梅文宇 宮 超 徐偉杰 等 null 茄子砧木嫁接番茄的生長不協(xié)調(diào)機(jī)制 null null 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) nullnullnullnull nullnull null nullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 茄子砧木嫁接番茄的生長不協(xié)調(diào)機(jī)制 梅文宇 null null 宮 超 null 徐偉杰 null 孫保娟 null 陳興平 null 黎振興 null null 李 濤 null nullnull 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所 null廣東省蔬菜新技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣東廣州 nullnullnullnullnullnull nullnull 贛州市蔬菜花卉研究所 null江西省設(shè)施蔬菜技術(shù)創(chuàng)新中心 江西贛州 nullnullnullnullnullnull nullnull 廣東省良種引進(jìn)服務(wù)公司 廣東珠海 nullnullnullnullnullnull 摘要 為研究茄子砧木嫁接番茄后莖部生長不協(xié)調(diào)的問題 明確茄子砧木嫁接番茄接穗后植株的生長表現(xiàn) 以番 茄接穗自嫁接 nullnullnullnullnull 為對照 與番茄接穗嫁接番茄砧木組合 nullnullnullnullnull 番茄接穗嫁接茄子砧木組合 nullnullnullnullnull 進(jìn)行對 比 分別于嫁接后 null nullnull nullnull nullnull null 測定嫁接苗的株高 葉幅 接穗鮮重 接穗干重 砧木鮮重 砧木干重 接穗莖粗 接口 莖粗 砧木莖粗等生長指標(biāo) 采用石蠟切片觀察 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 組合嫁接后 nullnull null 的細(xì)胞結(jié)構(gòu) 用嫁接后 nullnull nullnull nullnull null 的 轉(zhuǎn)錄組開展差異基因富集分析 結(jié)果表明 nullnullnullnullnull 組合嫁接后 nullnull null 接穗鮮重 接穗干重 砧木鮮重均高于其他 null 個組 合 嫁接 nullnull null 后 nullnullnullnullnull 組合接穗的莖粗大于砧木莖粗 嫁接接口處出現(xiàn) 小腳 現(xiàn)象 即砧木與接穗的生長速度不一 致 導(dǎo)致莖部形態(tài)異常 橫向 縱向的石蠟切片結(jié)果表明 茄子砧木與番茄接穗在接口處的維管束排列呈現(xiàn)異常扭曲 狀態(tài) 是導(dǎo)致接穗與砧木生長不協(xié)調(diào)的直接原因 接口處接穗組織的轉(zhuǎn)錄組結(jié)果表明 與 nullnullnullnullnull 對照組相比 在 nullnullnull nullnull 組合接口處接穗組織中 與木質(zhì)素 木葡聚糖等物質(zhì)合成代謝及細(xì)胞壁組織相關(guān)的基因表達(dá)發(fā)生了顯著變化 這 些基因表達(dá)的變化可能會影響細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和功能 進(jìn)而導(dǎo)致莖部生長異常 由研究結(jié)果可以看出 茄子砧木嫁接番 茄導(dǎo)致的生長不協(xié)調(diào)與砧木同接穗間莖部結(jié)構(gòu)形成及生理代謝層面的不匹配密切相關(guān) 關(guān)鍵詞 嫁接 番茄 細(xì)胞組織學(xué) 轉(zhuǎn)錄組 中圖分類號 nullnullnullnullnullnullnullnull 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 null 文章編號 nullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull nullnullnull 收稿日期 nullnullnullnull nullnullnull nullnullnull 基金項(xiàng)目 廣東省重點(diǎn)領(lǐng)域研發(fā)計(jì)劃 編號 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 廣東 省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳項(xiàng)目 編號 nullnullnullnull null nullnullnull nullnullnull nullnullnullnull 作者簡介 梅文宇 