植物保護學報JournalofPlantProtection ，2017 ，44 （6 ） ：919-924 DOI ：10.13802/j.cnki.zwbhxb.2017.2017904 基金項目 ： 國家自然科學基金 （31571999 ， 31371938 ） * 通訊作者 （Authorforcorrespondence ） ，E-mail ：jincaiwu1952sina.com 收稿日期 ：2017-06-05 藥劑誘導稻飛虱再猖獗及科學用藥 吳進才 * （ 揚州大學園藝與植物保護學院 ， 江蘇 揚州225009 ） 摘 要 ： 稻 飛 虱 是 典 型 的 再 猖 獗 型 重 大 害 蟲 。 害 蟲 再 猖 獗 包 括 生 態(tài) 再 猖 獗 和 生 理 再 猖 獗 ， 前 者 主 要 由 藥 劑 殺 傷 天 敵 使 天 敵 功 能 崩 潰 引 起 ， 后 者 指 藥 劑 刺 激 害 蟲 生 殖 導 致 害 蟲 增 殖 倍 數(shù) 顯 著 增 加 。 刺 激稻飛虱生殖的藥劑包括大部分有機磷 、 菊酯類 、 氨基甲酸酯類殺蟲劑 ， 及一些除草劑和殺菌劑 （ 如 井岡霉素 、 多菌靈 ） 等。 通過蛋白質組學 、 轉錄組學 、 基因表達譜分析及基因沉默試驗證實化學藥劑 刺 激 稻 飛 虱 生 殖 主 要 涉 及 與 生 殖 和 代 謝 相 關 基 因 的 上 調(diào) 表 達 ， 但 同 一 藥 劑 對 稻 飛 虱 組 團 物 種 產(chǎn) 生 物種間基因功能生態(tài)位分離 。這就需要在深入理解化學農(nóng)藥對生態(tài)系統(tǒng)中組團物種的正負效應和 生殖影響的基礎上進行精準用藥技術設計 。本文綜述了一些農(nóng)藥對稻田害蟲天敵行為 、 生殖 、 捕食 功能及稻飛虱生殖影響的機理 ， 并基于同種藥劑對稻飛虱組團內(nèi)不同物種生殖的相反效應 ， 提出稻 飛虱多物種共存時的科學用藥技術 。 關鍵詞 ： 稻飛虱 ； 再猖獗 ； 生理生態(tài)機制 ； 精準用藥 Pesticide-inducedresurgenceofriceplanthoppersand scientificapplicationofpesticides Wu Jincai * （SchoolofPlantProtection ， YangzhouUniversity ， Yangzhou225009 ， JiangsuProvince ， China ） Abstract: Rice planthoppers are a kind of classic resurgent serious pests. Pest resurgence includes eco- logicalandphysiologicalresurgences,theformerisduetocollapseofnaturalenemyfunctioncausedby pesticide application, the latter is due to stimulation of reproduction of planthoppers induced by pesti- cides and to higher multiplication times of treated planthoppers compared to untreated ones. Pesticide varieties involved in stimulation of reproduction of planthoppers include organic phosphorus, pyre- throidsand carbamates insecticides, and some herbicides and fungicides (jinggangmycin and carbendaz- im). Proteome, transcriptome and gene expression profile analysis and