第 卷湖北師范大學(xué)學(xué)報 自然科學(xué)版 第 期 鎘脅迫對番茄幼苗形態(tài)及生理指標(biāo)的影響 付 珊 李 影 劉 霏 田松洲 劉甜甜 孫雨欣 盧春艷 郭平安 陳 亮 食用野生植物保育與利用湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 湖北師范大學(xué) 湖北黃石 湖北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 湖北黃石 湖泊生物多樣性與環(huán)境保護(hù)黃石市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 湖北師范大學(xué) 湖北黃石 特色野菜良種繁育與綜合利用技術(shù)湖北省工程研究中心 湖北黃石 摘要 鎘是對農(nóng)作物及果蔬的產(chǎn)量和品質(zhì)具有嚴(yán)重危害的重金屬之一 為探究鎘脅迫對番茄形態(tài)及生理 生化特性的影響 以黃貴妃櫻桃番茄為試驗(yàn)材料 采用水培法 研究其在 的鎘脅迫處理下番 茄幼苗的表型 株高 活性 含量 可溶性糖含量 脯氨酸含量 葉綠素含量等生理指標(biāo)以及鎘脅 迫相關(guān)基因的表達(dá)水平的變化 結(jié)果顯示 經(jīng)鎘處理后 番茄根和地上部的長度與對照組相比受到極顯著 抑制 活性 含量 可溶性糖含量和脯氨酸含量極顯著升高 而葉綠素含量極顯著降低 葉綠素合 成相關(guān)基因 的表達(dá)水平顯著下降 葉綠素降解相關(guān)基因 的表達(dá)水平顯著上升 植 物螯合肽合成酶相關(guān)基因 和 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)基因 的表達(dá)水平均顯著上升 這表明鎘脅 迫會破壞黃貴妃櫻桃番茄中的葉綠素 以及導(dǎo)致番茄幼苗發(fā)生細(xì)胞膜脂過氧化作用 對植株造成傷害 影 響其生長發(fā)育 此外 番茄可以通過提高 和 的表達(dá)水平 以及提高 活性 可溶 性糖含量 脯氨酸含量來抵御鎘脅迫帶來的損傷 關(guān)鍵詞 鎘脅迫 番茄 生長發(fā)育 生理指標(biāo) 中圖分類號 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 文章編號 隨著工農(nóng)業(yè)的發(fā)展加快導(dǎo)致重金屬元素在土壤 水和大氣層中積累沉積 嚴(yán)重影響了農(nóng)作物的栽 培和安全生產(chǎn) 鎘作為土壤污染中的主要重金屬元素之一 具有范圍大 分布廣 不可降解和毒害 作用強(qiáng)的特點(diǎn) 當(dāng)植物體內(nèi)吸收的鎘積累超過植物自身的安全閾值時 會使得植物從形態(tài) 生理 和分子水平上產(chǎn)生不同程度的毒害效應(yīng) 鎘毒性響應(yīng)在植物形態(tài)上主要表現(xiàn)為生長的抑制和異 常 根系受損 葉片卷曲和黃化甚至脫落 劉茵等 通過檢測番茄萌發(fā)過程中的發(fā)芽率 發(fā)芽勢活力 指數(shù)等發(fā)現(xiàn)不同金屬脅迫會抑制番茄種子的萌發(fā) 在植物生理上 鎘通過主要抑制植物光合作 用 影響抗氧化酶活性和蛋白質(zhì)合成酶活性 等方面影響農(nóng)作物的正常生長 在分子水平上 鎘 脅迫還會誘導(dǎo)一系列基因的表達(dá) 如植物螯合素合成基因 重金屬 酶合成基因 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白合 成基因 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白合成基因 抗氧化系統(tǒng)活性和氧化應(yīng)激響應(yīng)基因 葉綠素合成或降解基因 