)是利用生物種間關(guān)系或種內(nèi)關(guān)系，抑制病害的活性，控制病害種群密度。生物防治安全環(huán)保，不會產(chǎn)生抗性，但是作用周期長，成本高。相比之下，選用抗病品種既降低了病蟲害的發(fā)生，又不會污染環(huán)境，符合國家可持續(xù)發(fā)展政策，對我國農(nóng)業(yè)發(fā)展具有重要的意義。我國甜瓜抗病品種少，選育抗病品種是甜瓜生產(chǎn)當(dāng)務(wù)之急。筆者統(tǒng)計了黑龍江省近幾年甜瓜發(fā)病率和發(fā)病種類，發(fā)現(xiàn)枯萎病和白粉病所占比列超過 60%。本文就最近幾年的甜瓜抗枯萎病和白粉病的育種研究進(jìn)展進(jìn)行了系統(tǒng)性的綜述，并指出現(xiàn)階段抗病育種中存在的問題和發(fā)展方向，以期為甜瓜的抗病育種工作提供一定指導(dǎo)。1 甜瓜抗枯萎病研究進(jìn)展1.1 &nbsp;病理學(xué)研究甜瓜枯萎病病原菌主要是尖孢鐮刀菌甜瓜專化型（ Fusarium oxysporum f. sp. melonis W.C. Snyder &amp; H.N. Hans），其分為4個生理小種，分別為race &nbsp;0，race 1，race 2，race 1 ，21，能夠特異性侵染甜瓜引起侵染型枯萎病2。甜瓜?；图怄哏牭毒?Fusarium oxysporum f. sp. melonis）在土壤中以厚垣孢子的形式存活，甜瓜的連作與輪作過程中會產(chǎn)生病原菌，在其殘留的秸稈及根部繁衍生存3。病原菌的生存溫度為 4-38，最適 pH 為 4.5-6.0。甜瓜枯萎病在整個生長周期均可發(fā)病，是典型的土傳病害，以開花、坐果、果實膨大 3 個時期為高發(fā)期，情況嚴(yán)重時會引起整株枯萎死亡4。病原菌主要以菌絲體、厚垣孢子在土壤或者未腐熟的肥料中越冬，翌年發(fā)病。病菌主要從根部的傷口和根尖處侵染植株的根部組織，產(chǎn)生菌絲和分生孢子。分生孢子萌發(fā)產(chǎn)生次生菌絲，通過維管束向上運(yùn)動，最后定殖在植株體內(nèi)5。導(dǎo)致枯萎病的最大因素就是重茬連作，種植環(huán)境不佳如土壤水分過大、速效氮含量過大及根結(jié)線蟲等都會加重病害的發(fā)生6。1.2 &nbsp;抗病性鑒定甜瓜枯萎病接種可采用灌根法、米飯粒接種法、蘸根法和胚根接種法進(jìn)行，其中蘸根法最適合用來接種甜瓜枯萎病，其發(fā)病率高，發(fā)病平緩，接種計量易把握7。劉朋義8通過在甜瓜不同苗齡期接種不同濃度的枯萎病病原菌發(fā)現(xiàn)，甜瓜在 2 葉 1 心期采用濃度為 1×106 mol/mL 的孢子懸浮液進(jìn)行枯萎病接種最適宜。張若緯等9以薄皮甜瓜自交系 KR -112為試驗材料，對甜瓜苗期進(jìn)行抗枯萎病鑒定接種試驗，研究得出傷根后再向根系注入孢子懸浮液的方法，發(fā)病最快，發(fā)病率最高，操作簡單，為甜瓜枯萎病苗期最佳接種方法。1.3 &nbsp;抗枯萎病育種研究進(jìn)展目前已證實甜瓜抗枯萎病的基因有： Fom-1、Fom-2、 Fom-3， Fom-1 抗生理小種race &nbsp;0、race 2，F(xiàn)om-2 抗生理小種race &nbsp;0、race 1， Fom-3 抗生理小種 race 0、race 1、race 210。林琳11利用分子標(biāo)記選擇技術(shù)，用引物序列SVO1574和 Fom-2 進(jìn)行 PCR反應(yīng)，篩選出抗枯萎病品種，將其與質(zhì)量優(yōu)良的品種進(jìn)行回交，發(fā)現(xiàn)后代的果實品質(zhì)不發(fā)生改變且抗枯萎病，由此選育出了品質(zhì)優(yōu)良，抗病性強(qiáng)的品種。劉賀娟等12用尖孢鐮刀菌侵染抗枯萎病甜瓜品種后發(fā)現(xiàn)，甜瓜的根和葉中 CmCAD2 和 CmCAD5 基因呈上調(diào)表達(dá)，說明他們可能是通過植物木質(zhì)素防御途徑來響應(yīng)枯萎病菌侵染的特異性基因。