null nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 收稿日期 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 修訂日期 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 基金項目 null 云南省地方本科高?；A(chǔ)研究聯(lián)合專項項目 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull 云南省外國專家引智項目 nullnullnullnullnullnull 云南省科技特派員項目 nullnullnullnullnullnull 昆明學(xué)院人才引進(jìn)科研啟動項目 nullnullnullnullnullnullnull null 通信作者 null nullnullnullnullnull 劉英超 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 萬山平 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 叢枝菌根真菌助力間作作物抵御土傳病害的 作用機(jī)制研究進(jìn)展 劉英超 nullnull null 戴利利 null null 萬山平 nullnull nullnull昆明學(xué)院農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院 昆明 nullnullnullnullnullnull nullnull云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 昆明 nullnullnullnullnullnullnull 摘要 null 叢枝菌根真菌 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull 是一類重要的土壤真菌 能夠與植物根系形成共生體 誘 導(dǎo)植物增強(qiáng)抗病性 間作可有效緩解土傳病害的發(fā)生 目前 對nullnullnull的研究多集中在其對宿主植物病原物的抑制 效應(yīng) 本文綜述了間作對土傳病害的控制作用 系統(tǒng)總結(jié)了間作種植對nullnullnull的影響 全面梳理了nullnullnull增強(qiáng)間作 緩解土傳病害的作用機(jī)制 同時 探討和展望了研究的局限性和面臨問題 旨在為nullnullnull和間作種植緩解土傳病害 提供一定的理論依據(jù) 關(guān)鍵詞 null 叢枝菌根真菌 null 間作 null 土傳病害 null 抑制效應(yīng) null 機(jī)制 中圖分類號 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null null nullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull null null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null null nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnull null nullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnull null nullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull 糧食安全問題一直備受世界矚目 null 作物病害 是影響糧食安全的一個重要限制因素 也是制約中 國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的障礙 其中 土傳病害一直是 世界各國學(xué)者非常關(guān)注的研究熱點 null nullnull 土傳病害 是由土壤病原體 細(xì)菌 真菌 病毒和線蟲等 引起 通過各種渠道迅速傳播 危害植物根系的病害 null 由于病原種類多 寄主范圍廣 隱蔽性強(qiáng) 傳播速度 快 導(dǎo)致土傳病害治理困難 發(fā)生程度逐年加重 危 害面積增大 嚴(yán)重時甚至導(dǎo)致絕收 null 目前 防控和 緩解病害的主要途徑包括施用農(nóng)藥 選用抗性品種 作物輪作等 null nullnull 化學(xué)農(nóng)藥的使用在短時間內(nèi)可快速 殺滅病原菌 但也會降低土壤有益微生物量 無法長 期控制病害 且過量施用藥劑易造成土壤環(huán)境污 染 null 抗病品種選育周期長 且難以抵御多種病害的 復(fù)合侵染 null 因此 尋求一種高效友好的治理措施 是緩解病害發(fā)生的有效途徑 作物合理間作可高效利用養(yǎng)分資源 有效抵御 作物病蟲害的發(fā)生 nullnull 如小麥與蠶豆間作顯著抑 制蠶豆枯萎病發(fā)生 nullnull 玉米與辣椒間作降低玉米小 斑病發(fā)病率 nullnull 花生與玉米或棉花間作其葉斑病 nullnullnullnull 病情進(jìn)展曲線下的面積 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 比單作花生明顯降低 nullnull 另 外 間作有效防控土傳病害也已在小麥 西瓜 玉米 大豆 玉米 魔芋 玉米 馬鈴薯 花生 棉花 辣椒 番 茄等間作體系研究中得到證實 nullnull nullnullnull 叢枝菌根真菌 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull 屬接合菌綱 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 毛霉目 nullnullnullnullnullnullnullnullnull 