gene silencing demonstrated that pesticides stimulates the reproduction by up-regulation expression of genes associated with reproduc- tionandmetabolism.However,theeffectofthesamepesticidevarietyonreproductionofmemberofin- tra-planthopper guild results in ecological separation of gene function. The thorough understanding of the effects of pesticides on target guild species will provide useful information for the sustainable pest management through scientific application of pesticides. This paper reviewed effects of several pesti- cides on behavior, reproduction and predation function of natural enemies in rice field and mechanisms of effects of pesticides on planthopper reproduction.We proposed techniques of scientific application of pesticidesforplanthopperguildspeciescoexistence. Keywords:riceplanthoppers ； resurgence ； physiologicalandecologicalmechanisms ； precisionspraying920 植 物 保 護 學 報 44 卷 農(nóng)藥使用不當導致的害蟲再猖獗是農(nóng)業(yè)害蟲屢 屢成災的普遍現(xiàn)象 ， 尤其是半翅目害蟲 、 螨類及部分 鱗翅目害蟲 。其中稻飛虱是典型的農(nóng)藥誘導再猖獗 重 大 害 蟲 。 早 在20 世 紀80 年 代 國 際 水 稻 研 究 所 （International Rice Research Institute ，IRRI ） 報 道 殺 蟲 劑 刺 激 褐 飛 虱Nilaparvata lugens 生 殖 （Chelliah et al. ， 1980 ； Ressig et al. ， 1982 ） ， 田 間 使 用 殺 蟲 劑 后 褐 飛 虱 發(fā) 生 再 猖 獗 （Heinrichs et al. ， 1982 ； Heinrichs &Mochida ， 1984 ） 。 在 已 報 道 的 誘 導 稻 飛 虱 再 猖 獗 藥 劑 中 ， 除 有 機 磷 類 、 氨 基 甲 酸 酯 類 、 擬 除 蟲 菊 酯 類 等 外 ， 一 些 殺 菌 劑 （ 如 井 岡 霉 素 、 多 菌 靈 ） 、 一 些 除 草 劑 （ 如 苯 達 松 、 丁 草 胺 等 ） 使 用 不 當 也 有 可 能 刺 激 稻 飛 虱 生 殖 ， 導 致 發(fā) 生 再 猖 獗 （Wuetal. ， 2001 ） 。 即 使 一些新釋放的農(nóng)藥品種在特定的劑量下或使用不當 也 可 能 不 利 于 天 敵 而 有 利 于 害 蟲 發(fā) 生 。 因 此 ， 科 學 合 理 精 準 使 用 農(nóng) 藥 ， 實 現(xiàn) 害 蟲 可 持 續(xù) 控 制 是 避 免 害 蟲發(fā)生再猖獗的關鍵 。 通常把使用藥劑導致的害蟲 再 猖 獗 分 為 生 態(tài) 再 猖 獗 和 生 理 再 猖 獗 ， 前 者 主 要 是 藥 劑 殺 傷 天 敵 種 群 及 破 壞 種 間 競 爭 平 衡 ， 后 者 主 要 指 藥 劑 刺 激 害 蟲 生 殖 。 