nullnullnullnull 男 江西九江人 碩士 助理農(nóng)藝師 從事 蔬菜栽培與育種研究 null null nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnull 通信作者 李 濤 博士 研究員 從事茄果類蔬菜育種與栽培研究 null null nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull 番茄起源于南美洲 屬茄科 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 茄屬 Solanum 作物 因其營養(yǎng)豐富 食用方式多樣等特 點(diǎn) 成為世界上非常受歡迎的蔬菜作物之一 null 目 前 我國已成為世界上最大的番茄生產(chǎn)國 番茄在 我國蔬菜產(chǎn)業(yè)中具有重要地位 null 由于 nullnull 世紀(jì) nullnull 年代番茄育種主要關(guān)注產(chǎn)量 抗性等性狀 導(dǎo)致番 茄風(fēng)味品質(zhì)被忽視 同時 番茄的生產(chǎn)面臨著土傳 病害 不良環(huán)境 線蟲等嚴(yán)峻挑戰(zhàn) 且風(fēng)味品質(zhì)好的 番茄品種抗性普遍偏弱 null 在這種背景下 嫁接這 一簡單實(shí)用的農(nóng)藝技術(shù)具有廣闊的應(yīng)用空間 利用 抗性較強(qiáng)的砧木為番茄換根 能在盡可能保留番茄 原有品質(zhì)的前提下提高番茄抗性 增加番茄產(chǎn) 量 null 前人研究發(fā)現(xiàn) 嫁接番茄在干旱 null nullnull 土壤鹽 漬化 null nullnull 低溫 null 缺氮 nullnull 等不良環(huán)境下具有更強(qiáng) 的適應(yīng)力 能夠減輕不良環(huán)境對番茄生產(chǎn)過程的 影響 嫁接技術(shù)能夠打破傳統(tǒng)番茄育種中品質(zhì)與抗 性不可兼得的困局 提高品質(zhì)好而抗性不佳的番茄 品種的環(huán)境適應(yīng)力 植物嫁接親和性是決定嫁接 能否成功的重要因素 然而 嫁接親和性目前仍然 沒有準(zhǔn)確的定義 最初 嫁接親和性被定義為能夠 形成完整的維管組織 nullnull 但是大量研究發(fā)現(xiàn) 即使 在愈合過程中形成了完整維管束 后期仍然可能因 砧穗間的親和性而導(dǎo)致植株生長發(fā)育異常 在番 茄嫁接苗中 不親和現(xiàn)象常表現(xiàn)為早期生長緩慢及 晚期果實(shí)營養(yǎng)供應(yīng)不足 產(chǎn)量下降等現(xiàn)象 nullnull nullnullnull 延 遲性的不親和現(xiàn)象可能表現(xiàn)為后期砧木發(fā)育延后 于接穗 與接穗生長不一致 嫁接處接口腫大并出 現(xiàn) 大小腳 等現(xiàn)象 在櫻桃栽培過程中 嫁接后的 大小腳 是一種常見現(xiàn)象 有研究者認(rèn)為這種砧穗 間的生長不協(xié)調(diào)現(xiàn)象是一種輕度嫁接不親和 nullnull 還有部分研究者提出了共生性概念 共生性是指砧 木與接穗間在各種生理代謝方面的協(xié)調(diào)性 共生性 好則有利于接穗品種的生長 甚至?xí)岣弋a(chǎn)品品 質(zhì) 因此認(rèn)為番茄嫁接茄子這種嫁接后期形成的生 nullnullnull 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 null 期 長不協(xié)調(diào)是一種 共生性 不好的表現(xiàn) nullnull 茄子作 為番茄常用的砧木材料 能夠顯著提高番茄對青枯 病 根腐病等多種常見病害的抗性 然而在實(shí)際生 產(chǎn)中 用茄子作為番茄砧木常導(dǎo)致番茄果實(shí)在后期 的品質(zhì)下降 果實(shí)大小不一 商品性變差 此外 茄 子嫁接番茄的植株往往出現(xiàn)頭重腳輕的現(xiàn)象 目 前 有關(guān)番茄與茄子嫁接后植株生長不協(xié)調(diào)的機(jī)制 仍不明晰 關(guān)于嫁接植物的砧穗互作機(jī)制研究亟待 加強(qiáng) 為了進(jìn)一步研究茄果類蔬菜嫁接的差異 本 研究旨在探析茄子嫁接番茄后植株的生長機(jī)制 此外 目前同種間嫁接與異種間嫁接對嫁接植物的 愈合機(jī)制 生長發(fā)育等方面的研究仍不多見 由此 可見 開展番茄與不同親緣性砧木的嫁接機(jī)制研 究 有助于進(jìn)一步解析不同砧木與番茄接穗間的互 作機(jī)制 對于番茄砧木資源的篩選培育具有重要的 理論指導(dǎo)意義 1 材料與方法 nullnullnull 試驗(yàn)材料 接穗品種 本試驗(yàn)采用的嫁接接穗為廣東省良 種引進(jìn)服務(wù)公司培育的番茄品種阿爾泰 nullnullnullnull 編號 為 nullnull 