<p>評(píng)述與展望 &nbsp;Reviews and Progres 瓜類作物抗蚜研究進(jìn)展 陳敏煬1梁鄲娜2陳學(xué)好1*1揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院 ,揚(yáng)州 , 225009; 2貴州省蠶業(yè) (辣椒 )研究所 , 貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 , 貴陽 , 550000 *通訊作者 , xhchenyzu.edu.cn 摘 &nbsp;要 &nbsp;瓜類作物是全球廣泛栽培的園藝植物種類， 瓜蚜 是 瓜類作物生產(chǎn) 過程中最主要的害蟲之一，嚴(yán)重影響瓜類植物的產(chǎn)量 和 品質(zhì)。 迄今， 在 瓜類作物 生產(chǎn)中對(duì)瓜蚜的防治主要以化學(xué) 防控 為主， 但其導(dǎo)致的蚜蟲抗藥性增強(qiáng)、環(huán)境污染、產(chǎn)品質(zhì)量下降等問題日益嚴(yán)重。 了解瓜類植物抗蚜機(jī)理，選育抗蚜品種 是 解決瓜蚜危害的 最 好 途徑 。 本文 主要 以瓜類作物中栽培最為普遍的 黃瓜、西瓜、厚皮甜瓜等 為對(duì)象 ，對(duì) 種質(zhì)資源抗蚜性鑒定、 抗蚜 性物理 和化學(xué) 防御機(jī)制 和 抗蚜性遺傳 等 研究進(jìn)行了綜述 并展望 ，以 期為今后瓜類抗蚜性 研究 的不斷深入提供參考 。 &nbsp;關(guān)鍵詞 &nbsp;瓜類作物 , 瓜蚜 , 抗蚜性 &nbsp;Research Progres of Cucurbit Crops Resistance to Aphid Chen Minyang1Liang Dana2Chen Xuehao1* 1 Schol of Horticulture and Plant Protection, Yangzhou University, Yangzhou, 2509; 2 Sericulture/Chili Peper Research Institute, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang, 550000 *Coresponding author, xhchenyzu.edu.cn Abstract &nbsp;Cucurbit crops are the most widely cultivated horticultural species al over the world, and aphid (Aphis gossypii Glover) is one of the most harmful pest in the production proces of cucurbit crops, which seriously influenced the production and the quality of cucurbit crops. Up to now, chemical pesticides are mainly used to control the spreading of aphid, but the problems including improved aphid resistance to pesticides, environmental pollution, the declined quality of cucurbit crops and so on become increasingly severe. Understanding the mechanism of cucurbit crops resistance to aphid, then breding the aphid resistant varieties is the friendly method to solve these problems. In this paper, the researches of mostly widely cultivated cucurbit crops, including cucumber, watermelon, melon and etc., listed in identification of aphid resistance, physical defense mechanism of aphid resistance, chemical defense mechanism of aphid resistance and inheritance of aphid resistance are sumarized. The paper also loked forward to the trend in this field for providing reference for the study of aphid resistance in the future. Keywords &nbsp;Cucurbit crops, Aphis gosypi Glover, aphid resistance 瓜類作物主要包括黃瓜、西瓜和甜瓜等，在蔬菜生產(chǎn)和供應(yīng)中占有突出地位，由于這些瓜類作物的周年生產(chǎn)特點(diǎn)，在生產(chǎn)過程中病蟲基數(shù)逐年積累而導(dǎo)致其發(fā)生危害日益嚴(yán)重，據(jù)報(bào)道，全球每年因害蟲的危害而造成的作物產(chǎn)量損失高達(dá) 10-20%(Fery et al., 206)。