中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 2024 29 2 66 76 Journal of China Agricultural University http 添加不同強(qiáng)度的遠(yuǎn)紅光對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及光合作用的影響 李 雪 1 趙士文 1 張冠智 1 包星星 1 武永軍 2 楊振超 1 1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院 陜西 楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 陜西 楊凌 712100 摘 要 為探究遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗形態(tài) 光合性狀及碳水化合物的影響 明確不同紅光 R 遠(yuǎn)紅光 FR 比值 對(duì)黃瓜光合相關(guān)指標(biāo)及參數(shù)的影響 以 新津優(yōu)1號(hào) 黃瓜為材料 在固定紅藍(lán)光強(qiáng)度及光合有效輻射的基礎(chǔ)上 添 加3種不同強(qiáng)度的遠(yuǎn)紅光 使得各處理紅光 遠(yuǎn)紅光的比值分別為10 L FR 1 2 M FR 和0 8 L FR 比較不同 處理對(duì)于黃瓜幼苗生長(zhǎng)及光合的影響 結(jié)果表明 增加遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗形態(tài)指標(biāo)影響顯著 M FR和H FR 處理的鮮重較L FR分別顯著增加60 04 和56 60 H FR和M FR處理株高較L FR分別增加246 43 和 200 63 隨著遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度增加 3個(gè)處理組氣孔密度也隨之顯著增加 且氣孔發(fā)育關(guān)鍵基因 MUTE和EPF1 相 對(duì)表達(dá)量差異顯著 蒸騰速率 E 胞間CO 2 濃度 Ci 和氣孔導(dǎo)度 Gsw 隨之增加 葉片上表皮 柵欄組織 海綿組 織及葉片厚度均呈現(xiàn)下降趨勢(shì) 在一定程度內(nèi)添加遠(yuǎn)紅光將提高Rubisco酶活化水平 各處理黃瓜幼苗的總氮含 量和碳氮比均隨著遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度的增加而顯著下降 L FR處理黃瓜碳水化合物含量低于H FR處理 綜上 M FR 處理的遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度適宜作為遠(yuǎn)紅光補(bǔ)充強(qiáng)度用于工廠化育苗生產(chǎn)中 關(guān)鍵詞 遠(yuǎn)紅光 黃瓜幼苗 形態(tài) 光合 碳水化合物 中圖分類號(hào) S643 6 文章編號(hào) 1007 4333 2024 02 0066 11 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A Effects of adding different intensities of far red light on the growth and photosynthesis of cucumber seedlings LI Xue 1 ZHAO Shiwen 1 ZHANG Guanzhi 1 BAO Xingxing 1 WU Yongjun 2 YANG Zhenchao 1 1 College of Horticulture Northwest A F University Yangling 712100 China 2 College of Life Science Northwest A F University Yangling 712100 China Abstract In order to investigate the effects of far red light intensity on the morphology photosynthetic traits and carbohydrates of cucumber seedlings and to clarify the effects of different red light R far red light FR ratios on the photosynthesis related indexes and parameters of cucumber cucumbervariety Xinjin You No 1 was taken as the study material On the basis of fixing the red blues light intensity and the photosynthetically active radiation three different kinds of fixed red and blue light intensity and photosynthetically active radiation three different kinds of far red light were added to make the ratio of red light far red light of each treatment 10 L FR 1 2 M FR and 0 8 L FR respectively aiming to compare the effects of the different treatments