砧木為廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所茄果類 研究室培育的番茄砧木品種金星 nullnullnullnull 茄子砧木品 種茄砧 null 號 砧木編號分別為 nullnull 金星 nullnullnullnull nullnull 茄砧 null 號 共設(shè)置自嫁接 nullnullnullnullnull 組合 阿爾泰 nullnullnullnullnull阿爾泰 nullnullnullnull 及番茄接穗嫁接番茄砧木的 nullnullnull nullnull 組合 阿爾泰 nullnullnullnullnull金星 nullnullnullnull 番茄接穗嫁接茄 子砧木的 nullnullnullnullnull 組合 阿爾泰 nullnullnullnullnull茄砧 null 號 茄 子砧木自嫁接 nullnullnullnullnull 茄砧 null 號 null茄砧 null 號 試驗(yàn)于 nullnullnullnull 年 null nullnull 月在廣東省蔬菜新技術(shù) 研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院白云基地開 展 接穗及砧木播種于 nullnull 孔穴盤中 育苗基質(zhì)為泥 炭與珍珠巖按體積比 null null null 混勻的混合基質(zhì) 播種后 放置于催芽室內(nèi)進(jìn)行催芽 待種子露白后轉(zhuǎn)移至育 苗大棚苗床上進(jìn)行育苗 茄子比番茄提前 null 周播 種 在番茄播種 nullnull null 茄子播種 nullnull null 后進(jìn)行嫁接 此 時接穗與砧木嫁接處的莖粗相對一致 砧木與接穗 離地面高 null nullnull 處的莖粗約為 nullnull null null nullnullnull nullnull 由熟 練嫁接工人采用貼接法用 null nullnull 口徑軟質(zhì)嫁接夾嫁 接固定 嫁接后將各組合嫁接苗置于嫁接愈合室 內(nèi)進(jìn)行統(tǒng)一管理 愈合室溫度為 nullnull null 空氣濕度為 nullnullnull 每天 nullnull nullnull nullnull nullnull 保持 nullnullnull nullnullnullnullnull null null null 的光照度 其余時間保持黑暗環(huán)境 在愈合室內(nèi)愈 合 null null 后 將嫁接苗轉(zhuǎn)移至植物培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行管理 溫度設(shè)置為 nullnull null 每天 nullnull nullnull nullnull nullnull 光照處理 其 余時間黑暗處理 光照度設(shè)置為 nullnullnull nullnullnullnullnull null null null 大田試驗(yàn)于廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院白云基地開展 nullnullnull 試驗(yàn)方法 nullnullnullnull null 生長指標(biāo)的測定 測定 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 組合嫁接后 null nullnull nullnull nullnull null 嫁接苗的株高 葉 幅 接穗鮮重 接穗干重 砧木鮮重 砧木干重 接穗 端莖粗 接口處莖粗 砧木端莖粗等 其中 株高為莖基部到生長點(diǎn)的高度 葉幅為 嫁接苗距離最遠(yuǎn) null 張葉片的葉尖距離 接穗端莖粗 選取接口上方 null nullnull 處 接口處莖粗為嫁接接口中端 處莖粗 砧木端莖粗的測定在接口下方 null nullnull 處 進(jìn)行 將嫁接苗上附著的基質(zhì)用流動水輕輕洗凈 并 用吸水紙擦干根部水分 再將嫁接苗接穗與砧木從 接口處用刀片切開 接穗部分與砧木部分均用萬分 之一電子天平進(jìn)行稱重 記錄接穗鮮重 砧木鮮重 分別將接穗材料 砧木材料裝入錫紙袋中 再放入 烘箱中 于 nullnullnull null烘烤 nullnullnull null 隨后于 nullnull null烘干至恒 重 再用萬分之一天平稱重 分別記錄接穗干重 砧 木干重 nullnullnullnullnull 接口石蠟切片制片 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 嫁接組 合于處理后 nullnull null 作為時間節(jié)點(diǎn)進(jìn)行取樣 每個組合 每次取樣隨機(jī)選取 null 株嫁接成活苗 截取嫁接口上 下等長共 null nullnull 長莖段 用 nullnullnull nullnullnull 甲醛 null 乙酸 null 乙醇 溶液固定后 用 nullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnullnullnull 乙醇脫水 再用二甲苯進(jìn)行透明置換 最后用石蠟 包埋 切片 莖段切片厚度為 null nullnull 用甲苯胺藍(lán)染 色 再用中性樹膠封片 制成永久切片進(jìn)行觀察 用 nullnullnullnull 光學(xué)顯微鏡 奧林巴斯 nullnullnullnullnull 體式顯微鏡 德國徠卡公司 觀測嫁接口組織細(xì)胞融合 維管束 發(fā)育情況 nullnullnullnull null 轉(zhuǎn)錄組分析 用 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnull nullnullnull 北京全式金生物技術(shù)有限公司 提取 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 組合嫁接后 nullnull nullnull nullnull null 接口處接穗組織的 nullnullnull 用 nullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnull 進(jìn)行濃度 純度檢測 并用 nullnull nullnull 瓊脂糖凝膠電泳檢測 nullnullnull 的完整性 用 nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull 測定 nullnullnull nullnullnull 完整值 值 用帶有 nullnullnullnullnull nullnull 的磁珠富集真核生物 nullnullnullnull 加 入 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull 片段化緩沖液 將 nullnullnullnull 隨 機(jī)打斷 并以 nullnullnullnull 為模板 用六堿基隨機(jī)引物 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull 合成第 null 條 nullnullnullnull 鏈 然后加入 nullnullnull 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 null 期 緩沖液 nullnullnullnullnull 脫氧核苷酸三磷酸 nullnullnullnullnull null 核糖 核酸酶 null 和 nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnull 聚合酶 null 合 成第 null 條 nullnullnullnull 鏈 用 nullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 純 化 nullnullnullnull 純化的雙鏈 nullnullnullnull 再進(jìn)行末端修復(fù) 加 null 尾 并連接測序接頭 然后用 nullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 進(jìn)行片 段大小的選擇 最后通過 nullnullnull 富集 得到 nullnullnullnull 文 庫 文庫構(gòu)建完成后 分別用 nullnullnullnullnull nullnull null nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull 對文庫的濃度 插入片段大小 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnull 進(jìn)行 檢測 用 null null nullnullnull 方法對文庫的有效濃度進(jìn)行準(zhǔn)確 定量 文庫質(zhì)檢合格后 用 nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull 測序平臺進(jìn)行 nullnullnullnullnull 模式測序 將得到的高質(zhì)量 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 待分析數(shù)據(jù) 比對到參考基因組上 本 研究的參考基因組版本信息 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnull 用 nullnullnullnullnull 將 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 與參考基因組進(jìn)行比對 然后用 nullnullnullnullnullnull nullnullnull 對比對上 的 nullnullnullnullnull 