蚜蟲是危害瓜類作物生長(zhǎng)和優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的主要害蟲之一，常常造成 30%以上的產(chǎn)量損失。 瓜蚜 (Aphis gosypi Glover)即棉蚜，俗稱膩 蟲、蜜蟲、油蟲， 屬于 節(jié)肢動(dòng)物門 (Arthropoda)、昆 蟲綱 (Insecta)、 同翅目 (Homoptera)蚜總科 (Aphidoidea)(Moran, 1992)。 瓜蚜具有周期性的孤雌生殖 (孤雌生殖和有性世代交替 )、卵生或卵胎生等特征。其危害 的地區(qū) 范圍較 廣 ，寄主植物極多， 在世界上 已知 的 寄主 植物達(dá) 74科 285種 ，我國(guó)記載的 就 有 113種 (王武剛 , 1991)。 據(jù)報(bào)道， 我國(guó)各地的植物都受到蚜 蟲 的危害 ，一般北方比南方嚴(yán)重 (李照會(huì) , 2011)。 &nbsp;通常，瓜蚜可分為無翅型和有翅型兩種。無翅胎生雌蚜長(zhǎng)約 1.51.9 mm，體背有斑紋，體表如覆著一層霉?fàn)畋∠灧郏涓构芩崎L(zhǎng)圓筒形，稍短，尾片似乳頭狀，兩側(cè)均著生 3根剛毛。無翅胎生雌蚜的體色在春秋兩季呈現(xiàn)深綠色、黑藍(lán)色或棕色，而在夏季表現(xiàn)為黃色或黃綠色。 有翅胎生雌蚜 體長(zhǎng) 約 1.21.9 mm，蟲 體 呈現(xiàn) 黃色、淺綠色或深綠色。 其 前胸 背板和 胸部 都呈現(xiàn) 黑色，腹部背面兩 邊 有 34對(duì)黑斑，腹管、尾網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2017-08-30 11:54:18網(wǎng)絡(luò)出版地址：http:/kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20170830.1154.002.html2 片 的形態(tài)與 無翅蚜 相似 。 無翅若蟲， 在 夏季 蟲 體 呈現(xiàn) 黃色或黃綠色， 而在 春秋季 兩季則呈現(xiàn) 藍(lán)灰色，復(fù)眼紅色 。 若蟲共四齡，老熟若蟲體長(zhǎng) 約 1.6 mm。有 翅若蟲， 在 秋季 蟲體 為灰黃色，后背部 呈現(xiàn)黑色，其他同無翅若蚜。蟲體呈卵橢圓形，剛出生的若蟲為 淡黃色，后變草綠色，最后至黑色 (韓強(qiáng) , 2010; 徐雪蓮 , 2013)。 &nbsp;瓜蚜主要危害 瓜果類、 棉花、煙草、茄科、豆科、菊科和十字花科等經(jīng)濟(jì)作物 (Paddock, 1919; Saito, 190; Guldemond et al., 1994; 路宏 等 , 2008)。該蟲以成蟲和若蟲 吸取 寄主植物 的 葉背、嫩莖、嫩梢、幼芽 以及 花器官等部位 的 汁液 。瓜 蚜 通過刺吸式口器 ， 吸取植株生長(zhǎng)必須的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) ，引 起 植 株 衰 弱 ； 又能 分泌蜜露，誘發(fā)煤污病，影響 植物 光合作用 (朱鋮培 等 , 2011)；此外，蚜蟲還是多種植物病毒的媒介，傳播植物病毒，如 番木瓜環(huán)斑病毒型 W(PRSV-W)、西瓜花葉病毒 2(WMV2)、西瓜花葉病毒 -摩洛哥 (WMV-M)、小西葫蘆黃花葉病毒 (ZYMV)和黃瓜花葉病毒 (CMV)等 (Lovisolo, 1980)，造 成 作 物 的 間 接 受害，降低了其產(chǎn)量和品質(zhì)。此外， 植株嫩葉被害后，葉片 卷縮，有可能形成蟲癭；梢受害，葉片卷縮，生長(zhǎng)點(diǎn)枯死，嚴(yán)重時(shí)甚至整株枯死；老葉被害后，葉片干枯以致死亡。苗期遇 蚜蟲侵害 后會(huì)使植株卷縮，生長(zhǎng)停滯，甚至整株枯死；成株期受害使葉片卷縮，植株生長(zhǎng)停滯，還可能導(dǎo)致結(jié)瓜期縮短，降低產(chǎn)量，甚至提早干枯死亡。 &nbsp;目前生產(chǎn)上對(duì)瓜蚜的防治主要是以噴施化學(xué)農(nóng)藥為主 (王吉強(qiáng) , 2008; 馬建華等 , 2009; 宮亞軍等 , 2012; 李新江 , 2013;)，但長(zhǎng)期使用化學(xué)農(nóng)藥 對(duì) 生態(tài)系統(tǒng)、污染環(huán)境、蚜蟲天敵 和授粉昆蟲 等都有不良影響 ，且近期還發(fā)現(xiàn)了抗殺蟲劑的蚜蟲生物型。 