on the growth and photosynthesis of cucumber seedlings 李雪 趙士文 張冠智 包星星 武永軍 楊振超 添加不同強(qiáng)度的遠(yuǎn)紅光對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及光合作用的影響 J 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 2024 29 02 66 76 LI Xue ZHAO Shiwen ZHANG Guanzhi BAO Xingxing WU Yongjun YANG Zhenchao Effects of adding different intensities of far red light on the growth and photosynthesis of cucumber seedlings J Journal of China Agricultural University 2024 29 02 66 76 DOI 10 11841 j issn 1007 4333 2024 02 07 收稿日期 2023 05 07 基金項(xiàng)目 陜西省技術(shù)創(chuàng)新引導(dǎo)專項(xiàng) 2021QFY08 02 2021 年陜西省千億級(jí)設(shè)施農(nóng)業(yè)專項(xiàng) K3030821094 西藏高原設(shè)施蔬菜關(guān)鍵技術(shù)創(chuàng)新與集成項(xiàng)目 XZ202202YD0002C 設(shè)施蔬菜瓜果名優(yōu)品種引進(jìn)與標(biāo)準(zhǔn)化示范基地建設(shè)項(xiàng)目 QYXTZX AL2023 07 第一作者 李雪 ORCID 0009 0003 4096 4605 碩士研究生 E mail lixue5891 foxmail com 通訊作者 楊振超 ORCID 0000 0002 0017 4348 副教授 主要從事設(shè)施農(nóng)業(yè)環(huán)境工程的研究 E mail yangzhenchao mail nwsuaf edu cn 第 2 期 李雪等 添加不同強(qiáng)度的遠(yuǎn)紅光對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及光合作用的影響 The results showed that Increasing far red light intensity had a significant effect on the morphological indexes of cucumber seedlings and the fresh weight of M FR and H FR groups increased significantly by 60 04 and 56 60 respectively compared with that of L FR group The plant height of H FR and M FR groups increased by 246 43 and 200 63 respectively compared with that of L FR With the increase of far red light intensity the stomatal density of the three treatment groups also increased significantly and the relative expression of key genes of stomatal development MUTE EPF1 differed significantly while their transpiration rate E inter cellular CO 2 concentration Ci and stomatal conductance Gsw increased The epidermis of the leaf blade the fenestrated tissues spongy tissues and the thickness of the leaf blade showed a decreasing trend The total nitrogen content and carbon to nitrogen ratio of cucumber seedlings in all treatments showed a significant decreasing trend with the increase of far red light intensity the carbohydrate content of cucumber under L FR treatment was lower than that of H FR treatment In conclusion the far red light intensity under M FR treatment is suitable to be used as a supplemental intensity of far red light in factory nursery production Keywords far red light cucumber seedlings morphology photosynthesis carbohydrate 植物光合作用受光質(zhì)變化的影響明顯 1 波長(zhǎng) 為400 700 nm的光對(duì)于植物光合作用效果顯著 2 然而遠(yuǎn)紅光 700 800 nm 由于其波長(zhǎng)長(zhǎng)故而穿透 力極強(qiáng) 易引起植物 