番茄屬于茄科一年生或多年生草本植物 含有豐富的茄紅素 維生素和多酚類化合物 是全球廣 泛栽培的果蔬之一 目前 有關(guān)番茄抗逆性的研究多集中在抗旱性 耐鹽性以及高溫脅迫對番茄的影 響 王新軍等 研究發(fā)現(xiàn)番茄在具有一定抗旱能力的同時 干旱脅迫導(dǎo)致番茄的生長發(fā)育和有機(jī)物 的積累受到顯著抑制 顧少涵等 研究發(fā)現(xiàn)隨著鹽濃度的升高 不同番茄品種的種子發(fā)芽率和胚根 長度呈下降趨勢 陳軍等 研究發(fā)現(xiàn)番茄種子中的不同形態(tài)多胺含量 可溶性糖含量和可溶性蛋白 的積累可以提高萌發(fā)種子的抗氧化和滲透調(diào)節(jié)能力 從而對鹽脅迫產(chǎn)生一定的抗性 吳月瑩等 收稿日期 基金項(xiàng)目 食用野生植物保育與利用湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金資助 湖北省自然科學(xué)基金 湖北省教 育廳科學(xué)研究計劃指導(dǎo)性項(xiàng)目 大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項(xiàng)目 作者簡介 付珊 女 湖北襄陽人 博士 講師 研究方向?yàn)橹参锬婢趁{迫 王天楚等 燕輝等 偶春等 分別研究玉米 紫花苜蓿 大豆 香椿幼苗的鎘脅迫響應(yīng)機(jī)制 但 鮮有學(xué)者研究重金屬對番茄幼苗生長發(fā)育的影響 因此研究金屬離子鎘對番茄的生長指標(biāo)與其生理 生化指標(biāo)的影響具有一定的現(xiàn)實(shí)意義 本研究采用水培法 以商用華煜牌黃貴妃櫻桃番茄為材料 利 用 處理番茄幼苗 探討了 對番茄植株的生理生化反應(yīng)機(jī)理 為進(jìn)一步研究鎘脅迫對番 茄的影響機(jī)制提供理論依據(jù) 材料與方法 試驗(yàn)材料 供試材料品種選擇顆粒飽滿 大小適中的華煜牌黃貴妃櫻桃番茄 方法 鎘脅迫下生長指標(biāo)的測定 將消毒后的種子平鋪于置有四層紗布和兩層濾紙的玻璃培養(yǎng)皿 中 以適量蒸餾水浸濕上層濾紙 蓋上培養(yǎng)皿 放置人工氣候箱光照培養(yǎng) 溫度設(shè)定為 濕度設(shè) 定為 光照 每個平板 顆種子 待番茄幼苗的兩片子葉完全舒展開時 用蒸餾 水洗凈幼苗根部并擦凈根部水分移入 塑料盆 每盆 顆 于光照培養(yǎng)箱 溫度 光照 中使用 營養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng) 每 換一次水培營養(yǎng)液 待幼苗生長到 片葉 后 選用長勢一致的植株使用 和 進(jìn)行處理 鎘脅迫結(jié)束后 以黑布為背景 直尺 為測量工具 分別測量番茄幼苗的根與地上部的長度 測定結(jié)果精確至小數(shù)點(diǎn)后一位 活性測定 采用愈創(chuàng)木酚法 測定 活性 每組重復(fù)三次 挑選長勢一致的新鮮番 茄植株 取 組織剪碎 分量加入 研磨至勻漿 離心 留上清 加入 重懸 離心后合并上清定容至 為酶提取液 校零對 照組加入 和 反應(yīng)混合液 試驗(yàn)組加入 酶提取液和 反應(yīng)混合液迅速混勻 同時開啟秒表計時 在波長 處測定吸光值 每 讀取一次 讀取 內(nèi)的吸光值 根據(jù)公式計算出 活性 式中 為過氧化物酶活性 為反應(yīng)時間內(nèi)吸光值的變化 為酶提取 液總體積 為參與反應(yīng)酶液體積 為樣品鮮重 為反應(yīng)時間 含量測定 采用硫代巴比妥酸比色法 測定丙二醛 含量 結(jié)合試驗(yàn)稍作調(diào)整 每組重復(fù)三次 步驟如下 取 組織剪碎 分量加入 研磨至勻漿 將勻漿轉(zhuǎn)移至 離心管中 離心 取上清定容至 為提取液 校零對照組加入 