利用寄主植物本身對(duì)害蟲的抗性，是一種對(duì)環(huán)境友好、且高產(chǎn)高效的防治措施 (Bosque-Perez and Budenhagen, 1992; Dogimont et al., 2010)。 因此， 培育優(yōu)良的抗蚜瓜類品種是解決這一問題的有效途徑。目前，國(guó)內(nèi)外已經(jīng)篩選出了一些瓜類抗性資源并定位到了一些抗蚜基因，但是瓜類的抗蚜性研究 遠(yuǎn) 落后于高粱、大豆等 大田 作物。 本文綜述了 瓜類植物對(duì)蚜蟲抗性的研究進(jìn)展 ，并對(duì)今后瓜類植物抗蚜研究進(jìn)行了展望，以期為瓜類抗蚜蟲遺傳育種 研究 工作的 不斷深入 提供有 益 信息。 &nbsp;1種質(zhì)資源抗蚜性鑒定 &nbsp;植物的抗蟲性 是植物與害蟲漫長(zhǎng)斗爭(zhēng)的產(chǎn)物 ， 是 指植物 具有 阻礙害蟲生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖 及 為害的能力 。作為 寄主植物與害蟲長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化所形成的一種可遺傳 特性， 植物的抗蟲性 廣泛存在于農(nóng)作物的品種 (系 )或 近緣屬種 之 間?？乖床牧鲜沁M(jìn)行作物遺傳研究、拓寬抗性遺傳背景和品種改良的基礎(chǔ)。植物的蚜蟲抗源很少且多存在于難以直接用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的野生種或近緣種中，因此，通過對(duì)現(xiàn)有的品種資源進(jìn)行抗性的鑒定與篩選成為獲得抗源材料的有效途徑。 &nbsp;植物對(duì)蚜蟲的抗性主要分 3種類型：抗生性、趨避性和耐受性 (Painter, 1951)。 &nbsp;徐雪蓮等 (2013)采用單株蚜量比值法 對(duì) 35個(gè) 不同西瓜品種的抗蚜性進(jìn)行了鑒定。 韓強(qiáng)和曹辰興 (2010)采用抗生性試驗(yàn)和選擇性試驗(yàn)，通過計(jì)算得到感蚜指數(shù) 對(duì)無毛和有毛黃瓜幼苗進(jìn)行了抗蚜性鑒定 ，結(jié) 果表明：無毛黃瓜為高抗材料，有毛黃瓜為高感材料。 任佳 (2013)通過種群趨勢(shì)指數(shù)定量評(píng)價(jià)法， 對(duì) 13個(gè)不同黃瓜品種的抗蚜性進(jìn)行了鑒定 ， 結(jié)果表明 ： 瓜蚜在抗蚜黃瓜品種上的發(fā)育歷程要長(zhǎng)于感蚜黃瓜品種，且抗蚜品種上瓜蚜的存活率及產(chǎn)仔率皆顯著低于感蚜品種 。甜瓜 (Dogimont et al., 2010)中也有種植資源抗蚜性鑒定和篩選的報(bào)道 ，在 500個(gè)甜瓜品種中大約有 50個(gè) 品種表現(xiàn)為抗蚜 。 &nbsp;2瓜類 抗蚜性物理防御機(jī)制 &nbsp;植物的物理抗性 ，是一種 植物通過自身的組織結(jié)構(gòu)以抵御害蟲的危害 的能力 。 生境性質(zhì)與 植物的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)和內(nèi)部組織構(gòu)造 關(guān)系 密切， 而植物的物理抗性 影響昆蟲的行為、生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖。妨礙昆蟲在植物表面行動(dòng)以及干擾或抑制取食、消化、產(chǎn)卵等 行為的一些 構(gòu)造 是主要的外部形態(tài)防御因素 ， 如： 毛、刺、表皮蠟質(zhì)、葉色、外部形狀等 均是較為顯著的一些外部形態(tài)防御體現(xiàn) 。 &nbsp;任佳等 (2014)研究表明 ， 黃瓜 葉片茸毛密度與瓜蚜種群趨勢(shì)指數(shù)存在顯著正相關(guān)關(guān)系，而黃瓜葉片維管束埋深和表面蠟質(zhì)含量分別與瓜蚜種 群趨勢(shì)指數(shù)呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；另外，瓜蚜對(duì)不同品種黃瓜葉片顏色選擇性差異不顯著，但對(duì)感蚜品種黃瓜葉片揮發(fā)性氣味的選擇性顯著高于抗蚜品種。 李田田 (2016)發(fā)現(xiàn)， 抗蚜黃瓜材料 比感蚜黃瓜材料 葉片中 的海綿組織和柵欄組織排列 更 緊密 ，且 抗蚜與中抗黃瓜葉片的柵欄組織為兩層，感蚜黃瓜葉片的柵欄組織為一層；黃瓜葉片上下表皮厚度與抗蚜呈正相關(guān)關(guān)系。 陳玉茶 (2011)發(fā)現(xiàn)無毛黃瓜具有選擇抗蚜性和抗生性。 