避蔭反應(yīng) SAS 3 這一現(xiàn)象 多見于植被密度過高 低矮處植株光照不足時(shí) 4 植物體內(nèi)的光敏色素主要以紅光吸收型 Pr 和遠(yuǎn) 紅光吸收型 Pfr 這2種不同的形式存在 光敏色素 通過這2種構(gòu)型之間的轉(zhuǎn)換影響植物的形態(tài)建成和 生理反應(yīng) 5 2種形式之間的轉(zhuǎn)化與不同紅光與遠(yuǎn) 紅光比值密切相關(guān) 在高R FR下 光平衡向活性 Pfr形式移動(dòng) SAS響應(yīng)受到抑制 在低R FR下 光 平衡向非活性Pr形式重新平衡 并誘導(dǎo)SAS響 應(yīng) 6 在擬南芥 PHYA PHYE 中編碼光敏色素 的5個(gè)基因中 PHYA和PHYB在SAS響應(yīng)中起著 關(guān)鍵作用 7 已有眾多研究表明 添加遠(yuǎn)紅光對(duì)植物形態(tài) 特征 光合色素含量及相關(guān)營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)有顯著影 響 艾楷棋等 8 報(bào)道 在低R FR環(huán)境下 西紅柿 的 干 鮮 生 物 量 分 別 顯 著 增 加 了 28 46 和 33 26 大豆和生菜的生物量在高遠(yuǎn)紅光條件 下顯著增加 9 10 Li等 1 研究發(fā)現(xiàn) 遠(yuǎn)紅光通過 提高植物體內(nèi)赤霉素的含量 從而增加節(jié)間長(zhǎng)度 和植株高度 Paponov等 11 指出補(bǔ)充遠(yuǎn)紅光到紅 藍(lán)光的照明中可加快冬季溫室甜椒的生長(zhǎng)并增 加產(chǎn)量 但鮮少有研究完整探究不同遠(yuǎn)紅光下 對(duì)植物光合能力相關(guān)參數(shù) 葉綠素?zé)晒夂腿~片結(jié) 構(gòu)的整體影響 黃瓜 Cucumis sativus L 作為我國(guó)栽培的主要 瓜菜之一 12 在設(shè)施園藝中廣為栽培 更快更好地培 育出健壯的黃瓜幼苗對(duì)于黃瓜栽培起著關(guān)鍵作用 多項(xiàng)研究表明 遠(yuǎn)紅光對(duì)于植物形態(tài)調(diào)控起著關(guān)鍵 作用 在植物伸長(zhǎng)生長(zhǎng)方面影響顯著 但過高的遠(yuǎn) 紅光強(qiáng)度同樣使得植物陷入 避蔭 脅迫中 導(dǎo)致其 光合能力下降 影響正常生長(zhǎng)發(fā)育 本試驗(yàn)以黃瓜 幼苗為試驗(yàn)材料 通過對(duì)黃瓜幼苗形態(tài)指標(biāo) 光合 速率及光合產(chǎn)物的測(cè)定 遴選出添加遠(yuǎn)紅光的適宜 強(qiáng)度 以期為設(shè)施內(nèi)工廠化LED補(bǔ)光育苗提供 參考 1 材料與方法 試驗(yàn)于2022年在西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院 設(shè)施農(nóng)業(yè)生物與環(huán)境工程實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行 1 1 試驗(yàn)材料 供試材料為黃瓜 新津優(yōu)1號(hào) 種子購(gòu)置于山東 泰安華益種業(yè)有限責(zé)任公司 將黃瓜種子催芽后播 于10 cm 10 cm營(yíng)養(yǎng)缽中 在人工氣候箱內(nèi)生長(zhǎng) 光強(qiáng)150 mol m 2 s 晝夜溫度25 20 光周期 12 h 12 h 相對(duì)濕度60 適量澆灌水分 在生長(zhǎng)至 子葉完全展開后 移植到裝有LED光源的栽培架中 澆灌1 4 Hoagland黃瓜營(yíng)養(yǎng)液 pH為6 5 0 1 EC 值為2 2 2 5 ms cm 其中晝夜溫度28 25 相 對(duì)濕度40 50 長(zhǎng)至25 d約4葉1心時(shí)測(cè)定相關(guān) 指標(biāo) 1 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 光源采用西安因變光電科技有限公司生產(chǎn)的 LED燈板和LED控制系統(tǒng)V1 0 可調(diào)節(jié)LED光質(zhì) 配比及光照強(qiáng)度 設(shè)置試驗(yàn)光合有效輻射 400 700 nm 范圍內(nèi)的光照強(qiáng)度為200 mol m 2 s 光 67 中 國(guó) 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 2024 年 第 29 卷 周期12 h 12 h 控制各處理光質(zhì)中紅光 藍(lán)光 4 1 各處理中遠(yuǎn)紅光光強(qiáng)分別設(shè)置為16 133和 192 mol m 2 s 表1 使處理間R FR比例分別 為10 1 2和0 8 各處理光譜圖如圖1所示 1 3 項(xiàng)目測(cè)定 1 3 1 形態(tài)指標(biāo) 在黃瓜幼苗生長(zhǎng)至4葉1心時(shí)隨機(jī)選取6株 使 用刻度尺測(cè)定地上部高度 使用游標(biāo)卡尺測(cè)定莖 粗 使用葉面積儀 AM350便攜式葉面積儀 英國(guó) 測(cè)定各葉片面積 用電子天平測(cè)定地上部鮮重 短 暫殺青后60 烘至恒重測(cè)其干重 1 3 2 氣孔特征 每個(gè)處理隨機(jī)選取3株黃瓜幼苗 取第3片葉 的相同葉位制作臨時(shí)裝片 將所取葉片放置于透 明膠帶上 輕壓使之結(jié)合緊密后用刀片輕刮去葉肉 組織 將裝片粘貼至載玻片 切片于顯微鏡下 奧林 巴斯BX63 日本 觀察 于20 觀察測(cè)定氣孔密 度 于40 下觀察測(cè)定氣孔大小 