內(nèi)囊霉科 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 的有益內(nèi)生真菌 目前已報 道的內(nèi)囊霉科有 null 個屬 其中能形成叢枝菌根真菌 的只有球囊霉屬 nullnullnullnullnullnull 巨孢囊霉屬 nullnullnullnullnullnullnullnullnull 無 梗囊霉屬 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 硬囊霉屬 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 盾巨 孢囊霉屬 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 內(nèi)養(yǎng)囊霉屬 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 等 null 個屬 nullnullnull 種真菌 nullnull 叢枝菌根真菌侵染植物 后 形成包含根內(nèi)菌絲 叢枝和泡囊的根內(nèi)結(jié)構(gòu) 及 根外菌絲和孢子組成的根外結(jié)構(gòu) nullnull 叢枝菌根真 菌作為土壤中 常駐 微生物 能夠與大部分植物建 立共生體 促進(jìn)植物生長 抵御生物脅迫和非生物脅 迫 nullnull 大量研究表明 nullnullnull 可直接抵御植物根系 周圍病原物 nullnull 如接種摩西球囊霉 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 可降低由枝孢霉 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 引起的紫花苜蓿 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 根腐病的發(fā)病率 nullnull 接種疣狀無梗囊 霉 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 可降低芋頭 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull 根腐病病情指數(shù) nullnull 同時 nullnullnull 也可與宿主 植物通過招募根際特異性功能菌等間接方式 影響周 圍非宿主植物 增強(qiáng)誘導(dǎo)宿主植物的抗性 nullnull 但是 在眾多間作體系中 nullnullnull 與共生體對間 作體系是否有雙向正效應(yīng) 增強(qiáng)誘導(dǎo)抗性 緩解作物 土傳病害的侵?jǐn)_ 本文在 nullnullnull 增強(qiáng)間作體系對土 傳病害的緩解作用的基礎(chǔ)上 從間作體系 nullnullnull 抑 制病原菌生長 增強(qiáng)抗性細(xì)菌增殖 增強(qiáng)作物生理抗 性以及抗性基因表達(dá) 和 nullnullnull 影響作物養(yǎng)分吸收 根系分泌物分泌和根際微生物群落結(jié)構(gòu)等方面 全 面梳理了菌根真菌協(xié)同間作體系緩解土傳病害的作 用機(jī)制 旨在為 nullnullnullnull 間作 病害 體系研究提供參 考 為農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展提供一定的科學(xué)依據(jù) nullnull 間作對土傳病害的控制作用 間作能夠提供多重功能 限制病原菌的傳播 緩 解土傳病害發(fā)生 如間作可增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)多樣 性 增強(qiáng)整個體系穩(wěn)定性 減少病害發(fā)生 研究表 明 不同作物間作 或同一作物不同密度間作 均可 減輕作物病害的發(fā)生與危害 nullnull 小麥 蠶豆間作體 系 相同氮素濃度條件下 與單作小麥相比 間作降 低小麥白粉病發(fā)病率 nullnullnullnullnullnull 降低病情指數(shù) nullnullnullnullnullnull nullnull 蒲公英和紫蘇分別與辣椒間作 均表 現(xiàn)為辣椒疫病病情指數(shù)和發(fā)病率隨著間作株距的增 加而降低 其中與蒲公英間作株距為 nullnullnullnull 時 辣 椒疫病病情指數(shù)和發(fā)病率均顯著低于其他處理 防 治效果達(dá)到了 nullnullnullnullnullnull 與紫蘇間作株距為 nullnullnullnull 時 對辣椒疫病防治效果達(dá)到最大值 nullnullnullnullnullnull nullnull 另外 間作作物利用時間和空間互補(bǔ)優(yōu)勢 增強(qiáng)作物 抗病性 減少病害發(fā)生 辣椒 茴香間作體系顯著降 低辣椒病害發(fā)生率 減少病害發(fā)生時長 nullnull 枸杞間 作飼料甜菜 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 白三葉 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull 甜高粱 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 多花黑麥草 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 針茅 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 均能減輕枸杞白 粉病的危害 降幅最高達(dá) nullnullnull nullnull 間作能夠緩解土傳病害發(fā)生主要是因為間作作 物根系間交互作用改變了作物根際周圍生理環(huán)境 調(diào)節(jié)了根系分泌物 根際微生物群落結(jié)構(gòu)和作物抗 