韓強(qiáng) (2010)發(fā)現(xiàn)高抗蚜的無毛黃瓜 葉片 的蠟質(zhì)層在接蟲前后均高于高感蚜的有毛黃瓜 葉片 的蠟質(zhì)層。 &nbsp;3 徐雪蓮 (2013)研究發(fā)現(xiàn)： 西瓜葉片厚度、葉片茸 毛長(zhǎng)度與西瓜抗蚜 性無顯著相關(guān)性 ； 而 西瓜葉片氣孔密度、葉片茸毛密度 和 葉片蠟質(zhì)含量與西瓜抗蚜性顯著正相關(guān) ； 在瓜蚜侵害后 ， 西瓜葉組織中葉綠素含量變化、葉片凈光合速率和葉片蒸騰速率變化與西瓜抗蚜性顯著相關(guān)； 而 葉片胞間 CO2濃度 和 葉片氣孔電導(dǎo)系數(shù)與西瓜抗蚜性無顯著相關(guān)性。 &nbsp;在甜瓜抗蚜性的研究中 發(fā)現(xiàn)，厚皮甜瓜葉片表面剛毛和氣孔的密度越大，氣孔越小，則厚皮甜瓜 抗蚜性越強(qiáng) (齊宏嬌， 2009)。 茍振華 等 (2009)通過誘導(dǎo)增加韌皮部蛋白表達(dá)和胼胝質(zhì)積累， 在一定程度上抵御蚜蟲侵染甜瓜。 &nbsp;3瓜類 抗蚜性化學(xué)防御機(jī)制 &nbsp;植物對(duì)昆蟲化學(xué)防御的類型主要 分為 4種。分別是： (1)分泌 引起昆蟲 顧忌回避 或 抑遏 昆蟲取食的物質(zhì)，讓 覓食昆蟲 躲避 、 離開 或 妨礙 正在取食的昆蟲繼續(xù)取食； (2)產(chǎn)生 抑制 昆蟲 消化和利用 食物的化學(xué)物質(zhì)； (3)產(chǎn)生使昆蟲中毒 、延 遲 發(fā) 育 或 死亡 的物質(zhì) ，降 低 繁 殖 率 ， 讓 植物 避免遭遇 更大損害； (4)產(chǎn)生引誘致害昆蟲的天敵 的揮發(fā)性物質(zhì) ， 讓植物免于 繼續(xù)受到 傷害 ， 此 種 防范類型 又被 叫做 間接防御 (indirect defences)。 &nbsp;植株體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生代謝物質(zhì)是植物抵御蚜蟲侵害的物質(zhì)基礎(chǔ)。目前研究的對(duì)抗蚜性影響較大的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要有可溶性糖、游離氨基酸等；生物堿、非蛋白氨基酸、萜烯類、酚類 及 單寧等化合物 是主要的次生代謝物質(zhì) ， 這些物質(zhì) 對(duì)蚜蟲 的 生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖 和 種群增長(zhǎng)等 ，可能會(huì) 產(chǎn)生 一定 影響。 &nbsp;3.1瓜類 植物 體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的抗蚜性 &nbsp;植物體內(nèi)可溶性糖和氨基酸的種類和含量與昆蟲的取食、生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)，對(duì)植物的抗蚜性具有重要作用 (Sandstrom and Moran, 201; Wilkinson and Douglas, 203)。 &nbsp;黃瓜 葉片 中 可溶性糖含量與瓜蚜種群趨勢(shì)呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)性 ； 抗蚜 黃瓜 品種中的可溶性糖、游離脯氨酸含量比感蚜品種中的含量低 (任佳 等 , 2014)。 李田田 (2016)的研究表明，在未接蟲時(shí)， 抗蚜品種的可溶性糖 含量要顯著高于感蚜品種，與任佳的研究結(jié)果相反；對(duì)不同黃瓜品種在不同生長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的測(cè)定 表明 ：不同生育期黃瓜的抗蟲性 具有 一定 程度 的一致性。 陳玉茶 (2011)發(fā)現(xiàn)，無毛和有毛黃瓜 葉片中 的可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸含量均在瓜蚜侵染后下降，且可溶性蛋白越低，植株越抗蚜；高含量的亮氨酸、異亮氨酸、脯氨酸、纈氨酸、絲氨酸和低含量的谷氨酸、丙氨酸、賴氨酸、天冬氨酸、精氨酸對(duì)瓜蚜的生長(zhǎng)發(fā)育起阻礙作用。 韓強(qiáng) (2010)在研究中指出，高抗蚜蟲的無毛黃瓜中的脯氨酸和可溶性糖含量均高于高感蚜蟲的有毛黃瓜中的含量，且在蚜蟲危害的過程中，前者含量不斷上升、后者含量逐漸下降； 無毛黃瓜中的木質(zhì)素、總酚含量始終高于有毛黃瓜，說明其與黃瓜抗蚜性密切相關(guān)。 &nbsp;西瓜 葉片中的可溶性糖、維生素 C含量與抗蚜性無明顯相關(guān)性；游 離氨基酸越少，脯氨酸越少，西瓜越抗蚜； 西瓜葉片中的可溶性氮含量 與 西瓜抗蚜性顯著負(fù)相關(guān)；可溶性糖 /氮比值與西瓜抗蚜性顯著正相關(guān)(徐雪蓮 , 2013; 陳青 等 , 2016)。 &nbsp;而在吳梅梅 等 (2015)的研究中發(fā)現(xiàn)， 抗蚜西瓜幼苗葉片中的脯氨酸含量顯著高于感蚜品種，即脯氨酸與西瓜的抗蚜性表現(xiàn)為正相關(guān) 關(guān)系；抗蚜材料中的可溶性總糖含量低于感蚜材料。 &nbsp;抗蚜 甜瓜 品種 葉片中 氨基酸含量比感蚜品種中的含量低 ，與西瓜抗蚜性研究中相同 ；且絲氨酸、甘氨酸、組氨酸、精 氨酸、蘇氨酸、脯氨酸、酪氨酸、纈氨酸、異亮氨酸、亮氨酸和賴氨酸共 11種游離氨基酸在抗、感品種中達(dá)到顯著水平，特別是組氨酸、異亮氨酸、賴氨酸在抗蚜品種中的含量比感蚜品種要低 一倍 ；抗蚜品種的總氮含量比感蚜品種高； 可溶性糖含量 與厚皮甜瓜抗蚜性無關(guān)，葉片總酚含量與其抗蚜性關(guān)系不顯著 (齊宏嬌 , 2009)。 &nbsp;在南瓜、攪瓜、瓢葫蘆和哈密瓜 受瓜蚜危害后的 研究中發(fā)現(xiàn)，其在瓜蚜危害后，植物體內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白含量 均 降低 (李艷艷 等 , 2013)。 &nbsp;3.2瓜類 次生代謝物質(zhì)的抗蚜性 &nbsp;植物 次生代謝物質(zhì)是植物通過次生代謝途徑產(chǎn)生 的 以抵御病 蟲 害發(fā)生的化學(xué)物質(zhì)。對(duì)于植物抗蚜性來說，植物體內(nèi)次生代謝物質(zhì)會(huì)影響昆蟲的行為，如尋找寄主植物時(shí)的趨性反應(yīng)、調(diào)節(jié)對(duì)食物的試探和取食，并且也影響蚜蟲的營(yíng)養(yǎng)、代謝、生長(zhǎng)、發(fā)育和生殖，以此來抵御蚜蟲的危害。 黃酮類化合物、酚類化合物、單寧等在植物抗蚜性中起重要作用 (Dreyer, 1981; Latanzio, 2000; Makoi et al., 2010; 劉興平 , 2003)。 &nbsp;4 周福才 等 (2014)研究發(fā)現(xiàn)， 黃瓜 對(duì)瓜蚜的抗性是以組成性抗性為主，其 中黃酮 類化合物和酚類化合物起主要作用 。 馬榮金 等 (2015)發(fā)現(xiàn)，黃酮含量越高，抗蚜性越強(qiáng)，這與周福才的研究一致；而總酚含量卻在蚜蟲侵染后呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。 韓強(qiáng) (2010)指出， 無毛黃瓜中的 2-十一烯醛、 (1， 1-雙環(huán)丙烷 )-2-辛酸 -2-乙基甲酯對(duì)瓜蚜有趨避作用。 而馬榮金 (2015)發(fā)現(xiàn)羅勒烯在抗蚜 黃瓜 品種中起趨避作用。 &nbsp;西瓜在受到瓜蚜侵害后 其葉片內(nèi)總酚含量 和 單寧酸含量的增加 ，與西瓜抗蚜性顯著正相關(guān) (徐雪蓮 , 2013)。 甜瓜中的抗蚜品系與酚類物質(zhì)含量無明顯相關(guān)性。 &nbsp;在李艷艷 等 (2013)的研究中，黃瓜、南瓜、瓢葫蘆、哈密瓜和攪瓜在瓜蚜侵染后，葉片中的單寧和黃酮含量 均呈現(xiàn) 上升 趨勢(shì) 。 &nbsp;3.3保護(hù)酶 與 植物抗蚜性的 關(guān)系 &nbsp;植物受到害蟲危害或機(jī)械損傷后，體內(nèi)活性氧代謝系 統(tǒng)平衡 會(huì) 受 此 影響， 由此啟動(dòng) 膜脂過氧化和膜脂脫脂作用，破壞膜結(jié)構(gòu) 。作為植物細(xì)胞膜脂過氧化的一個(gè)重要指標(biāo) (Baily et al., 196)，當(dāng) 丙二醛(malondialdehyde， MDA)含量大量增加時(shí)， 說明 植株體內(nèi)細(xì)胞受到 的 破壞 較為嚴(yán)重 。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)則可 有效抑制活性氧自由基對(duì)機(jī)體 的損害 ，催化超氧自由基 發(fā)生 歧化反應(yīng)， 從而 生成毒性較小的 O2和 H2O2。過 氧 化 物 酶 (peroxidase, POD)是植物抗逆反應(yīng)過程中的關(guān)鍵酶之一，是普遍存在于植物組織中的一種氧化還原酶，張麗等 (2005)人研究表明感蚜后各基因型高粱材料的 POD活性都有明顯的增加。過氧化氫酶 (catalase, CAT)存在于紅細(xì)胞及某些組織內(nèi)的過氧化體中，它的主要作用就是催化 &nbsp;H2O2分解為 &nbsp;H2O與 O2，使 得 H2O2不與 &nbsp;O2在鐵螯合物作用下反應(yīng)生成非常有害的 ·OH。苯 丙 氨 酸 解 氨 酶(phenylalanine amonialyase, PAL)是催化苯丙烷類代謝途徑第一步反應(yīng)的酶，也是這一途徑的關(guān)鍵酶和限速酶 (王敬文 和 薛應(yīng)龍 , 1982; 薛應(yīng)龍等 , 1983; Mauchmani and Slusarenko, 196)。 