每個(gè)裝片選取 10個(gè)視野 每個(gè)視野選取20個(gè)氣孔 通過ImageJ軟 件測(cè)量氣孔長(zhǎng) 氣孔寬 孔隙長(zhǎng)及孔隙寬 孔隙面 積 孔隙長(zhǎng) 2 孔隙寬 2 1 3 3 葉片結(jié)構(gòu)測(cè)定 選取各處理中的3株黃瓜幼苗的第3片真葉 在 避開主葉脈的相同葉位取10 mm 10 mm的葉片 放 入FAA固定液中 再經(jīng)乙醇脫水 二甲苯透明 番紅 固綠染色和石蠟包埋切片等步驟 最終制成石蠟切 片 置于顯微鏡下 奧林巴斯BX63 日本 觀察 每個(gè) 裝片選取10個(gè)視野 通過ImageJ軟件測(cè)量葉片 上下 表皮 柵欄組織和海綿組織厚度 1 3 4 光合色素及光合特性的測(cè)定 選取各處理中的3株黃瓜幼苗的第3片真葉 參照高俊鳳 13 的方法測(cè)定葉綠素a 葉綠素b及類胡 蘿卜素的含量 選取各處理中的3株黃瓜幼苗的第1片真葉 使用植物光合測(cè)定儀6800 LI 6800 美國(guó) 測(cè)定其 蒸騰速率 E 凈光合速率 Pn 胞間CO 2 濃度 Ci 及氣孔導(dǎo)度 Gsw 設(shè)置葉室溫度為24 CO 2 水 平為400 mol mol 相對(duì)濕度為60 設(shè)定測(cè)定光 源為R90B10 光強(qiáng)為1 000 mol m 2 s 1 3 5 Rubisco酶活性的測(cè)定 使用植物1 5 二磷酸核酮糖羧化酶ELISA檢 測(cè)試劑盒 江蘇酶免實(shí)業(yè)有限公司 測(cè)定各處理植 株中的Rubisco酶活 1 3 6 葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定 使用雙通道調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x DUAL PAM 100 德國(guó) 測(cè)定葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)參數(shù) 每個(gè)處理隨 機(jī)取3株黃瓜幼苗 選取第3片真葉進(jìn)行測(cè)定 測(cè) 量前植株葉片需暗適應(yīng)30 min 然后打開測(cè)量光 表1 不同處理的紅光 藍(lán)光和遠(yuǎn)紅光光強(qiáng) Table 1 Intensity of red light blue light and far red light under different treatments 處理 Treatment L FR M FR H FR 紅光 mol m 2 s Red Light 160 160 160 藍(lán)光 mol m 2 s Blue Light 40 40 40 光合有效輻射強(qiáng)度 mol m 2 s PPFD 200 200 200 遠(yuǎn)紅光 mol m 2 s Far red Light 16 133 192 紅光 遠(yuǎn)紅 光 R FR 10 1 1 2 1 0 8 1 注 L FR代表低遠(yuǎn)紅光處理 M FR代表中遠(yuǎn)紅光處理 H FR代表高遠(yuǎn)紅光處理 下同 Note L FR stands for low far red treatment M FR stands for medium far red treatment and H FR stands for high far red treatment The same below 圖1 不同強(qiáng)度遠(yuǎn)紅光處理光譜圖 Fig 1 Spectra of far red light treated with different intensities 68 第 2 期 李雪等 添加不同強(qiáng)度的遠(yuǎn)紅光對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及光合作用的影響 記錄暗適應(yīng)后的最小熒光Fo 緊接著打開1個(gè)持 續(xù)時(shí)間0 3 s的飽和脈沖光 測(cè)量并記錄暗適應(yīng)后 的最大熒光Fm 飽和脈沖光關(guān)閉后熒光迅速回到 Fo附近 然后打開光化光 記錄葉綠素?zé)晒鈴暮诎?轉(zhuǎn)到光照的響應(yīng)過程 待熒光曲線達(dá)到穩(wěn)態(tài)后關(guān) 閉光化光 結(jié)束整個(gè)測(cè)量過程 記錄并保存熒光 數(shù)據(jù) 1 3 7 總碳和總氮含量的測(cè)定 將烘干后的地上部植株整株打碎研磨 過 0 15 mm篩后 稱取0 2 g置于全自動(dòng)碳氮分析儀 荷蘭 測(cè)定總碳和總氮含量 1 3 8 碳水化合物的測(cè)定 每個(gè)處理隨機(jī)選取3株黃瓜幼苗 取第1片至 第4片共4片真葉 充分研磨后測(cè)定相關(guān)指標(biāo) 可 溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G 250染色 法 13 淀粉含量的測(cè)定采用淀粉含量檢測(cè)試劑盒 北京索萊寶生物科技有限公司 每個(gè)處理隨機(jī)選取3株黃瓜幼苗 取第1片至 第4片共4片真葉 將樣本短暫殺青后60 烘干至 恒重 研磨后過0 15 mm篩測(cè)定可溶性糖及蔗糖含 量 可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定采用蒽酮比色法 11 蔗糖含量采用張志良等 14 的方法測(cè)定 1 3 9 實(shí)時(shí)定量RT PCR檢測(cè) 取頂端幼嫩組織2 g 放入2 mL離心管并迅速 液氮冷凍 后使用高通量研磨儀高頻震蕩 選取 氣孔發(fā)育相關(guān)基因 EPF1 15 和 MUTE 16 通過 