隨 著 昆 蟲 分 子 生 物 學 發(fā) 展 ， 近年來有關生理再猖獗的分子機理研究取得了明顯 成 果 （Zhang et al. ， 2015b ； Ge et al. ， 2016 ； Li et al. ， 2016 ） 。 本 文 將 本 課 題 組20 多 年 來 藥 劑 誘 導 稻 飛 虱 再 猖 獗 機 制 及 精 準 用 藥 的 研 究 結 果 進 行 綜 述 ， 以 期 為深入闡明稻飛虱災變機理及以科學精準用藥為重 要技術的水稻有害生物可持續(xù)控制提供科學參考及 理論依據(jù) 。 1 藥劑對天敵的影響機制 1.1 對天敵行為的影響 藥 劑 除 了 可 直 接 殺 死 天 敵 外 ， 還 影 響 殘 存 天 敵 的搜索 、 交配 、 定位 、 競爭及交配時長等 ， 例如亞致死 濃 度 溴 氰 菊 酯 處 理 的 黑 肩 綠 盲 蝽Cyrtorhinuslividi- pennis 無 法 定 向 辨 別 褐 飛 虱 侵 害 的 稻 株 和 健 康 稻 株 ， 影 響 了 搜 索 和 捕 食 褐 飛 虱 卵 ， 但 氯 蟲 苯 甲 酰 胺 、 三唑磷和吡蚜酮處理對黑肩綠盲蝽定向行為無顯著 影 響 （Zhang et al. ， 2015a ） 。 據(jù) 研 究 ， 吡 蚜 酮 處 理 可 顯 著 縮 短 擬 水 狼 蛛Pirata subpiraticus 的 求 偶 時 長 ； 阿 維 菌 素 、 吡 蚜 酮 及 氯 蟲 苯 甲 酰 胺 處 理 顯 著 縮 短 擬 水 狼 蛛 的 交 配 時 長 ， 并 顯 著 降 低 攻 擊 次 數(shù) （ 未 發(fā) 表 ） 。 亞 致 死 濃 度 吡 蟲 啉 處 理 可 干 擾 稻 虱 纓 小 蜂 Anagrus nilaparvatae 的 定 向 和 寄 生 行 為 ， 吡 蟲 啉 處 理的稻虱纓小蜂不能辨別被褐飛虱侵害稻株和健康 稻 株 的 揮 發(fā) 物 ， 影 響 了 對 害 蟲 獵 物 的 搜 索 （Liu et al. ， 2010 ） 。 相 反 ， 低 濃 度 吡 蟲 啉 處 理 的 稻 株 揮 發(fā) 物 吸引更多的褐飛虱 。 三唑磷和溴氰菊酯對稻虱纓小 蜂 也 有 類 似 的 負 效 應 （Liuetal. ， 2012 ） ， 但 氯 蟲 苯 甲 酰胺和吡蚜酮對稻虱纓小蜂無影響 。 1.2 對天敵生殖的影響 氯 蟲 苯 甲 酰 胺 、 吡 蚜 酮 、 吡 蟲 啉 、 三 唑 磷 處 理 顯 著 降 低 擬 水 狼 蛛 每 個 卵 囊 的 卵 粒 數(shù) ， 不 同 藥 劑 處 理 后 ， 未帶卵囊蜘蛛的產(chǎn)卵量顯著減少 ， 帶卵囊的無影 響 （ 未 發(fā) 表 ） 。 同 時 ， 不 同 藥 劑 處 理 影 響 了 擬 水 狼 蛛 卵 子 形 成 及 胚 胎 發(fā) 育 的 過 程 。 電 鏡 觀 察 發(fā) 現(xiàn) ， 不 同 藥劑處理后擬水狼蛛的卵黃顆粒變小 ， 排列松散 ； 卵 母細胞內(nèi)的線粒體數(shù)量減少 ， 內(nèi)質網(wǎng)發(fā)生斷裂 ， 這些 都 可 能 造 成 胚 胎 發(fā) 育 所 需 能 量 及 營 養(yǎng) 供 應 不 足 、 遺 傳物質變少 ， 并影響卵黃及卵子形成 ， 導致卵子數(shù)量 和質量下降 （ 未發(fā)表 ） 。 高濃度吡蟲啉處理顯著降低 稻 虱 纓 小 蜂 對 褐 飛 虱 卵 的 寄 生 率 ， 而 氯 蟲 苯 甲 酰 胺 和 吡 蚜 酮 無 顯 著 影 響 （Liu et al. ， 2010 ） 。 但 藥 劑 對 天 敵 生 殖 的 影 響 并 非 全 是 負 面 的 ， 三 唑 磷 、 溴 氰 菊 酯 、 吡蚜酮 、 氯蟲苯甲酰胺亞致死濃度刺激黑肩綠盲 蝽 生 殖 ， 產(chǎn) 卵 量 顯 著 高 于 對 照 （ 未 發(fā) 表 ） 。 