性 從而有效減緩了土傳病害的發(fā)生和危害 與單 作短毛獨(dú)活 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 相比 玉米 短毛獨(dú)活間作降低了短毛獨(dú)活白粉病的發(fā)病率和病 情指數(shù) 同時 短毛獨(dú)活植株冠層溫度 濕度和光照 強(qiáng)度降低 nullnull 間作有效改善了短毛獨(dú)活冠層微環(huán) 境 同時 間作種植模式下 短毛獨(dú)活植株內(nèi)總酚 類 黃酮含量 過氧化物酶 nullnullnull 過氧化氫酶 nullnullnull 酶活性升高 丙二醛含量降低 nullnull 且提高了短毛獨(dú) 活植株抗白粉病的能力 此外 間作可改變作物的 代謝途徑 增加抗性物質(zhì)含量 削弱病原物定殖 減 輕土傳病害危害 與單作蘋果相比 柿子樹 蘋果樹 間作顯著降低了根際細(xì)菌碳水化合物運(yùn)輸和代謝以 及胞外結(jié)構(gòu)兩大類功能基因的表達(dá)量 降低了病原 腐生過渡型真菌在蘋果根際土壤的豐度 nullnull 與單 作辣椒相比 茴香 辣椒間作辣椒發(fā)病率和病情指數(shù) 的最大值和最大瞬時增長率降低 辣椒根系的超氧 化物歧化酶 nullnullnull 和 nullnullnull 活性顯著升高 nullnull 另 外 間作可緩解由病菌侵染導(dǎo)致作物細(xì)胞結(jié)構(gòu)的破 壞 維持作物正常生長 減緩病害的危害 在尖孢鐮 刀菌 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 侵染下 蠶豆枯萎病不 斷蔓延擴(kuò)大 但是與單作相比 小麥 蠶豆間作蠶豆 根系結(jié)構(gòu)改變不嚴(yán)重 細(xì)胞胞內(nèi)物質(zhì)受損不明顯 間 作阻止病原物對蠶豆的侵染和定殖 有效削弱了蠶 豆枯萎病危害 促進(jìn)作物在生育期內(nèi)正常生長 nullnull nullnull 間作種植模式對 nullnullnull 的影響 nullnullnull 是土壤中廣泛存在的一種 串?dāng)_型 微生 nullnull nullnull卷第null期 劉英超等 叢枝菌根真菌助力間作作物抵御土傳病害的作用機(jī)制研究進(jìn)展 物 間作種植模式可以提高 nullnullnull 的菌群多樣性 nullnull 和孢子定殖數(shù)量 nullnull 辣椒 玉米間作顯著增加辣椒 根系 nullnullnull 數(shù)量和定殖率 nullnull 玉米 馬鈴薯間作體系 顯著提高了土壤中菌根真菌的生物總量 與單作相 比 間作玉米中 幼套近明囊霉 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull 生物量提高 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 根際土壤菌根 真菌中脂質(zhì)類物質(zhì) 微生物總生物量提高 nullnullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnull 土壤總球囊霉素 nullnullnullnullnullnullnullnull 和易提取球囊 霉素 nullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 含量增加 nullnullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnull 另有研究表明 玉米 馬鈴薯間作明顯調(diào) 節(jié)了根際土壤菌根真菌群落結(jié)構(gòu)組成 各處理中 球 囊霉屬 nullnullnullnullnullnull 類球囊霉屬 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 和幼套近明 囊霉在 nullnullnull 中比例提高 nullnull 而玉米 花生間作 在 秸稈和生物肥處理下 與單作處理相比 間作增強(qiáng)了 玉米根內(nèi)菌根真菌的群落多樣性和豐度 nullnull 不同間作處理對 nullnullnull 構(gòu)成有明顯影響 玉 米 大豆間作體系中 玉米乳熟期 與單種玉米相比 null 行玉米間作 null 行大豆處理的菌根真菌的侵染率和 相對豐度 土壤孢子密度 易提取球囊霉素含量和總 球囊霉素含量顯著提高 同時期內(nèi) 邊行玉米的土 壤孢子密度 菌絲密度 易提取球囊霉素和總球囊霉 素含量最高 邊行大豆土壤菌絲密度和易提取球囊 霉素含量最高 而孢子密度最低 nullnull 同一作物與不 同作物間作對 nullnullnull 菌群影響也不同 玉米 馬鈴 薯和蠶豆 馬鈴薯間作均改變了馬鈴薯根際土壤中 屬水平上的 nullnullnull 菌群組成和相對豐度 與單作相 比 玉米 馬鈴薯間作處理下土壤中幼套近明囊霉相 對豐度降低 球囊霉屬和類球囊霉屬相對豐度增加 而蠶豆 馬鈴薯處理下幼套近明囊霉相對豐度增加 但球囊霉屬和類球囊霉屬相對豐度卻降低 nullnull 另 外 作物間作種植密度對 nullnullnull 群落也有明顯影響 白三葉 紅三葉 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 和鴨茅 nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 種植物進(jìn)行不同比例的混播 與單一 種植相比 混播下 nullnullnull 菌根中菌絲密度 侵染密度 和根系泡囊豐富度都顯著提高 隨間作密度降低 nullnullnull 群落多樣性逐漸降低 nullnull 對比鴨茅 null 白三葉 null 紅三葉混播處理和單播處理 nullnullnull 的侵染率在單 播和混播中差異不顯著 但混播中菌群結(jié)構(gòu) 孢子密 度及菌絲密度顯著高于單播 nullnull nullnullnullnullnull 