進(jìn)行組裝 重構(gòu)轉(zhuǎn)錄組用于后續(xù)分析 用 nullnullnullnullnull 軟件對 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 嫁接組合接口 處接穗組織中的基因表達(dá)水平進(jìn)行分析 得到 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 比對到基因組的 nullnullnullnullnull 數(shù) 數(shù)據(jù) 并將 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化 進(jìn)而得到 nullnullnull 錯誤發(fā)生值 值 篩選顯著差異基因的標(biāo)準(zhǔn)為 nullnullnull nullnullnull nullnull 且差異倍 數(shù) nullnull nullnull 差異表達(dá)基因的 nullnull 基因本體富集 富集分析借助 nullnullnullnullnull null 軟件 nullnullnullnullnull 數(shù)據(jù)處理 本研究結(jié)果用 nullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull 進(jìn)行分析 用 nullnullnullnullnullnullnullnull 多重比較檢驗(yàn)進(jìn)行單因 素分析 null nullnullnullnullnull 用 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 軟件作圖 2 結(jié)果與分析 nullnullnull 不同嫁接組合愈合后的生長表現(xiàn) 如圖 null 所示 嫁接后 nullnull null 株高最高的是 nullnullnullnullnull 組合 為 nullnullnullnullnull nullnull 嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 組合的株高 相對于嫁接后 null null 增加了 nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 組合的株 高相對于嫁接后 null null 增加了 nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 組合的 株高相對于嫁接后 null null 增加了 nullnullnull nullnull 嫁接 nullnull null 后 葉幅最大的是 nullnullnullnullnull 組合 為 nullnullnullnullnull nullnull 顯著高 于其他組合 nullnullnullnullnull 組合的葉幅較嫁接后 null null 增加 了 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 組合的葉幅相對嫁接后 null null 增加 了 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 組合的葉幅相對嫁接后 null null 增加 了 nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 組合的株高 葉 幅在嫁接后均顯著提高 各組合接穗的干重 鮮重 隨時間的增加而增加 在嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 組合的 鮮重 干重相對于嫁接后 null null 分別增加了 nullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 組合的鮮重 干重相對于嫁接后 null null 分別增加了 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 的鮮重 干重 相對于嫁接后 null null 分別增加了 nullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnull 在嫁接后 nullnull null 接穗鮮重 干重最大的為 nullnullnullnullnull 組 合 其中鮮重為 nullnullnullnull null 干重為 nullnullnullnull null 干重 鮮重均 顯著高于其他 null 個組合 各組合砧木干重 鮮重均 隨時間的增加表現(xiàn)出增加趨勢 在嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 組合的砧木鮮重 干重相對于嫁接后 null null 分 別增加了 nullnullnull nullnull nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 