這 符 合 毒 物 低 劑 量 刺 激 生 物 生 殖 ， 高 劑 量 抑 制 生 殖 的 理 論 （Calabrese & Baldwin ， 2002 ） 。 雖 然 一 些 藥 劑 低 劑 量 可 刺 激 天 敵 生 殖 ， 但 并 不 意 味 著 藥 劑 對 天 敵 具 有 正 面 效 應 ， 一 是 刺 激 天 敵 生 殖 的 藥 劑 同 樣 會 刺 激 飛 虱生殖 （ 如三唑磷 、 溴氰菊酯等 ） ， 二是刺激天敵生殖 的 正 面 效 應 可 能 被 藥 劑 對 天 敵 行 為 、 功 能 及 高 劑 量 致死影響的負面效應所抵消 ， 總體可能是負效應 。 1.3 藥劑對天敵集團功能影響的評價模型 本 課 題 組 研 究 發(fā) 現(xiàn) 蜘 蛛 接 觸 不 同 藥 劑 （ 如 殺 蟲 雙 、 有 機 磷 類 殺 蟲 劑 等 ） 后 雖 沒 有 死 亡 ， 但 處 于 半 死 麻 醉 狀 態(tài) ， 這 樣 的 蜘 蛛 捕 食 功 能 顯 著 下 降 或 喪 失 。 用 以 下 模 型 評 價 藥 劑 對 天 敵 集 團 功 能 的 影 響 ： 設 正 常 蜘 蛛 的 捕 食 量 為 F c k ， 藥 劑 處 理 的 殘 存 蜘 蛛 捕 食 功 能 為 F R ， 則t 時 刻 蜘 蛛 功 能 減 退 率 F D t , F D t = （ F c k - F R ）/ F c k × 100 。 F D = D t + F D t ， t 時 刻 的 死 亡 率 為 D t ， 設TR 為 功 能 恢 復 到 正 常 狀 態(tài) 所 需 時 間 ， 則1 次 用 藥 總 的 平 均 功 能 減 退 率 ： F d = （ D t + S t × F D t ） / T R × 100 。 S t 為t 時 刻 的 存 活 率 。 上 式 的 實 際 含 義 為使用農(nóng)藥后除了造成天敵直接死亡功能完全失去 外 ， 還會影響存活個體的捕食功能 ， 根據(jù)存活種群捕 食 功 能 的 下 降 程 度 折 算 成 相 當 于 增 加 死 亡 的 部 分 。 在 此 基 礎 上 ， 徐 建 祥 等 （2000 ） 提 出 農(nóng) 藥 的 使 用 對 田 間 捕 食 性 天 敵 集 團 的 功 能 減 退 率 評 價 模 型 ， 即6 期 吳進才 ： 藥劑誘導稻飛虱再猖獗及科學用藥 921 F D = a i × F D t ， a i 為i 類 捕 食 性 天 敵 占 該 集 團 總 捕 食 量 的 份 額 ， a i = N a i × B i / ( N a i × B i ) ， N a i 為 該 天 敵 個 體 在 田 間 的 平 均 捕 食 量 ， B i 為 該 類 天 敵 在 集 團 中 的相對豐盛度 。根據(jù)上述模型計算出不同藥劑造成 的天敵功能減退率顯著大于死亡率 。 2 藥劑刺激飛虱生殖及其分子機制 2.1 刺激飛虱生殖的藥劑種類 藥劑刺激飛虱生殖與藥劑種類 、 使用劑量 、 使用 方 式 及 害 蟲 種 類 等 有 關 。 除 了 有 機 磷 、 氨 基 甲 酸 酯 類 、 擬除蟲菊酯類等殺蟲劑明顯刺激褐飛虱生殖外 ， 丁 草 胺 、 苯 達 松 、 惡 草 酮 等 一 些 除 草 劑 和 井 岡 霉 素 、 多菌靈等一些殺菌劑也會刺激褐飛虱生殖 。一般來 說 ， 許多藥劑低劑量都能刺激害蟲生殖 ， 高劑量抑制 生殖 。 此外 ， 還與藥劑使用方式有關 ， 如井岡霉素葉 面 噴 霧 能 顯 著 刺 激 褐 飛 虱 生 殖 ， 而 莖 部 噴 霧 刺 激 生 殖 不 明 顯 （Jiangetal. ， 2012 ） 。 相 同 的 藥 劑 對 組 團 內(nèi) 物 種 ， 如 褐 飛 虱 、 白 背 飛 虱Sogatella furcifera 、 灰 飛 虱Laodelphax striatellus 的 刺 激 生 殖 效 應 因 種 而 異 。 如 三 唑 磷 刺 激3 種 飛 虱 生 殖 ， 而 井 岡 霉 素 刺 激 褐 飛 虱 生 殖 ， 抑 制 白 背 飛 虱 生 殖 （Zhang et al. ， 2015b ） 。 