田葉韓等13利用相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性（Sequence -related amplified polymorphism，SRAP）分子標(biāo)記技術(shù)對不同瓜類枯萎病菌即尖孢鐮刀菌的基因組 DNA 進(jìn)行多態(tài)性擴(kuò)增發(fā)現(xiàn)：尖孢鐮刀菌甜瓜?；团c西瓜?；腿后w的遺傳相似系數(shù)最高，為 0.911 &nbsp;3，遺傳距離生物技術(shù)通報 Biotechnology &nbsp;Bulletin 2017,Vol.33,No.816最近，該結(jié)果為日后解決甜瓜枯萎病奠定了基礎(chǔ)。而且與其他分子標(biāo)記相比發(fā)現(xiàn)，SRAP分子標(biāo)記技術(shù)更適合研究枯萎病的遺傳多樣性。Schmidt等14用一個公開基因和一個候選基因鑒定 AVRFOM2 候選基因發(fā)現(xiàn)， AVRFOM2 在3個不同生理小種中的基因互補(bǔ)導(dǎo)致含有 Fom-2 基因的甜瓜群體產(chǎn)生抗病性； AVRFOM2 是具有雙半胱氨酸殘基的小分泌蛋白，與其他蛋白的相似性很弱。 AVRFOM2 的鑒定不僅有利于選擇抗枯萎病的甜瓜品種，還能監(jiān)測尖孢鐮刀菌甜瓜?；偷奶镩g布局。已公布的信息表明，甜瓜枯萎病生理小種 race &nbsp;1，2 的抗性受到多個隱性基因和惡劣的生長環(huán)境影響15。Sebastiani 等16用RNA-Seq 確定候選抗性基因，同時分析甜瓜枯萎病生理小種 race 1，2 在抗病品種雙單倍體 NAD 和感病品種 Charentais-T接種枯萎病菌 24 &nbsp;h和48 &nbsp;h 后的初期交互作用的分子進(jìn)程，指出NAD通過Ca2+精細(xì)調(diào)控、細(xì)胞壁的重組和激素干擾對生理小種 race 1 ，2進(jìn)行反應(yīng)。已有研究表明，利用對抗性基因同系物（RGH）的克隆技術(shù)，可以標(biāo)記抗性基因，通過該技術(shù)，鑒定了第一個與 Fom-1 基因連鎖的抗性基因同系物 MRGH2117。基因測序研究發(fā)現(xiàn)，在臨近 Fom-1基因的甜瓜基因組區(qū)域包含一個具有8個RGHs的基因群，包含這個基因群的 BAC31016 基因已被測序18。在 BAC31016 基因測序基礎(chǔ)上，Tezuka 等19設(shè)計了很多與 Fom-1 基因連鎖的分子標(biāo)記，并且對其基因位點(diǎn)進(jìn)行圖位克隆，推測 Fom-1 基因位于C-MRGH13 和 62-CAPS 標(biāo)記之間，間距為 137.462 bp。Oumouloud 等20進(jìn)一步探索了 Fom-1 的分子結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，其 4 個外顯子被 3 個內(nèi)含子打斷，比較分析cDNA片段的測序結(jié)果發(fā)現(xiàn)，抗病基因型與感病基因型的 Fom-1 基因編碼區(qū)有8個核苷酸置換，其中有 4 個是非同義的；試驗過程中發(fā)現(xiàn)甜瓜體內(nèi)Fom-1 基因與 Fom-2 基因在進(jìn)化過程中是相互獨(dú)立的，并且在 Fom-1 基因編碼區(qū)根據(jù)單一核苷酸多態(tài)性設(shè)計了兩個功能性酶切擴(kuò)增多態(tài)性序列（Cleaved &nbsp;amplified polymorphic sequences，CAPS） 標(biāo) 記 Fom-1R 和 Fom-1S；通過對不同品種的甜瓜材料進(jìn)行篩選結(jié)果表明，功能性CAPS標(biāo)記在甜瓜育種進(jìn)程中的標(biāo)記輔助選擇方面起重要作用。2 甜瓜抗白粉病研究進(jìn)展2.1 &nbsp;病理學(xué)研究甜瓜白粉病俗稱白毛病，是由單囊殼白粉菌（ Podosphaera xanthii）導(dǎo)致的真菌性病害。甜瓜白粉病是甜瓜主要病害之一，是廣泛發(fā)生的世界性病害。甜瓜白粉病病原菌有3個屬，6個種，導(dǎo)致甜瓜白粉病的主要病原菌為單囊殼白粉菌和二孢白粉菌（ E. cichoracearum DC.）。Yoshihiro 等22利用數(shù)字顯微鏡觀察分析甜瓜葉片上分生孢子的發(fā)生，建立了一個分生孢子在孢子柄處產(chǎn)物的發(fā)生、生命周期的模式體系，用來更快更準(zhǔn)地鑒別引發(fā)甜瓜白粉病病原體種類。