和 試驗(yàn)組加入 和 提取液 搖勻 沸水浴 迅速冷卻 后 離心 取上清 在波長 和 處測定吸光值 根據(jù)公式計算出 含量 式中 為 的濃度 為在目的波長下的吸光值 為 含量 為樣品提取液總體積 為參與反應(yīng)提取液體積 為樣品鮮重 可溶性糖含量測定 根據(jù) 的測定方法可測定出可溶性糖含量 步驟同 含量測定 方法 根據(jù)公式計算出可溶性糖的含量 式中 為可溶性糖的濃度 為在目的波長下的吸光值 為可溶性糖含量 為提取液總體積 為參與反應(yīng)提取液體積 為樣品鮮重 脯氨酸含量測定 采用磺基水楊酸提取植物體內(nèi)游離脯氨酸的方法簡便且不受樣品鮮樣和 干樣影響 在酸性條件下脯氨酸能與茚三酮反應(yīng)生成紅色縮合物 此縮合物可用甲苯萃取得到 步驟如下 取 組織剪碎于試管中 向其中加入 磺基水楊酸 管口加塞 沸水浴浸提 驟冷至室溫 過濾 取 上清于另一試管中 向其中加入 冰乙酸和 酸性茚 三酮顯色液 管口加塞 沸水浴 驟冷后向其中加入 甲苯 充分混勻 靜置分層 吸取上層 測定波長在 處的吸光值 根據(jù)標(biāo)曲算得脯氨酸的量 結(jié)合公式計算出脯氨酸的含量 式中 為脯氨酸含量 為從標(biāo)曲中求得的脯氨酸的量 為提取液總體 積 為測定時吸取的體積 為樣品鮮重 葉綠素含量測定 根據(jù)朗伯 比爾定律和吸光度的加和性 可利用紫外分光光度計在 和 所測得的吸光度并根據(jù)葉綠體色素在該波長下的比吸光系數(shù)計算出葉綠體色素的含 量 步驟如下 取 葉片剪碎 分量加入 乙醇研磨至勻漿 過濾 用 乙醇沖 洗濾紙和研缽上的葉綠素至離心管中 定容至 即葉綠素提取液 取 提取液加入 乙醇 搖勻 以 乙醇為校零對照 分別測定波長在 和 處的吸光值 根據(jù)公式 計算出葉綠素含量 式中 為葉綠素 濃度 為葉綠素 濃度 為葉綠素濃度 為葉綠素含量 為提取液總體積 為稀釋倍數(shù) 為樣品鮮重 鎘脅迫相關(guān)基因表達(dá)處理 對 和 處理的 后的六葉期番茄葉進(jìn)行取 樣 并使用全式金生物公司 提取試劑盒提取總 使用反轉(zhuǎn)錄試劑盒 將提取得到的 的反轉(zhuǎn)錄得到其 進(jìn)行 測定鎘處理下番茄葉片鎘脅迫相關(guān)基因的表達(dá)量 引物序列見表 表 引物序列 引物名稱引物序列 數(shù)據(jù)處理 運(yùn)用 數(shù)據(jù)分析軟件 并對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析及繪制圖表 結(jié)果與分析 鎘脅迫對番茄形態(tài)指標(biāo)的影響 對長勢一致的番茄幼苗進(jìn)行鎘脅迫之后觀察其表型變化 隨著脅迫天數(shù)增加番茄葉片逐漸萎蔫 卷曲 顏色發(fā)暗 黃化程度逐漸加深 葉片增添緩慢并伴隨老葉脫落 莖粗增加緩慢 圖 測量對 照組和試驗(yàn)組的番茄相對根長和地上部高度 結(jié)果如圖 所示 鎘脅迫會對番茄的地上部和根 長的生長起極顯著抑制作用 圖 鎘脅迫對番茄形態(tài)指標(biāo)的影響 注 星號代表與未處理番茄 比較的顯著性差異 代表 代表 標(biāo)尺 下圖同 鎘脅迫對番茄生理指標(biāo)的影響 活性 過氧化物酶 是一族能夠利用 來氧化供氫體從而消除植物 體內(nèi)活性氧的氧化還原酶 鎘脅迫后番茄幼苗的 活性如圖 所示 處理下 番茄幼苗的 活性增強(qiáng)達(dá)到 相較于對照組有顯著性差異 含量 是植物在遭遇逆境脅迫時細(xì)胞膜脂過氧化作用的產(chǎn)物 因此可以根據(jù)鎘 脅迫后植物體內(nèi) 含量的變化衡量其是否具備抗重金屬脅迫能力 圖 結(jié)果表明 處理下番茄幼苗的 含量升高達(dá)到 相較于對照組有顯著性差異 可溶性糖含量 可溶性糖可參與滲透調(diào)節(jié) 為植物提供營養(yǎng)物質(zhì)抵御逆境脅迫 