Primer Premier 5 0設(shè)計(jì)引物 引物序列見表2 用 RBA提取試劑盒 Aidab 中國(guó) 按照試劑標(biāo)準(zhǔn)步驟 提取葉片總RNA 使用反轉(zhuǎn)錄試劑盒 Cofitt 中 國(guó) 按照試劑標(biāo)準(zhǔn)步驟將提取的RNA反轉(zhuǎn)錄成 cDNA 按照2 qPCR SmArt Mix SYBR Green 試劑盒 上海笛醫(yī)生物科技有限公司 進(jìn)行Real time PCR反應(yīng) 反應(yīng)體系為20 L 基因相對(duì)表達(dá) 量使用2 Ct 分析 1 4 統(tǒng)計(jì)分析 用Microsoft Office Excel 2020整理數(shù)據(jù)并繪制 圖表 用IBM SPSS Statistics 25分析顯著性差異 2 結(jié)果與分析 2 1 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗生理形態(tài)的影響 對(duì)不同強(qiáng)度處理下黃瓜幼苗的株高 鮮重 干 重及總?cè)~面積進(jìn)行測(cè)定可知 表3 3個(gè)處理組間的 株高差異顯著 隨著遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度的增加 各處理組 的株高也顯著增加 其中H FR和M FR處理株高 較L FR分別增加246 43 和200 63 較高的 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度不利于莖的橫向生長(zhǎng) L FR處理較H FR莖粗增加19 62 較高遠(yuǎn)紅光比例促進(jìn)黃瓜 幼苗鮮重的增長(zhǎng) 其中M FR和H FR處理的鮮重 較 L FR 有 顯 著 增 加 分 別 增 加 60 04 和 56 60 隨著遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度的增加 總?cè)~面積也隨 之減少 L FR處理較M FR和H FR總?cè)~面積分別 增加7 48 和8 60 2 2 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗氣孔特征的影響 對(duì)各處理下氣孔結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察 圖3 并測(cè)定數(shù) 據(jù) 表4 隨著遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度的增加 各處理間氣孔 寬度呈現(xiàn)上升趨勢(shì) 但L FR與M FR處理間無顯 著性差異 H FR處理氣孔寬度較L FR和M FR分 別增加9 26 和7 91 高遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度增大了孔 隙寬度 H FR處理孔隙寬度較L FR和M FR分別 增加7 63 和12 39 隨著遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度的增加 氣孔長(zhǎng)度隨之增加 H FR處理氣孔長(zhǎng)度較L FR和 M FR分別增加5 31 和2 61 3個(gè)處理組的氣 孔密度也隨之顯著性增加 H FR處理氣孔密度較 L FR和M FR分別增加45 56 和11 30 且 M FR和L FR處理差異顯著 H FR處理氣孔孔 隙面積較L FR和M FR分別顯著增加11 30 和 19 11 表2 用于實(shí)時(shí)RT PCR檢測(cè)的引物 Table 2 Primers for real time RT PCR detection 基因 Gene action EPF1 MUTE 上游引物序列 Forward primer 5 CACCAAGCCCAAGAAGATC 3 5 GCATCATCCTCTGGTAAAGCAG 3 5 CAAATAAACGAAGGAGGAAGAG 3 下游引物序列 Reverse primer 5 TAAACCTAATCACCACCAGC 3 5 GACCCTGCTACTTCAACAGTCTCAG 3 5 CTATTATCAGATCCCAAAGCCAC 3 69 中 國(guó) 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 2024 年 第 29 卷 2 3 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗葉片結(jié)構(gòu)的影響 對(duì)不同處理的葉片石蠟切片 圖4 進(jìn)行觀察所 得數(shù)據(jù)見表5 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗葉片上表皮 柵欄組織 海綿組織和葉片厚度均產(chǎn)生顯著性影 響 隨著遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度的增加 上表皮 柵欄組織 海 綿組織及葉片厚度均呈現(xiàn)下降趨勢(shì) L FR處理上 表皮厚度較M FR和H FR分別增加8 45 和 21 68 柵欄組織厚度較M FR和H FR分別增加 8 92 和23 79 海綿組織厚度較M FR和H FR 顯著增加17 27 和37 24 葉片厚度較M FR和 H FR顯著增加15 50 和33 27 各處理間下 表皮厚度無顯著性差異 表5 不同遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗葉片結(jié)構(gòu)的影響 Table 5 