2.2 刺激雌蟲生殖的分子機制 通 過 基 因 表 達 譜 、 轉 錄 組 等 分 子 生 物 學 技 術 分 析 ， 藥 劑 刺 激 飛 虱 生 殖 主 要 影 響 代 謝 途 徑 及 與 生 殖 相 關 的 蛋 白 酶 基 因 表 達 。 這 些 基 因 有 的 為 上 調(diào) 表 達 ， 有 些 是 下 調(diào) 表 達 。 例 如 三 唑 磷 處 理 的 褐 飛 虱 雌 蟲 卵 黃 原 蛋 白 和 甘 油 醛-3- 磷 酸 脫 氫 酶 表 達 上 調(diào) （Ge et al. ， 2011 ） ； 井 岡 霉 素 噴 霧 處 理 的 褐 飛 虱 脂 肪 酸 合 成 酶 （fattyacidsynthase,FAS ） 和 乙 酰 輔 酶A 羧 化 酶 （AcetylCo-Acarboxylase ， ACC ） 顯 著 上 調(diào) 表 達 （Zhang et al. ， 2015b ； Li et al. ， 2016 ） 。RNAi 試 驗 證 實 ， FAS 和Acc 沉 默 使 井 岡 霉 素 處 理 的 褐 飛 虱 生 殖 和 基 因 表 達 水 平 顯 著 下 降 （ 圖 12 ） （Zhang et al. ， 2015b ； Lietal. ， 2016 ） ， 表 明 井 岡 霉 素 處 理 后 基 因 上 調(diào)表達與刺激生殖有關 。 圖1 井岡霉素處理的褐飛虱FAS 沉默對生殖的影響 （Lietal. ， 2016 ） Fig.1 InfluenceofdsRNAtreatmentonthereproductionofBPH （Lietal. ， 2016 ） 圖 中 數(shù) 據(jù) 為 平 均 數(shù)± 標 準 誤 。 不 同 字 母 表 示 經(jīng) LSD 法 檢 驗 在P<0.05 水 平 差 異 顯 著 。Data are mean±SE. Different letters onthebarsindicatesignificantdifferenceatP<0.05levelbyLSDtest. 2.3 藥劑刺激褐飛虱雄蟲生殖及其交配傳導效應 除 了 刺 激 褐 飛 虱 雌 蟲 生 殖 外 ， 研 究 發(fā) 現(xiàn) 一 些 藥 劑也能刺激雄蟲生殖并能經(jīng)由交配傳導給雌蟲刺激 雌蟲生殖 。 三唑磷和溴氰菊酯處理的褐飛虱雄蟲附 腺 蛋 白 含 量 顯 著 高 于 未 處 理 對 照 （Ge et al. ， 2010 ） ， 通過雙親相互交配試驗證實處理的雄蟲與未處理的雌 蟲 交 配 后 ， 雌 蟲 產(chǎn) 卵 量 顯 著 高 于 未 處 理 的 雙 親 交 配 組 合 （Wang et al. ， 2010 ） 。 藥 劑 處 理 的 雄 蟲 通 過 交 配 把 更 多 的 附 腺 蛋 白 傳 導 給 了 雌 蟲 ， 刺 激 了 雌 蟲 生殖 。 藥劑刺激雄蟲生殖的主要相關基因是精子發(fā) 生 相 關 蛋 白5 （NISPATA5 ） 。 三 唑 磷 處 理 的 雄 蟲 體 內(nèi)NISPATA5 顯 著 上 調(diào) 表 達 。RNAi 試 驗 證 明 ， dsNI- SPATA5 處 理 的 雄 蟲 表 達 量 顯 著 下 降 ， 與 雌 蟲 交 配 也 導 致 雌 蟲 卵 巢 和 脂 肪 體 蛋 白 含 量 和 共 生 菌 下 降 ， 卵巢發(fā)育異常 ， 產(chǎn)卵量顯著下降 （Geetal. ， 2016 ） 。 圖2 井岡霉素處理的褐飛虱FAS 沉默后的 表達水平 （Lietal. ，2016 ） Fig.2 RT-qPCRdataforthemRNAexpressionlevels ofFASofBPH （Lietal. ，2016 ） 圖 中 數(shù) 據(jù) 為 平 均 數(shù)± 標 準 誤 。 不 同 字 母 表 示 經(jīng) LSD 法 檢 驗 在P<0.05 水 平 差 異 顯 著 。