組合的砧木鮮重 干重相對于嫁接后 null null 分別增加了 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 與嫁接后 null null 相比 嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 組合砧木的 鮮重 干重分別增加了 nullnullnull nullnull nullnullnull nullnull 嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 組合的砧木鮮重高于其他組合 嫁接 后 null nullnullnull null 各組合接穗莖粗 接口莖粗表現(xiàn)為上升 趨勢 在嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 組合的接穗莖粗 接 口莖粗 砧木莖粗均高于其他組合 砧木端 接穗 端 接口處莖粗的變化趨勢顯示 接穗端 接口處莖 粗隨時間的增加而增大 nullnullnull 茄子砧木嫁接番茄接口形態(tài)差異 對嫁接后 nullnull null 的 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 組合莖部組織 進(jìn)行橫向 縱向石蠟切片制片與觀察 如圖 null 所示 嫁接 nullnull null 后 nullnullnullnullnull 組合的砧木與接穗維管束排列 整齊 縱切片雖然顯示嫁接時砧木與接穗未完全 對齊 但是在莖部接口后續(xù)生長發(fā)育的過程中 砧 木與接穗能相互適應(yīng)并連接在一起 而 nullnullnullnullnull 組 合的接穗與砧木間的木質(zhì)部連接處呈扭曲狀 其 扭曲的木質(zhì)部邊緣會發(fā)生異常增生 這種扭曲增 粗的木質(zhì)部可能是 nullnullnullnullnull 組合形成 大小腳 的 原因 各選取 null 株 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 組合的嫁接苗 收集 嫁接后 nullnull nullnullnull null 接口處的莖粗 接穗端莖粗 接口 處莖粗 砧木端莖粗 數(shù)據(jù) 由圖 null 可以看出 nullnullnullnullnull 與 nullnullnullnullnull 組合間的接穗端 接口 砧木端等 null 處莖粗在 null 個組合間存在一定差異 在嫁接后一段 時間 nullnullnullnullnull 組合的砧木莖粗 null 接口莖粗 null 接穗莖 粗 而隨著莖部發(fā)育 nullnullnullnullnull 組合接口處的莖會出 現(xiàn)異常增粗 在嫁接后約 nullnull null 接口莖粗 null 接穗莖 粗 null 砧木莖粗 這種趨勢隨著生長時間的延長表現(xiàn) 得更為明顯 在嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 組合接穗 接 口 砧木 null 處的莖粗分別為 nullnull nullnull nullnull nullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnull 組合接穗 接口 砧木的莖粗分別為 nullnull nullnull nullnull nullnull nullnull nullnull nullnull 本研究在試驗(yàn)地栽培過程中發(fā)現(xiàn) 相較于 nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 組合 nullnullnullnullnull 組合的接口會出現(xiàn) 大小腳 nullnullnull 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 null 期 nullnullnull 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 null 期 現(xiàn)象 如圖 null 所示 具體表現(xiàn)為其接口處番茄接穗 異常增粗 而砧木則并沒有同步增粗 導(dǎo)致其上下 端差異巨大 用茄子接穗嫁接茄子砧木 nullnullnullnullnull 則 不會發(fā)生砧穗間出現(xiàn) 大小腳 現(xiàn)象 nullnullnull 不同接穗嫁接茄子砧木的生長差異 為了研究番茄嫁接茄子后出現(xiàn)的 大小腳 現(xiàn) 象是否與接穗的營養(yǎng)供給有關(guān) 分別以 nullnull nullnull 作為 接穗嫁接 nullnull 并設(shè)置番茄 null茄子 nullnullnullnullnull 茄子 null茄 子 nullnullnullnullnull 等 null 個嫁接組合進(jìn)行栽培 在嫁接 