Effects of different far red light intensities on structural parameters of cucumber seedling leaves m 處理 Treatment L FR M FR H FR 上表皮厚度 Upper epidermis thickness 10 495 1 323 a 9 677 1 948 ab 8 625 0 966 b 柵欄組織厚度 Palisade tissue thickness 36 58 1 908 a 33 585 2 081 ab 29 549 0 581 b 海綿組織厚度 Spongy tissue thickness 62 408 1 714 a 53 218 1 829 b 45 473 1 490 c 下表皮厚度 Inferior epidermis thickness 5 757 0 336 a 6 253 0 422 a 5 945 0 427 a 葉片厚度 Blade thickness 123 124 3 680 a 106 604 4 234 b 92 384 1 727 c 表3 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響 Table 3 Effects of far red light intensity on morphological indices of cucumber seedlings 處理 Treatment L FR M FR H FR 株高 cm Plant height 23 95 3 23 c 72 00 4 58 b 82 97 3 63 a 莖粗 mm Tem diameter 6 34 0 62 a 5 65 0 13 ab 5 30 0 20 b 鮮重 g Fresh weight 19 796 2 233 b 31 682 2 707 a 31 000 3 581 a 干重 g Dry weight 1 829 0 417 a 2 079 0 444 a 2 037 0 406 a 總?cè)~面積 cm 2 Total leaf area 605 963 70 589 a 573 087 19 626 a 567 203 67 817 a 注 同列數(shù)據(jù)不同字母表示差異顯著 P0 05 下同 Note Data in the same column with different letters indicate significant differences P0 05 The same below 圖2 不同遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度下黃瓜幼苗形態(tài) Fig 2 Morphology of cucumber seedlings under different far red light intensities 表4 不同強(qiáng)度遠(yuǎn)紅光對(duì)黃瓜幼苗葉片氣孔特征的影響 Table 4 Effects of different intensities of far red light on stomatal characteristics of cucumber seedling leaves 處理 Treatment L FR M FR H FR 孔隙寬 m Pore width 3 737 0 590 b 3 579 0 534 b 4 022 0 456 a 孔隙長(zhǎng) m Pore length 15 029 1 329 b 15 217 1 193 b 16 421 1 337 a 氣孔寬 m Stomatal width 9 208 1 382 a 9 495 1 409 a 9 467 1 240 a 氣孔長(zhǎng) m Stomatal length 19 973 1 955 b 20 500 1 953 ab 21 035 1 899 a 氣孔密度 N mm 2 Stomatal density 838 949 43 476 c 1 097 170 59 602 b 1 221 165 42 343 a 孔隙面積 m 2 Pore area 27 089 7 576 b 25 314 7 223 b 30 151 6 217 a 70 第 2 期 李雪等 添加不同強(qiáng)度的遠(yuǎn)紅光對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及光合作用的影響 2 4 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗光合色素及光合特性 的影響 對(duì)不同處理的黃瓜幼苗葉片葉綠素的含量進(jìn) 行測(cè)定 表6 隨著遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度的增加 其葉綠素 a 葉綠素b及類胡蘿卜素含量均出現(xiàn)下降趨勢(shì) 其 中L FR和M FR兩處理間葉綠素a和葉綠素b含 量均無顯著差異 L FR處理較H FR葉綠素a和 葉綠素b含量分別增加42 76 和30 53 M FR 與H FR處理類胡蘿卜素?zé)o顯著性差異 L FR處理 較M FR和H FR顯著增加15 50 和33 27 對(duì)各處理下黃瓜幼苗光合相關(guān)性狀進(jìn)行測(cè)定 得到結(jié)果如圖5所示 不同強(qiáng)度遠(yuǎn)紅光對(duì)黃瓜幼苗 光合特性相關(guān)指標(biāo)影響差異顯著 隨著遠(yuǎn)紅光強(qiáng) 度的增加 其蒸騰速率 胞間CO 2 濃度及氣孔導(dǎo)度隨 之增加 H FR處理較L FR和M FR蒸騰速率顯著 增加151 08 和113 31 胞間CO 2 濃度分別顯著 增加33 14 和31 02 