作為廣泛分布于植物體內(nèi)能催化多酚類氧化成酮類的質(zhì)體金屬酶， 多酚氧化酶 (polyphenol oxidase, PPO)能直接以 O2為氧化底物將酚氧化成醌， 從而 抑制病蟲害的侵染，抗病蟲防御過程中 對(duì)植物起到 重要的保護(hù)作用 (Stefens et al., 194; Bhonwong et al., 209)。 &nbsp;在瓜蚜危害過程中，無毛 黃瓜 幼苗中的 MDA、 PAL、 SOD、 POD始終高于有毛黃瓜幼苗 (韓強(qiáng) , 2010)。梁鄲娜 等 (2016)在研究中也發(fā)現(xiàn)，在蚜蟲侵染抗感材料后 MDA含量、 SOD、 POD、 PAL、 PPO酶活性均上升 ,且抗蚜品種中的 PAL活性要比感蚜品種上升幅度大、 MDA含量在感蚜品種中的峰值極顯著大于抗蚜品種，說明 MDA和 PAL在黃瓜抗蚜性中起一定作用。 任佳 (2013)和季春梅 (2011)也認(rèn)為 POD、 PAL和 PPO的活性高低與黃瓜抗蚜性高低相關(guān)。 季春梅還在研究中指出、黃瓜受瓜蚜侵害后， CAT防御性強(qiáng)于 SOD。 &nbsp;西瓜受瓜蚜侵害后葉片中 PPO、 POD、 CAT、 SOD、抗壞血酸過氧化物酶 AsA-POD活性的增強(qiáng)與習(xí)慣抗蚜性顯著正相關(guān) (徐雪蓮 等 ， 2014)。 吳梅梅 等 (2015)驗(yàn)證了西瓜抗蚜水平與 SOD、 POD、 CAT的作用，而 PAL的活性和西瓜抗蚜呈一定正相關(guān)。 而 MDA含量的增加與西瓜抗蚜性顯著負(fù)相關(guān) (徐雪蓮 , 2013)。在吳梅梅 等 (2015)的研究中發(fā)現(xiàn)， MDA在所有瓜蚜侵染的材料中都上調(diào)，且感蚜材料比抗蚜材料反應(yīng)更敏感。 &nbsp;4瓜類 植物抗蚜性遺傳 與抗性基因 研究 &nbsp;植物對(duì)蚜蟲抗性特性很復(fù)雜，不同作物或同一作物不同來源的材料對(duì)蚜蟲的抗性可能具有不同的遺傳特性。數(shù)量性狀基因座 (QTL)已經(jīng) 在甜瓜、黃瓜 篩選抗蚜基因上運(yùn)用。 在甜瓜上發(fā)現(xiàn) 4個(gè)加性 QTLs和 2對(duì)上位性 QTLs影響蚜蟲的取食 ， 并在一個(gè)主效 QTL中定位到一個(gè)屬于 NBS-LRR(Nucleotide binding site-Leucine-rich repeat)家族的 vat基因 (Boisot N et al., 2010)。 利用集群分離分析法 (BSA)能夠針對(duì)植物的極端性狀進(jìn)行快速的分離鑒定與挖掘 (陳浣等 , 2016; 李兆龍等 , 2015)。 Liang等 (2016)通過 BSA等技術(shù)， 在黃瓜5號(hào)染色體上找到一個(gè) 0.31 Mb的主效 QTL，包含 43個(gè)基因，通過基因注釋分析，其中的 16個(gè)基因可能與黃瓜抗蚜性相關(guān)。轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)也是目前 研究中采用的熱門的方法，其通過使用 tag測(cè)序技術(shù)分析整個(gè)基因轉(zhuǎn)錄組的表達(dá)水平，可以加深對(duì)分子調(diào)節(jié)機(jī)制的理解 (Qi et al., 2012)。 Liang等 (2015)通過轉(zhuǎn)錄組技術(shù)，對(duì)不同接蟲時(shí)間的葉片與不接蟲的葉片進(jìn)行分析，得到 49個(gè)差異表達(dá)基因 ，其中 8個(gè)基因可能與黃瓜抗蚜性相關(guān) ，這 8個(gè)基因 中 包括 4個(gè)編碼具有 LRR結(jié)構(gòu)的蛋白的基因 (Cucsa.057870.1(編碼 LRR受體絲氨酸 /蘇氨酸蛋白激酶 at1g5340),Cucsa.091710.1(編碼核苷酸結(jié)合位點(diǎn)亮氨酸重復(fù)序列腺苷三磷酸酶防御蛋白 )， Cucsa.101540.1(編碼 LRR受體絲氨酸 /蘇氨酸蛋白激酶 at5g59680)和 Cucsa.28380.1(編碼亮氨酸重5 復(fù)受體蛋白激酶 At1g6840)和 4個(gè)與凝集素相關(guān)的 基因 (Cucsa.175650.1(編碼 L型凝集素結(jié)構(gòu)域的受體激酶 S.4)、 Cucsa.17660.1(編碼 L型凝集素結(jié)構(gòu)域的受體激酶 VI.1)、 Cucsa.17670.1(編碼凝集素結(jié)構(gòu)域的受體激酶 VI.4)和 Cucsa.21850.1(編碼 L型凝集素結(jié)構(gòu)域的受體激酶 IX.1)。 &nbsp;通過用秋水仙素加倍，發(fā)現(xiàn)黃瓜主基因無毛 gl基因，其數(shù)量與其抗蚜性具有一定的關(guān)系，即相同倍性的材料， gl基因數(shù)量越多，抗蚜性也相對(duì)越強(qiáng) (劉永月， 2016)。 &nbsp;在西瓜抗瓜蚜性基因連鎖的 RAPD標(biāo)記的篩選中，得到一個(gè)在抗蚜 DNA中獨(dú)有的差異帶 (徐雪蓮 , 2013)。 &nbsp;厚皮甜瓜抗蚜基因通過 RAPD標(biāo)記分析篩選得到與抗蚜基因連鎖的標(biāo)記遺傳距離為 13.7cM(齊宏嬌 , 2009)。 具有 Vat基因的甜瓜對(duì)瓜蚜有一定的抗性 (朱棟梁， 2005)。 &nbsp;5展望 &nbsp;瓜類作物是設(shè)施栽培中最主要的蔬菜作物之一，隨著我國(guó)設(shè)施條件的不斷改善，瓜類作物周年化生產(chǎn)日益普遍， 這雖然 對(duì) 瓜類作物產(chǎn)品的均衡供應(yīng)具有特別重要的作用，但與此同時(shí)也為病蟲越冬提供了良好的環(huán)境和場(chǎng)所，因此，包括瓜蚜在內(nèi)的多種病蟲害呈現(xiàn)危害程度加重、 產(chǎn)品 產(chǎn)量質(zhì)量效益明顯下降的趨勢(shì)。改變以 化學(xué)防治為主、物理防治和生物防治為輔 (張海娜 等 , 2015)的傳統(tǒng)手段和方法，需要通過挖掘抗蚜資源并在 此基礎(chǔ)上進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新、遺傳改良和選育抗蚜品種 。 通過轉(zhuǎn)基因方法得到抗蚜品種 是較為快速的一種方法 (梁輝等 , 2004; 鐘俐 , 2001)，但 是 ，截 至 目 前 ，對(duì) 瓜 類 作 物 的 抗 蚜 性 遺 傳 及 關(guān) 鍵 基 因 挖 掘 利 用 的 工 作還相對(duì)薄弱 。 今后應(yīng)在以下幾項(xiàng)重點(diǎn)工作中深入研究并力求突破： (1)抗性資源包括野生資源抗蚜性的系統(tǒng)性評(píng)價(jià)，包括形態(tài)特征、組織結(jié)構(gòu)、生理特性和分子特性等進(jìn)行全面評(píng)價(jià)，挖掘優(yōu)異抗蚜資源； (2)利用分離群體、自然群體進(jìn)行抗蚜基因的精細(xì)定位，挖掘抗蚜關(guān)鍵基因； (3)利用多種組學(xué)方法在基因、蛋白和代謝組分等多個(gè)層面探索抗蚜性的分子生物學(xué)機(jī)制； (4)利用正向和反向遺傳學(xué)方法鑒定抗蚜候選基因的功能；(5)開發(fā)特異的分子標(biāo)記，結(jié)合常規(guī)育種手段創(chuàng)新抗蚜種質(zhì)，加快抗蚜新品種的選育進(jìn)程。 &nbsp;作者貢獻(xiàn) &nbsp;陳敏煬負(fù)責(zé)論文撰寫與文獻(xiàn)搜集；梁鄲娜負(fù)責(zé)文獻(xiàn)搜 集 與整理 ；陳 學(xué)好是項(xiàng)目的構(gòu)思者及負(fù)責(zé)人，指導(dǎo)論文寫作與修改。全體作者都閱讀并同意最終的文本。 &nbsp;致謝 &nbsp;本研究 由 國(guó)家 “973”計(jì)劃資助 (2012CB113900)資助 。 &nbsp;參考文獻(xiàn) &nbsp;Baily C., Benamar A., Corbineau F., and Come D., 196, Changes in malondialdehyde content and in superoxide dismutase, catalase and glutathione reductase activities in sunflower seds as related to deterioration during accelerated aging, Physiologia Plantarum, 97(1): 104110 Bhonwong A., Stout M.J., Atajarusit J., and Tantasawat P., 209, Defensive role of tomato polyphenol oxidases against coton bolworm (Helicoverpa armigera) and bet armyworm (Spodoptera exigua), Journal of Chemical Ecology, 35(1):28-38 Boisot N., Thomas S., Sauvion N., Marchal C., Pavis C., and Dogimont C., 2010, Maping and validation of QTLs for resistance to aphids and whiteflies in melon, Theoretical &nbsp;GNA) gene and analysis of resistance to aphid, Yichuan Xuebao (Acta Genetica Sinica), 31(2):189-194 (梁輝 , 朱銀峰 , 朱禎 , 孫東發(fā) , 賈旭 , 204, 雪花蓮凝集素基因轉(zhuǎn)化小麥及轉(zhuǎn)基因小麥抗蚜性的研究 , 遺傳學(xué)報(bào) , 31(2):189-194) Liu X.P., Chen C.P., Wang G.H., Li Z.Y., and Ge F., 203, Progres in induced resistance of pines, Linye Kexue (Scientia Silvae Sinicae), 39(5): 19-128 (劉興平 , 陳春平 , 王國(guó)紅 , 李鎮(zhèn)宇 , 戈峰 , 203, 我國(guó)松樹誘導(dǎo)抗蟲性研究進(jìn)展 , 林業(yè)科學(xué) , 39(5):119-128) Liu Y., 2016, The relationship betwen the number gl gene and aphid-resistant ability of cucumber, Thesis for M.S., Shandong Agricultural University, Supervisor: Cao C.X., (劉永月 , 2016, 黃瓜無毛 (gl)基因數(shù)量與抗蚜的關(guān)系 , 碩士學(xué)位論文 , 山東農(nóng)業(yè)大學(xué) , 導(dǎo)師：曹辰興 ) Lovisolo O., 1981, Virus and viroid diseases of cucurbits, Acta Horticult, 8:3-82 Lu H., Gong Y.J., and Shi B.C., 208, Bioasay of acetaniprid and imidacloprid on melon aphid, Beifang Yuanyi (Northern Horticulture), 2: 218-219 (路虹 , 宮亞軍 , 石寶才 , 208, 啶蟲脒及吡蟲啉對(duì)瓜蚜室內(nèi)生物測(cè)定研究 , 北方園藝 , 2: 218-219) Ma J.H., Zhang Y., Zhang R., and Zhu M.M., 209, Controling technology of control-releasing imidacloprid tablet for root using against Aphis gosypi Glover, Nongyao (Agrochemicals), 48(10): 77-778 (馬建華 , 張怡 , 張蓉 , 朱猛蒙 , 209, 一種新型根用控釋農(nóng)藥片劑防治瓜蚜技術(shù)研究 , 農(nóng)藥 , 48(10): 77-778) Ma R.J., 2015, Study on the screning of cucumber aphid resistant materials and aphid-resistant mechanism, Thesis for M.S., Shandong Agricultural University, Supervisor: Cao C.X., (馬榮金 , 2015, 黃瓜抗蚜材料篩選及其抗蚜機(jī)理的研究 , 碩士學(xué)位論文 , 山東農(nóng)業(yè)大學(xué) , 導(dǎo)師 : 曹辰興 ) Ma R.J., Li T., Liu G.J., and Cao C.X., 2015, The relationship betwen aphid-resistance of different cucumber materials and part of secondary metabolites and their related enzyme activities, Zonguo Nongye Tongbao (Chinese Agricultural Science Buletin), 31(19): 80-86 (馬榮金 , 李田田 , 劉桂軍 , 曹辰興 , 2015, 不同黃瓜材料抗蚜性與部分次生代謝物及其相關(guān)酶活力的關(guān)系 , 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào) , 31(19):80-86) Makoi J.H.J.R., Belane A.K., Chimphango S.B.M., and Dakora F.D., 2010, Sed flavonoids and anthocyanins as markers of enhanced plant defence in nodulated cowpea (Vigna unguiculata L. 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