nullnull null 后 對 null 個嫁接組合進(jìn)行莖部數(shù)據(jù)的收集 表 null 圖 null 結(jié)果表明 茄子接穗嫁接茄子砧木后并未出現(xiàn) 大 小腳 現(xiàn)象 番茄接穗嫁接茄子砧木后則會出現(xiàn)接 穗與砧木不同步增粗 接口腫大的 大小腳 現(xiàn)象 此外 nullnullnullnullnull 組合砧木端的莖粗明顯較 nullnullnullnullnull 粗 表明當(dāng)以茄子作為接穗時 茄子砧木的生長情況 更好 nullnullnull 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 null 期 表 1 不同接穗嫁接茄子砧木的莖粗 嫁接組合 接穗莖粗 nullnull 接口莖粗 nullnull 砧木莖粗 nullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnull 不同砧木嫁接番茄接穗處組織的轉(zhuǎn)錄組分析 分別取 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 組合嫁接 nullnull nullnull nullnull null 后 接口處的接穗組織樣品開展轉(zhuǎn)錄組測序 以挖掘差 異基因 并進(jìn)一步進(jìn)行 nullnull 富集分析 結(jié)果顯示 在 嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 組合接穗中的差異基因主要富 集在金屬離子運(yùn)輸 碳水化合物代謝 木質(zhì)素分解 代謝過程 細(xì)胞壁生物合成 木聚糖代謝途徑等 在嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 組合接穗中的差異基因主要 富集在過氧化氫分解代謝過程 氧化應(yīng)激反應(yīng) 細(xì) 胞壁組織 木葡聚糖代謝 細(xì)胞壁生物合成 木質(zhì)素 分解代謝過程等途徑 在嫁接后 nullnull null nullnullnullnullnull 組合 接穗中的差異基因主要富集在木質(zhì)素分解代謝過 程 細(xì)胞壁組織 果膠分解代謝過程 細(xì)胞對硫饑餓 的響應(yīng) 脂質(zhì)分解代謝過程等途徑 由此可見 與 自嫁接番茄苗相比 嫁接在茄子砧木上的番茄接穗 組織在嫁接后一段時間接穗組織中的差異基因主 要存在于木質(zhì)素分解代謝過程 細(xì)胞壁生物合成 能量代謝及相關(guān)物質(zhì)合成代謝過程 差異基因的富集分析結(jié)果 圖 null 顯示 在接穗 中 隨著嫁接時間的增加 接穗組織中細(xì)胞壁的重 構(gòu)和代謝在持續(xù)調(diào)整 這種持續(xù)調(diào)整可能有助于 新的維管組織形成 從而實(shí)現(xiàn)接穗和砧木之間有效 營養(yǎng)物質(zhì) 信號分子的傳輸 此外 能量代謝途徑 的變化反映了接穗可能需要消耗更多能量來支持 新組織的生長和發(fā)育 這可能是由于對茄子砧木根 系提供營養(yǎng)物質(zhì)不同于自根生長條件下番茄植物 的適應(yīng)性反應(yīng) 在 nullnullnullnullnull 組合中 嫁接后接口處接 穗存在明顯增粗的情況 而植物莖部發(fā)育過程與植 物體內(nèi)木質(zhì)素合成 細(xì)胞壁生物合成和重構(gòu)密切相 關(guān) 轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析結(jié)果顯示 在茄子砧木嫁接的 番茄接穗組織中 隨著嫁接后時間推移 與木質(zhì)素 生物合成和細(xì)胞壁構(gòu)建相關(guān)的基因表達(dá)發(fā)生了變 化 表明這些生物學(xué)過程可能在接穗莖部增粗過程 中扮演關(guān)鍵角色 3 結(jié)論與討論 植物嫁接愈合過程主要經(jīng)歷接口黏附 愈傷組 織分 化 砧穗組織識別及維管束重連 null 個 階 段 nullnull nullnullnull 在嫁接的最初階段 接口附近細(xì)胞中的高 爾基體能夠響應(yīng)刺激 并分泌碳水化合物 果膠及 蛋白質(zhì)的混合物 從而完成接穗與砧木間最初的 黏附 nullnull 現(xiàn)有的研究大多認(rèn)為 砧木與接穗在生物學(xué)分 類上越接近 砧穗間的親緣關(guān)系越近 嫁接后越親 和 反之 親緣關(guān)系越遠(yuǎn) 則越不親和 nullnull nullnullnull 番茄與 茄子同屬茄科 從親緣關(guān)系上看 茄子與番茄相 近 nullnull nullnullnull 有研究認(rèn)為 親和性良好的砧木嫁接后 其生長表現(xiàn)會優(yōu)于親和性不佳的砧木 nullnull 然而嫁 接后植物的生長表現(xiàn)不僅與親和性相關(guān) 也與砧木 的根系活力密切相關(guān) 