氣孔導(dǎo)度分別顯著增加 48 60 和38 81 但凈光合速率隨之降低 L FR 較H FR處理凈光合速率顯著增加43 75 2 5 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗 Rubisco 酶活性的 影響 對(duì)各處理下黃瓜幼苗Rubisco酶活性進(jìn)行測(cè)定 圖6 M FR處理較L FR和H FR的Rubisco酶 活顯著增加86 00 和81 59 但L FR和H FR 兩處理間無顯著性差異 2 6 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 對(duì)各處理下黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定 得到數(shù)據(jù)如表7所示 隨著遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度的增加 PSII 最大光量子效率 Fv Fm 值呈現(xiàn)下降趨勢(shì) 但各處 理間無顯著性差異 PS 和ETR隨著遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度 的增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì) H FR處理較L FR的PS 和 ETR 分別增加 201 43 和 154 13 NO 與 NPQ變化趨勢(shì)一致 均為M FR L FR H FR 其中 NO值M FR處理較H FR顯著增加84 36 圖4 不同遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度下的黃瓜葉片 Fig 4 Cucumber leaves under different intensities of far red light 圖3 不同遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度下的黃瓜氣孔 Fig 3 Cucumber stomatal under different intensities of far red light 表6 不同遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度下黃瓜幼苗光合色素含量 Table 6 Photosynthetic pigment content of cucumber seedlings under different far red light intensity mg L 處理 Treatment L FR M FR H FR 葉綠素a含量 Chlorophyll a content 8 901 0 333 a 8 235 0 547 a 6 235 0 377 b 葉綠素b含量 Chlorophyll b content 8 552 0 774 a 7 954 0 557 a 6 555 0 417 b 類胡蘿卜素含量 Carotenoid content 3 406 0 080 a 3 006 0 094 b 2 806 0 297 b 71 中 國(guó) 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 2024 年 第 29 卷 2 7 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗總碳 總氮的影響 對(duì)各處理下黃瓜幼苗總碳 總氮含量進(jìn)行測(cè) 定 得到數(shù)據(jù)如表8所示 H FR處理較L FR和 M FR的總碳含量顯著增加 但隨著遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度的 增加 各處理黃瓜幼苗的總氮含量顯著下降 碳氮 比變化趨勢(shì)與總氮含量變化趨勢(shì)相同 L FR處理 較M FR和H FR總氮含量分別增加3 97 和 4 74 碳氮比分別增加2 50 和19 92 2 8 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗碳水化合物的影響 對(duì)各處理下黃瓜幼苗碳水化合物含量進(jìn)行測(cè) 定 得到數(shù)據(jù)如表9所示 各處理下黃瓜幼苗的可 溶性糖 可溶性蛋白及蔗糖含量變化均為L(zhǎng) FR H FR M FR 可溶性蛋白含量各處理間無顯著 性差異 可溶性糖和蔗糖含量L FR與H FR處理 無顯著差異 L FR較M FR可溶性糖和蔗糖含量 分別增加23 04 和20 62 隨著遠(yuǎn)紅光比例的 增加 淀粉含量呈下降趨勢(shì) L FR處理較M FR和 H FR分別顯著增加了65 39 和115 06 2 9 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗氣孔發(fā)育基因相對(duì)表 達(dá)量的影響 對(duì)各處理下黃瓜幼苗氣孔發(fā)育基因相對(duì)表達(dá) 量進(jìn)行測(cè)定 圖7 隨著遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度的增加 基因 MUTE相對(duì)表達(dá)量呈現(xiàn)上升趨勢(shì) H FR處理較 L FR和M FR分別上升118 31 和111 28 基 因 EPF1 呈現(xiàn)下降趨勢(shì) M FR和H FR處理較 L FR分別下降32 76 和28 78 圖5 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗光合特性的影響 Fig 5 Effects of different far red