Data are mean±SE. Different letters on the bars indicate significant difference at P<0.05 lev- elbyLSDtest. 2.4 藥劑誘導的組團物種間基因功能生態(tài)位分離 稻 田 飛 虱 組 團 主 要 有 褐 飛 虱 、 白 背 飛 虱 及 灰 飛 虱3 種 。 同 一 種 藥 劑 對 飛 虱 組 團 內(nèi) 物 種 生 殖 影 響 隨 藥 劑 種 類 和 飛 虱 種 類 不 同 而 不 同 。 三 唑 磷 刺 激3 種 飛 虱 生 殖 。 但 井 岡 霉 素 刺 激 褐 飛 虱 生 殖 ， 抑 制 白 背 飛 虱 生 殖 （Zhang et al. ， 2014 ） 。 基 因 表 達 譜 分 析 表 明 井 岡 霉 素 處 理2 種 飛 虱 后 ， 一 些 基 因 的 表 達 在 褐 飛 虱 和 白 背 飛 虱 間 出 現(xiàn) 反 向 趨 勢 ， 如 褐 飛 虱Acc 上 調(diào) 表 達 ， 而 白 背 飛 虱 則 下 調(diào) 表 達 （Zhang et al. ， 2015b ） 。RNAi 證 實 井 岡 霉 素 刺 激 褐 飛 虱 生 殖 與 Acc 上 調(diào) 表 達 有 關 （ 圖3 ） ， 抑 制 白 背 飛 虱 生 殖 與Acc 下 調(diào) 表 達 有 關 （Zhang et al. ， 2015b ） ， 表 明 藥 劑 誘 導 的 同 一 基 因 在 組 團 物 種 間 功 能 生 態(tài) 位 產(chǎn) 生 了 分 離 ， 即 同 一 藥 劑 對2 種 飛 虱 的 同 一 基 因 的 影 響 相 反 ， 致 使對2 種飛虱生殖出現(xiàn)相反的效應 。 2.5 藥劑增強了飛虱的耐熱性 三 唑 磷 、 井 岡 霉 素 等 農(nóng) 藥 刺 激 飛 虱 生 殖 的 同 時 增強 了飛 虱的 耐高 溫能 力 （Geetal. ， 2013 ） 。 在40 高溫下 ， 藥劑處理的褐飛虱存活率 、 存活時長顯著高 于 未 處 理 組 。 與 未 處 理 組 相 比 ， 藥 劑 處 理 的 褐 飛 虱 在高溫下 （34 ） 的產(chǎn)卵量增加量顯著高于其它溫度 處理 （Yuetal. ， 2012 ； Chengetal. ， 2014 ） 。 圖3 井岡霉素處理的褐飛虱Acc 沉默對生殖的影響 （Zhangetal. ， 2015b ） Fig.3 DietarydsACCinfluencedBPHreproductionparameters （Zhangetal. ， 2015b ） 圖 中 數(shù) 據(jù) 為 平 均 數(shù)± 標 準 誤 。 不 同 字 母 表 示 經(jīng)LSD 法 檢 驗 在P<0.05 水 平 差 異 顯 著 。Data are mean±SE. Different letters onthebarsindicatesignificantdifferenceatP<0.05levelbyLSDtest.dsGFPwasusedasRNAicontrol. 922 植 物 保 護 學 報 44 卷2.6 依 據(jù) 藥 劑 對 組 團 物 種 生 殖 差 異 化 影 響 的 科 學 用 藥 稻 田3 種 飛 虱 往 往 呈 現(xiàn) 同 時 或 序 列 發(fā) 生 ， 即 使 序列發(fā)生也難免在一種飛虱盛發(fā)時有另一種低密度 的 飛 虱 存 在 。 如 何 進 行 整 體 的 協(xié) 調(diào) 控 制 ， 避 免 一 種 飛 虱 被 抑 制 而 另 一 種 飛 虱 發(fā) 生 再 猖 獗 ， 這 就 需 要 在 理解藥劑對組團物種生殖影響的基礎上進行精準用 藥技術設計 。