嫁接能夠?yàn)橹参锔鼡Q根部 增強(qiáng)植物的根系活力 從而使植物具有更強(qiáng)的水 分 養(yǎng)分吸收能力 nullnull 在本研究中 在嫁接后愈合 的生長表現(xiàn)中 茄子砧木嫁接的 nullnullnullnullnull 組合在接穗 干重 鮮重 葉幅等多個生長指標(biāo)中的表現(xiàn)優(yōu)于 nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull 組合 且 nullnullnullnullnull 組合在砧木干重 鮮重上 也高于 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 組合 這可能與茄子根系在此 nullnullnull 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 null 期 nullnullnull 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) nullnullnullnull 年第 nullnull 卷第 null 期 此階段更為旺盛 養(yǎng)分吸收利用能力更強(qiáng)有關(guān) nullnull 嫁接不親和是一個十分復(fù)雜的概念 至今仍未 有明確定義 早期研究認(rèn)為 嫁接不親和受砧穗間 親緣關(guān)系及維管束排列方式調(diào)控 然而最近的研究 發(fā)現(xiàn) 親和性并不完全受砧穗親緣差異及維管束排 列方式調(diào)控 nullnull nullnullnull 前人研究發(fā)現(xiàn) 嫁接不親和最直 觀的表現(xiàn)是在嫁接后 砧木與接穗之間水分與營養(yǎng) 物質(zhì)運(yùn)輸?shù)臏p少 進(jìn)而導(dǎo)致植物死亡 nullnull 在番茄與 辣椒的不親和嫁接中 番茄砧木與辣椒接穗間無法 形成聯(lián)通的維管束 砧木與接穗間會形成壞死層 導(dǎo)致嫁接失敗 nullnull 然而 并非所有的嫁接不親和都 表現(xiàn)為砧穗間維管束連接失敗 進(jìn)而導(dǎo)致嫁接植株 死亡 在嫁接植株后期的生長過程中 砧穗不親和 仍然能夠通過其他方式表現(xiàn)出來 nullnull 例如 在木薯 的不親和嫁接組合中 會影響砧木與接穗間連接的 維管束解剖結(jié)構(gòu) 導(dǎo)致光合產(chǎn)物的運(yùn)輸效率下降及 接穗組織的木質(zhì)化 nullnull 與前人研究結(jié)果一致的是 本研究中 nullnullnullnullnull 組合在生長后期 接口處番茄接穗 與茄子砧木連接處會表現(xiàn)出接穗與砧木生長不一 致的現(xiàn)象 nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull 等發(fā)現(xiàn) 茄子與番茄嫁接 后的不親和表現(xiàn)在茄子與番茄對營養(yǎng)需求的差異 茄子根部相比番茄根部需要更多碳水化合物 而番 茄根部相比茄子根部會輸送更多礦物質(zhì)營養(yǎng) 這種 營養(yǎng)需求的差異會導(dǎo)致茄子與番茄在嫁接后的不 親和性 最終導(dǎo)致茄子砧木的發(fā)育不良 茄子砧木 嫁接的番茄產(chǎn)量 品質(zhì)會因此下降 nullnull 在本研究 中 在嫁接番茄接穗后 茄子砧木接口上下端會出 現(xiàn) 大小腳 現(xiàn)象 具體表現(xiàn)為接口異常增粗 直徑 遠(yuǎn)高于接穗端及砧木端 同時茄子砧木的莖粗低于 番茄接穗 石蠟切片結(jié)果顯示 上述不協(xié)調(diào)現(xiàn)象與 砧木和接穗莖部異常扭曲增粗的木質(zhì)部相關(guān) 在 用茄子接穗嫁接茄子砧木時 該現(xiàn)象則不會發(fā)生 nullnullnullnullnull 組合中茄子砧木的莖粗高于 nullnullnullnullnull 組合 證明在以茄子作為接穗時 砧木的生長發(fā)育情況 更好 在與茄子砧木嫁接后 番茄接穗接口處組織莖 部的增粗是嫁接成功后接口處莖部生長發(fā)育的一 個顯著特征 轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析結(jié)果揭示 在番茄接 穗組織中 隨著嫁接后時間的推移 與木質(zhì)素生物 合成 細(xì)胞壁構(gòu)建相關(guān)的基因表達(dá)發(fā)生了變化 表 明這些生物過程可能在接穗莖部增粗過程中扮演 關(guān)鍵角色 木質(zhì)素是植物細(xì)胞壁的關(guān)鍵組成部分 不僅與植物體機(jī)械支持有關(guān) 還參與水分 營養(yǎng)物 質(zhì)的運(yùn)輸 nullnull 在嫁接過程中 不同細(xì)胞類型如導(dǎo) 管 韌皮部及薄壁細(xì)胞需要重新構(gòu)建和發(fā)育 以形 成 null 條連續(xù)的運(yùn)輸通道 保障水分 養(yǎng)分的流動 n