light intensity on photosynthetic characteristics of cucumber seedlings 圖6 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗Rubisco酶活的影響 Fig 6 Effects of different far red light intensity on Rubisco enzyme activity in cucumber seedlings 72 第 2 期 李雪等 添加不同強(qiáng)度的遠(yuǎn)紅光對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及光合作用的影響 表9 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗碳水化合物的影響 Table 9 Effects of different far red light intensity on carbohydrate of cucumber seedlings 處理 Treatment L FR M FR H FR 可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù) mg 100 g Mass fraction of soluble sugar 129 570 7 491 a 105 305 3 680 b 115 613 7 106 ab 可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù) mg g Mass fraction of soluble protein 7 394 0 581 a 6 979 0 961 a 7 049 0 578 a 淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù) mg g Mass fraction of starch 13 620 1 678 a 8 235 0 474 b 6 333 0 618 c 蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù) mg g Mass fraction of sucrose 1 287 0 228 a 1 167 0 300 b 1 318 0 265 a 表8 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜幼苗總碳 總氮含量的影響 Table 8 Effects of different far red light intensity on total carbon and nitrogen of cucumber seedlings 處理 Treatment L FR M FR H FR 總碳含量 Total carbon content 7 857 0 058 b 7 746 0 058 b 8 996 0 058 a 總氮含量 Total nitrogen content 37 952 0 059 a 36 504 0 057 b 36 236 0 067 c 碳氮比 C N 4 829 0 028 a 4 711 0 039 b 4 027 0 019 c 表7 遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度對(duì)黃瓜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 Table 7 Effects of different far red light intensity on chlorophyll fluorescence parameters of cucumber 處理 Treatment L FR M FR H FR Fv Fm 0 836 0 015 a 0 802 0 018 a 0 780 0 024 a PS 0 140 0 011 b 0 202 0 049 ab 0 422 0 112 a ETR 54 250 4 301 b 64 750 13 308 b 137 867 22 646 a NO 0 373 0 005 ab 0 448 0 050 a 0 243 0 062 b NPQ 0 403 0 083 a 0 472 0 056 a 0 334 0 054 a NPQ 1 297 0 001 a 1 096 0 121 a 1 448 0 167 a qL 0 072 0 014 b 0 056 0 004 b 0 133 0 004 a 注 Fv Fm為PSII最大光量子效率 PS 為PSII實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)額 ETR為PSII光合電子傳遞速率 NO為PSII 非調(diào)節(jié)性能量耗散 的量子產(chǎn)額 NPQ為PSII 調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額 NPQ為非光化學(xué)淬滅 qL為光化學(xué)淬滅 Note Fv Fm is the maximum photometric quantum efficiency of PSII PSII is the actual photochemical quantum yield of PSII ETR is the photosynthetic electron transfer rate of PSII NO is the quantum yield of unregulated energy dissipation of PSII NPQ is the quantum yield of regulated energy dissipati