如井岡霉素刺激褐飛虱生殖而抑制白 背 飛 虱 和 灰 飛 虱 生 殖 ， 當 褐 飛 虱 發(fā) 生 時 盡 量 避 免 使 用 井 岡 霉 素 防 治 水 稻 紋 枯 病 ， 可 以 在 白 背 飛 虱 或 灰 飛虱發(fā)生時使用井岡霉素 ； 多菌靈刺激灰飛虱生殖 ， 在 水 稻 后 期 防 治 病 害 盡 量 不 用 多 菌 靈 及 其 混 合 藥 劑。 幾年前穗期灰飛虱為害嚴重可能與多菌靈防治 穗 期 病 害 有 關 ； 依 據(jù) 絕 大 多 數(shù) 藥 劑 低 劑 量 刺 激 飛 虱 生 殖 而 高 劑 量 抑 制 生 殖 的 特 性 ， 藥 劑 防 治 飛 虱 時 應 適 當 提 高 使 用 劑 量 ， 根 據(jù) 藥 劑 誘 導 水 稻 感 蟲 性 及 持 續(xù) 天 數(shù) （ 井 岡 霉 素 為7d ， 除 草 劑 為14d ） 盡 量 減 少 用 藥 次 數(shù) ， 增 加 用 藥 間 隔 時 間 。 對 植 物 保 護 進 行 科 學 精準使用農(nóng)藥是建立在深入理解藥劑對生態(tài)系中各 物 種 組 團 正 負 效 應 的 基 礎 上 ， 應 避 免 害 蟲 此 起 彼 伏 猖獗發(fā)生 ， 這方面的研究還有待系統(tǒng)和深入 。 3 展望 Morris-watt 種 群 增 長 模 型 中 種 群 生 殖 力 和 死 亡 率 是 影 響 種 群 增 長 的2 個 關 鍵 參 數(shù) 。 因 此 任 何 使 種 群生殖增強 （ 或抑制 ） 和存活率提高 （ 或降低 ） 的因子 都可能導致種群猖獗或崩潰 。藥劑刺激稻飛虱生殖 是其再猖獗或猖獗發(fā)生的外源驅動因子 。 但再猖獗 發(fā) 生 與 否 還 與 其 它 生 態(tài) 因 子 有 關 ， 因 子 間 誘 導 稻 飛 虱 再 猖 獗 的 效 應 可 能 有 拮 抗 、 增 強 或 零 和 效 應 。 由 藥劑驅動的自然種群再猖獗生理生態(tài)機制需進行深 入研究 。在農(nóng)業(yè)害蟲中 ， 物種組團 （ 具有相似生態(tài)位 的 一 組 物 種 ） 是 普 遍 存 在 的 ， 如 稻 田 飛 虱 褐 飛 虱 、 白 背飛虱 、 灰飛虱組團 ， 棉田的盲蝽組團 。 組團內(nèi)物種 往 往 同 時 發(fā) 生 或 序 列 發(fā) 生 ， 因 此 同 種 或 不 同 種 類 的 藥劑對組團內(nèi)物種生殖等影響的闡明是農(nóng)田生態(tài)系 有害生物整體可持續(xù)控制的關鍵 。如防治水稻紋枯 病 的 井 岡 霉 素 刺 激 褐 飛 虱 生 殖 ， 但 抑 制 白 背 飛 虱 生 殖。 在田間使用井岡霉素時應從時空上避免對飛虱 組團內(nèi)某些物種種群的促進效應 。井岡霉素僅是稻 田使用的藥劑中的個例 ， 要真正實施科學精準用藥 ， 還需要對稻田使用的各種藥劑對各類有害生物的各 種 影 響 進 行 深 入 闡 明 。 另 外 通 過 蛋 白 質 組 、 基 因 表 達 譜 及RNAi 等 分 子 生 物 學 手 段 研 究 發(fā) 現(xiàn) ， 藥 劑 刺 激或抑制飛虱生殖主要與生殖相關的代謝通路相關 基 因 有 關 ， 然 而 代 謝 通 路 與 其 它 通 路 的 直 接 和 間 接 相 關 、 多 基 因 互 作 對 藥 劑 刺 激 或 抑 制 生 殖 機 制 尚 不 清楚 。 另一個難以闡明的科學問題是刺激生殖的藥 劑 與 藥 劑 的 化 學 構 效 的 關 系 ， 如 果 能 闡 明 化 學 農(nóng) 藥 結 構 與 刺 激 生 殖 的 對 應 關 系 ， 這 將 為 開 發(fā) 害 蟲 可 持 續(xù)控制的綠色化學農(nóng)藥提供科學依據(jù) 。 參 考 文 獻 （References ） CalabreseEJ,BaldwinLA.2002.Defininghormesis.Human&Experi- mentalToxicology,21:91-97 Chelliah S, Fabellar LT, Heinrichs EA. 1980. 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