圖 結(jié)果 表明 處理下番茄幼苗的可溶性糖含量升高達(dá)到 相較于對 照組有顯著性差異 圖 鎘脅迫對酶活性的影響 脯氨酸含量 脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)劑之一 在植物遭受逆境脅迫時可反應(yīng)植物 細(xì)胞受傷程度同時抵御逆境脅迫 圖 結(jié)果表明 處理下番茄幼苗的脯氨酸含 量升高達(dá)到 相較于對照組有極顯著性差異 葉綠素含量 鎘脅迫能夠影響植物光合系統(tǒng)中葉綠素的含量 抑制葉綠素的合成從而導(dǎo)致葉 片黃化 圖 結(jié)果表明 處理下番茄幼苗的總?cè)~綠素含量降低達(dá)到 其中葉綠素 濃度降低到 相較于對照組具有顯著性差異 圖 鎘脅迫對番茄葉綠素含量的影響 鎘脅迫相關(guān)基因表達(dá)水平分析 對六葉期番茄進(jìn)行 處理 后提取葉片總 通過熒光定量 對 進(jìn)行表達(dá)水平分析 結(jié)果如圖 所示 在鎘脅迫下 葉綠素合成相關(guān)基因 的表達(dá)水平顯著性下調(diào) 而葉綠素降解相關(guān)基因 的表達(dá)水平顯著上升 植物 螯合肽合成酶相關(guān)基因 和 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)基因 的表達(dá)水平均顯著性上調(diào) 圖 鎘脅迫下番茄 基因的相對表達(dá)量 討論與結(jié)論 重金屬污染是制約農(nóng)作物生長發(fā)育的重要因素之一 鎘污染是重金屬污染中的關(guān)鍵因素 鎘具有 高毒性 主要表現(xiàn)在影響植物的形態(tài)特征 當(dāng)植物受到脅迫時 植物根系是最先接觸到逆境脅迫的器 官 植物幼苗的形態(tài)指標(biāo)包括根長和苗長等可以反映植株對重金屬毒害的響應(yīng)指標(biāo) 張瓊 以黃瓜 為材料 研究不同鎘濃度對黃瓜幼苗的生長影響 結(jié)果發(fā)現(xiàn)鎘對黃瓜幼苗根的生長和苗長均呈現(xiàn)為低 促高抑 在本研究試驗(yàn)結(jié)果中 在 處理下 番茄的地上部和根長的生長均受到極 顯著抑制作用 同時伴隨葉片萎蔫 邊緣卷曲 顏色發(fā)暗 黃化 新生葉片增添緩慢 老葉脫落的現(xiàn)象 重金屬的毒害作用還表現(xiàn)在破壞植物葉片的光合作用 葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的重要場所 葉綠素作為重要的光合色素在植物生物量的積累過程中起著決定性作用 在金研銘 等人對石竹 進(jìn)行不同濃度的鎘脅迫下葉綠素含量的研究表明鎘脅迫使葉綠素含量減少 馬健宇 和張帆 等 人曾報道鎘積累會破壞植物體的葉綠體結(jié)構(gòu)甚至導(dǎo)致葉綠體解體 從而降低光合速率 在鎘脅迫 天后 番茄幼苗中的葉綠素 濃度和葉綠素 濃度均產(chǎn)生下降 總?cè)~綠素含量達(dá)到 相較于對照顯著下降 說明鎘脅迫會破壞番茄幼苗中的葉綠素 對葉綠素的合成存在抑制作用 研究表明 當(dāng)植物受到鎘脅迫時 為降低鎘對細(xì)胞器的毒害 植物螯合素 可以與其 形成螯合物 被位于液泡膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)輸至液泡中隔離 或通過調(diào)控轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)來將鎘離子 排出 在本研究的試驗(yàn)結(jié)果中 對黃貴妃番茄在 處理下的 進(jìn)行表達(dá)量測定 發(fā)現(xiàn)在鎘脅迫 下 的表達(dá)水平顯著下降 的表達(dá)水平均顯著上升 說明鎘脅迫誘導(dǎo)葉綠素降解過程的負(fù)調(diào) 節(jié)因子 植物螯合肽合成酶相關(guān)基因 