我國引發(fā)甜瓜白粉病的病原菌主要是單囊殼白粉病菌。病原菌通過菌絲或孢子形式寄生于活體寄主上越冬，菌絲附著于葉片表面，孢子通過自身產(chǎn)生的吸器或者芽管進(jìn)入寄主細(xì)胞。氣流及雨水是甜瓜白粉病的主要傳播途徑23。病原菌分生孢子萌發(fā)的最適溫度為2 0-25，濕度越高越利于分生孢子的萌發(fā)和傳播。然而若寄主受干旱脅迫，其生長發(fā)育受到直接影響，對白粉病的抵御能力會隨之下降。種植后期人工管理不足也會增加白粉病發(fā)生的可能性24。白粉病發(fā)病高峰期在植株生長期的中后期，以坐果期最重。白粉病主要侵入植株葉片，發(fā)病初期葉片邊緣出現(xiàn)白粉狀小霉斑，這些小霉斑隨著時間不斷擴(kuò)散，直至鋪滿這個葉面，而后會出現(xiàn)黑、灰、褐色的小斑點(diǎn)，破壞植物葉片組織，阻礙葉片進(jìn)行光合作用，導(dǎo)致葉片慢慢萎蔫、變黃，最后枯死25。2.2 &nbsp;抗病性鑒定白粉病的接種方法可分為田間自然發(fā)病法和人工苗期接種法。任何一種單一處理的發(fā)病環(huán)境都有環(huán)境誤差和局限性，會導(dǎo)致結(jié)果不同。為了建立更加科學(xué)的抗白粉病鑒定體系，應(yīng)該將田間自然抗性鑒定和室內(nèi)人工接種鑒定相結(jié)合，綜合做出評價26。白粉病的人工接種法分為：噴霧法、刷液法和摩擦法。研究表明，采用噴霧法接種甜瓜白粉病，其發(fā)病率為 96.66% ；同時，使用濃度為 2×106 mol/mL的孢子懸浮液在幼苗長到 2 葉 1 心時接種，發(fā)病率能夠達(dá)到最高27。此外，利用甜瓜植株離體葉片接種方法也得到了認(rèn)可，該方法受外界環(huán)境影響較小，2017,33(8) 17邱果等 ：甜瓜抗枯萎病和白粉病育種研究進(jìn)展可用于大規(guī)模群體鑒定，鑒定結(jié)果與人工苗期接種法相同，省時省力，可推廣使用28。隨著我國科學(xué)技術(shù)水平的發(fā)展，現(xiàn)已有研究利用 12 對緊密連鎖甜瓜抗白粉病基因的簡單序列重復(fù)（Simple &nbsp;sequence repeat，SSR）分子標(biāo)記對 18 份甜瓜品種進(jìn)行遺傳背景和親緣關(guān)系分析，得出遺傳相似性系數(shù)高，且遺傳背景相近攜帶，相同抗白粉病基因的抗白粉病甜瓜品種。SSR分子標(biāo)記技術(shù)多態(tài)性高，操作簡便且穩(wěn)定性好，該方法大大縮短了甜瓜抗病性鑒定的周期，為瓜類抗病性鑒定發(fā)展奠定了良好的基礎(chǔ)29。2.3 &nbsp;抗白粉病育種研究進(jìn)展為了選育品性更加優(yōu)良的甜瓜抗白粉病品種，明確抗病基因并了解植物抗病機(jī)理是重中之重。確定分子標(biāo)記和可能性候選基因與白粉病抗性的關(guān)系，是加快分子育種進(jìn)程的必要步驟30。艾子凌31選用抗病自交系MR -1為母本，感病自交系Topmark 為父本雜交得到 F1代，F(xiàn)1嚴(yán)格自交得到 F2代群體，用 CAPS 分子標(biāo)記對 F2群體基因型進(jìn)行檢測，構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，定位了 1 個與甜瓜抗白粉病基因相關(guān)位點(diǎn)，位于第七連鎖群CAPS標(biāo)記7 -4E和7 -1H之間。王賢磊等32以抗病品種PMR5和感病品種伽師為親本構(gòu)建F1、BC1、BC2群體，利用 BSA 法（Bulked segregation analysis，BSA）結(jié)合 &nbsp;SSR 分子標(biāo)記技術(shù)，篩選獲得與抗白粉病緊密連鎖的分子標(biāo)記，將PMR5中的抗白粉病基因定位于CMGA36 和 SSR25208 之間，約 104 113 bp 范圍內(nèi)。盧浩等33選取甜瓜抗白粉病品種PMR6為供體親 &nbsp;本，感白粉病品種Hami413為受體親本所構(gòu)建的BC2分離群體為材料，利用集團(tuán)分離分析法結(jié)合 SSR分子標(biāo)記篩選出5個多態(tài)性標(biāo)記，將PMR6的抗性基因定位在 SSR12407 與 SSR12202 之間。