增強(qiáng)間作體系緩解土傳病害的作用機(jī)制 nullnullnullnull 病原菌數(shù)量稀釋 抗性菌群增加 nullnullnull 能夠防治作物土傳病害 是由其自身的特 性決定 nullnullnull 能夠侵染植物根系 與植物形成互利互 惠的共生體 不但對病原物具有物理防御作用 圖 null 且與病原細(xì)菌 真菌 病毒等處于相同的生存環(huán)境 為 拮抗作用提供了條件 接種 nullnullnull 后 間作體系能更 有效地招募抗性微生物 減少病原菌數(shù)量 減少病害 發(fā)生 例如 間作體系自身能夠通過互作效應(yīng) 稀釋 效應(yīng) 阻擋效應(yīng)和拮抗效應(yīng)等有效防治辣椒疫病 nullnull 玉米 辣椒間作體系 與辣椒相比 玉米根系更易被 nullnullnull 侵染 與之形成共生體 這種共生體增加了土壤 中有益微生物的種類與相對豐度 進(jìn)而達(dá)到對辣椒疫 病的間接防治效果 nullnull 與未接種 nullnullnull 處理的間作體 系相比 在玉米根系分泌物作用下 接種 nullnullnull 的玉米 根際周圍附著的辣椒疫霉游動孢子活力逐漸降低 孢 子萌發(fā)受到抑制 并促使其裂解 減少游動孢子的移動 和病原菌數(shù)量 使辣椒疫病得到控制 nullnull 另有研究顯 示 洋蔥 番茄間作體系 洋蔥接種 nullnullnull 后提高了番 茄土壤中芽胞桿菌 nullnullnullnullnullnullnullnull 假單胞菌 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 等有益微生物的豐度 提高了鏈霉菌屬等促生微生物 活性和潛在抗性微生物的相對豐度 nullnull nullnullnullnull 作物生理抗性增強(qiáng) 抗病性增強(qiáng) 利用間作 同時接種 nullnullnull 可改變作物根系結(jié) 構(gòu) 光合作用等生理生化過程 激活防御酶系統(tǒng) 提 高作物抗性 研究表明 玉米 馬鈴薯間作下 接種 nullnullnull 能增加玉米根系表面積 玉米和馬鈴薯總氮含 量分別增加 nullnullnullnullnull 和 nullnullnullnullnull 玉米果穗和馬鈴薯塊 莖干重分別增加 nullnullnullnullnull 和 nullnullnullnullnull nullnull 大豆 龍葵 間作與根內(nèi)根孢囊霉 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 聯(lián) 合處理下 大豆的蒸騰速率 最大熒光參數(shù)和 nullnullnull 最大光化學(xué)量子產(chǎn)量均達(dá)到鎘脅迫下最高值 此 外 間作與根內(nèi)根孢囊霉共生顯著提高了龍葵 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 根際根內(nèi)根孢囊霉的定殖量和鎘耐受 指數(shù) 與不接種根內(nèi)根孢囊霉相比 耐受指數(shù)分別達(dá) 到 nullnullnullnullnullnull 和 nullnullnullnullnullnull nullnull 間作與菌根真菌合作可 以提高植物抗氧化防御 在鎘脅迫下 間作并接種 根內(nèi)根孢囊霉 大豆葉片中谷胱甘肽含量和與龍葵 葉片中過氧化氫酶的活性達(dá)到最大值 分別比未接 種的單作植物提高 nullnullnullnullnullnull 和 nullnullnullnullnullnullnull 抗氧化酶 類活性的提高可以緩解鎘介導(dǎo)的氧化應(yīng)激反應(yīng) 表 現(xiàn)為超微結(jié)構(gòu)中的噬鋨顆粒減少和丙二醛 nullnullnull 含量降低 nullnull 黃瓜 大豆間作并接種 nullnullnull 黃瓜 根際土壤中脲酶活性分別提高了 nullnullnullnullnullnull 蛋白 酶和硝酸還原酶活性也有提高 nullnull 水稻 綠豆間 作 接種 nullnullnull 后作物體內(nèi)的可溶性蛋白含量提 nullnull nullnullnullnull 高 丙二醛的含量降低 葉片過氧化物酶 nullnullnull 超 氧化物歧化酶酶 nullnullnull 多酚氧化酶 nullnullnull 和苯丙 氨酸解氨酶 nullnullnull 活性提高 而這些抗氧化酶的 活性與 nullnullnull 對植株的侵染率呈現(xiàn)明顯的相關(guān)關(guān) 系 nullnull 上述研究表明 接種 nullnullnull 有利于改變間作 體系作物的生理活性 增強(qiáng)作物抗性 圖null nullnullnullnull 與間作作物共生抵御病原物侵染 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnull 抗性基因表達(dá)量提高 作物抗病性增強(qiáng) 接種 nullnullnull 對間作作物抗性基因表達(dá)有一定的 積極影響 研究表明 間作能顯著提高作物根系中 的水楊酸 nullnull 和茉莉酸 nullnull 含量以及生長素 nullnullnull 脫落酸 nullnullnull 等激素含量 nullnull 水楊酸和茉 莉酸等激素是植物病害重要的信號物質(zhì) nullnullnull 能夠 誘導(dǎo)該類信號物質(zhì)基因表達(dá) 激活系統(tǒng)防御體系 提 高植物抗病性 nullnullnullnullnull 等 nullnull 的研究發(fā)現(xiàn) 摩西斗管 囊霉 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 相關(guān)和鳶尾絲囊霉 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 同時侵染蒺藜苜蓿 null