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)基因 的表達(dá)來抵御 鎘脅迫帶來的損傷 同時鎘脅迫也會造成葉綠體損傷導(dǎo)致葉綠素合成相關(guān)基因 的下調(diào)和葉 綠素降解基因 的上調(diào) 最終導(dǎo)致葉綠素含量降低 這與葉綠素含量的測定結(jié)果一致 當(dāng)植物經(jīng)歷鹽堿 干旱 低溫 重金屬離子等非生物脅迫時 植物體內(nèi)游離的脯氨酸會開始大量積 累 脯氨酸是水溶性極大的氨基酸 因?yàn)槠涫杷伺c蛋白質(zhì)結(jié)合 親水端結(jié)合水分子 所以蛋白質(zhì)可 以束縛更多的水參與滲透調(diào)節(jié)過程 從而防止脅迫下蛋白質(zhì)的脫水變性 同時 可溶性糖也可作為參 與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)以維持植物體細(xì)胞較好的細(xì)胞滲透勢 從而抵御逆境脅迫帶來的傷害 正常情況 下 植物體內(nèi)的游離脯氨酸含量和可溶性糖含量很低 脯氨酸與可溶性糖的積累可作為植物細(xì)胞功能 和結(jié)構(gòu)受傷的生物指標(biāo) 是植物適應(yīng)逆境并對逆境作出防護(hù)的反應(yīng)之一 王琳瑀 通過研究鎘脅迫 對禾葉慈姑的影響發(fā)現(xiàn)游離脯氨酸含量和可溶性糖在鎘脅迫中呈現(xiàn)出先升高再下降的趨勢 高濃度 的鎘抑制了植物的滲透調(diào)節(jié)作用 本研究的結(jié)果顯示 的條件下 番茄幼苗的脯 氨酸水平達(dá)到 可溶性糖含量達(dá)到 與對照組相比均有極 顯著性差異 脯氨酸含量和可溶性糖含量的提高是番茄在重金屬鎘脅迫下的一種適應(yīng)性反應(yīng) 通過降 低細(xì)胞膜脂過氧化 減輕膜損傷 對番茄具有保護(hù)作用 正常物理代謝中的植物會產(chǎn)生活性氧 但其生成和清除處于動態(tài)平衡 一旦植物遭受逆境脅迫 其動態(tài)平衡狀態(tài)就會被破壞導(dǎo)致活性氧的積累 從而引發(fā)膜脂過氧化破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu) 丙二醛是膜 脂過氧化的產(chǎn)物之一 常被用來作為脅迫引起的活性氧積累毒害作用的生理指標(biāo) 但在植物進(jìn)化過 程中 植物體內(nèi)具備一套防止活性氧對細(xì)胞產(chǎn)生損傷的保護(hù)酶系 如 和 等保護(hù)酶 其 中 屬于氧化還原酶可以通過催化過氧化氫分解有效消除活性氧對細(xì)胞的損傷作用 與此同時 擁有 氧化酶的特性 可通過降低 的氧化促進(jìn)植物生長發(fā)育 金琎 等人對鎘脅迫下 番茄的保護(hù)酶活性變化進(jìn)行動態(tài)分析 過氧化物酶活性隨著鎘脅迫濃度的升高和脅迫時間的延長升 高 在本研究中 處理會引起番茄葉片積累 的同時引發(fā) 活性的升高 且 與對照組相比均具有極顯著性差異 說明番茄抗鎘毒性的能力有限 本研究通過水培的方式對番茄幼苗進(jìn)行重金屬鎘離子脅迫 并對其生長形態(tài)指標(biāo)測量分析 發(fā)現(xiàn) 重金屬鎘離子脅迫對商用華煜牌黃貴妃櫻桃番茄幼苗具有生長抑制 極顯著地抑制了番茄幼苗根和 地上部分的伸長生長 同時導(dǎo)致番茄葉片黃化脫落 根據(jù)對其葉綠素含量 可溶性糖含量 脯氨酸含 量 活性和 含量等生理生化指標(biāo)測定和鎘脅迫相關(guān)基因表達(dá)水平分析 發(fā)現(xiàn)重金屬鎘離子 脅迫會極顯著降低番茄葉片中的葉綠素含量 極顯著提高番茄植株中可溶性糖含量 脯氨酸含量 活性和 含量 葉綠素合成相關(guān)基因 的表達(dá)水平顯著下降 葉綠素降解相關(guān)基因 的表達(dá)水平顯著上升 