該抗性基因與標(biāo)記Mu7191共分離，物理距離為226 &nbsp;kb，預(yù)測了35個候選基因。Li等34選取高抗品系MR -1作為P1，感病品系Top &nbsp;Mark 作為 P2，雜交得到F1，再自交得到 F2；以 F2群體為材料，采用 BSA 技術(shù)得到基因候選區(qū)域，設(shè)計引物進(jìn)行數(shù)量性狀基因位點(diǎn)（Quantitativetraitlocus，QTL）分析，確定了一個主要的功能性QTL位點(diǎn) &nbsp;BPm12.1，該位點(diǎn)位于CAPS標(biāo)記 BSA12-LI3ECORI 和 BSA12-LI4HINFI 之間，這兩個基因位點(diǎn)分別與抗白粉病基因間的距離為 0.02 &nbsp;cM 和 0.28 cM ；鑒定了 17 個候選基因，其中 7 個候選基因被預(yù)測為與甜瓜抗白粉病有關(guān)的候選基因。隨著全基因組重測序（Whole &nbsp;genome resequencing，WGR）的發(fā)展，WGR 已經(jīng)被成功地用于研究大田作物的基因多樣性和基因序列多樣性，如水稻、玉米及黃豆等35。Natarajan 等36利用 WGR 技術(shù)，得到了一條關(guān)于甜瓜白粉病基因多態(tài)性的圖譜，其中包括 7 &nbsp;400 000 個單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphism，SNPs），1 900 000 個插入缺失多態(tài)性（InDels）和 182 398個假定結(jié)構(gòu)多樣性（SVs）。此外又建立了一張與抗病相關(guān)的 QTL 連鎖圖譜，含有390 個 SNPs 和 45 個 InDels ；對比分析發(fā)現(xiàn)，QTL連鎖圖譜中有 112 個 SNPs 和 12 個 InDels 與重測序圖譜相吻合；全基因組重測序驗證了與抗性基因有關(guān)的 SNPs 和 InDels，這些多態(tài)性可以作為尋找抗白粉病品種的候選多態(tài)性，同時能夠加速分子輔助育種的進(jìn)程。3 甜瓜抗病育種的趨勢與展望 性狀精準(zhǔn)鑒定、新基因發(fā)掘、分子設(shè)計、聚合育種正在成為國際蔬菜育種的發(fā)展趨勢和方向，傳統(tǒng)的“經(jīng)驗育種”正在向高效的“精確育種”轉(zhuǎn)變。目前我國甜瓜育種技術(shù)仍以常規(guī)雜交育種為主，高技術(shù)如誘變育種、遠(yuǎn)緣雜交和分子育種等在甜瓜育種上的應(yīng)用較少，亟需加強(qiáng)實用、快捷的分子育種體系創(chuàng)新，并在此基礎(chǔ)上有效開展甜瓜優(yōu)質(zhì)、抗病新品種選育。未來應(yīng)在以下幾個方面開展研究：在抗病性鑒定方面，我國甜瓜抗病育種應(yīng)該著重于2種以上病害的復(fù)合抗性鑒定研究?，F(xiàn)已有對復(fù)合病害抗病性鑒定技術(shù)，并且發(fā)現(xiàn)復(fù)合接種鑒定法與單一接種鑒定法呈顯著性正相關(guān)37；在抗病基因挖掘方面，隨著分子遺傳學(xué)和功能基因組學(xué)的快速發(fā)展，結(jié)合甜瓜基因組和重測序信息，將會有越來越多的甜瓜枯萎病和白粉病抗病基因被定位和克隆，為抗病育種提供更多新的基因資源；在聚合育種方面，利用獲得的抗枯萎病、白粉病以及與糖含量、果型、單果重等相關(guān)分子標(biāo)記的基礎(chǔ)上38，建立多性狀的甜瓜分子育種技術(shù)平臺，在此平臺基礎(chǔ)上，研制抗病、高產(chǎn)、高品質(zhì)、外觀整齊的甜瓜新種質(zhì)，并進(jìn)行多生物技術(shù)通報 Biotechnology &nbsp;Bulletin 2017,Vol.33,No.818性狀聚合，培育綜合性狀優(yōu)良的甜瓜新品種。參 考 文 獻(xiàn)1Risser G, Banihashemi Z, Davis DW. 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