植物螯合肽合成酶相關(guān)基因 和 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)基 因 的表達(dá)水平均顯著上升 綜上所述 鎘脅迫會導(dǎo)致番茄幼苗發(fā)生細(xì)胞膜脂過氧化作用 以及導(dǎo)致葉綠素合成相關(guān)基因 的下調(diào)和葉綠素降解基因 的上調(diào)從而破壞黃貴妃番 茄中的葉綠素 對植株造成傷害 影響其生長發(fā)育 此外 番茄可以通過提高 和 的表達(dá)水平來抵御鎘脅迫帶來的損傷 以及提高 活性 可溶性糖含量 脯氨酸含量來保 護(hù)自身免遭損傷 本文初步探討了黃貴妃番茄在鎘脅迫下的反應(yīng)機(jī)理 但其抗重金屬毒害機(jī)理是多 系統(tǒng)協(xié)同作用的復(fù)雜過程 因此黃貴妃番茄抗鎘的作用機(jī)理尚需進(jìn)一步探討 參考文獻(xiàn) 黃 衛(wèi) 莊榮浩 劉 輝 等 農(nóng)田土壤鎘污染現(xiàn)狀與治理方法研究進(jìn)展 湖南師范大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報 劉 茵 梁 峰 不同重金屬離子影響下番茄種子的萌發(fā)及幼苗生長研究 安徽農(nóng)學(xué)通報 偶 春 王澤璐 沈鐘媛 等 鎘脅迫對香椿幼苗生理特性的影響 山東農(nóng)業(yè)工程學(xué)院學(xué)報 張星雨 葉志彪 張余洋 植物響應(yīng)鎘脅迫的生理與分子機(jī)制研究進(jìn)展 植物生理學(xué)報 王新軍 閻世江 干旱脅迫對番茄幼苗生理特性的影響 中國瓜菜 顧少涵 鹽脅迫對番茄種子萌發(fā)及胚根生長的影響 甘肅農(nóng)業(yè)科技 陳 軍 關(guān)欣 范翠枝 等 鹽脅迫對番茄種子萌發(fā)中多胺形態(tài)變化和抗氧化的影響 土壤學(xué)報 吳月瑩 鄧思情 劉松芹 等 鎘脅迫對不同品種玉米幼苗生長及生理特性的影響 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報 自然科 學(xué)版 王天楚 段士鑫 吳懷欣 等 基于相關(guān)分析和主成分分析的紫花苜?？规k脅迫研究 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報 燕 輝 王雪芹 代智光 鎘脅迫對大豆幼苗生理特性的影響 中國土壤與肥料 李小方 張志良 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo) 第 版 北京 高等教育出版社 張 瓊 鎘對黃瓜幼苗生長的影響 漳州師范學(xué)院學(xué)報 自然科學(xué)版 金研銘 葛冬梅 趙國禹 等 鎘脅迫對石竹種子萌發(fā) 葉片葉綠素及同工酶的影響 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 馬健宇 番茄 基因在鎘脅迫下的響應(yīng)及功能研究 哈爾濱 哈爾濱師 范大學(xué) 張 帆 萬雪琴 翟 晶 鎘處理下增施氮對楊樹葉綠素合成和葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響 核農(nóng)學(xué)報 張妍茹 佟少明 侯和勝 植物螯合肽合成酶的催化機(jī)制研究進(jìn)展 天津農(nóng)業(yè)科學(xué) 王琳瑀 禾葉慈姑 對鎘脅迫的響應(yīng) 沈陽 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 金 琎 葉亞新 王梅娟 鎘脅迫下番茄保護(hù)酶系統(tǒng)的動態(tài)分析 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)