藍(lán)莓抗旱性研究進(jìn)展 和建平 黃杏娥 和加衛(wèi) 畢海林 和瓊姬 王麗娟 楊文宏 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高山經(jīng)濟(jì)植物研究所 云南麗江 摘要 藍(lán)莓是一種食用 經(jīng)濟(jì) 保健價(jià)值都很高的果樹 近些年栽培面積越來(lái)越大 受到了人們的熱捧 藍(lán)莓的根系主要分布在 以內(nèi)的淺層土壤 對(duì)水分非常敏感 藍(lán)莓生長(zhǎng)非常容易受干旱的影響 從而影響產(chǎn)量 綜述了近年藍(lán)莓在干旱脅迫下的生理 生化響應(yīng) 機(jī)制的研究 旨在為藍(lán)莓抗旱研究提供方向與依據(jù) 為進(jìn)一步促進(jìn)藍(lán)莓高產(chǎn) 優(yōu)質(zhì)奠定理論基礎(chǔ) 關(guān)鍵詞 藍(lán)莓 抗旱 干旱脅迫 機(jī)制 中圖分類號(hào) 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 文章編號(hào) 開放科學(xué) 資源服務(wù) 標(biāo)識(shí)碼 基金項(xiàng)目 云南省科學(xué)技術(shù)廳青年基金項(xiàng)目 麗江市院士 專家工作站 作者簡(jiǎn)介 和建平 女 云南麗江人 助理研究員 碩士 從事 高山經(jīng)濟(jì)植物引種栽培研究 通信作者 助理研究員 碩 士 從事植物資源及遺傳育種研究 收稿日期 藍(lán)莓 為杜鵑花科 越橘屬 植物 又名越橘 藍(lán)漿果 為落葉或常綠的多年生灌 木 藍(lán)莓果實(shí)多為藍(lán)色 藍(lán)黑色或者紅色 近圓形 果實(shí)單 果重 果實(shí)風(fēng)味清爽 酸甜適度 該屬全球分布 約有 種 我國(guó)已知的分布有 種 主要分布于西南以 及東北地區(qū) 其中云南分布有 個(gè)種 約占我國(guó)藍(lán)莓分布 種的一半 藍(lán)莓食用 藥用價(jià)值和栽培經(jīng)濟(jì)效益高 并且具 有獨(dú)特的保健功能 受到了人們的熱捧 干旱一直以來(lái)都是農(nóng)業(yè)工作者所面臨的重大課題和嚴(yán) 峻挑戰(zhàn) 據(jù)報(bào)道 全球 的大陸是干旱 半干旱地區(qū) 而我 國(guó)這些地區(qū)面積已達(dá)到國(guó)土面積的一半 農(nóng)作物的產(chǎn)量受 到多種脅迫的影響 其中受干旱脅迫的影響是最嚴(yán)重 也是 危害性最強(qiáng)的 近些年由于全球氣候變暖以及社會(huì)經(jīng)濟(jì) 發(fā)展等因素的影響 我國(guó)干旱呈現(xiàn)發(fā)生頻率高 影響面積廣 造成損失大等特點(diǎn) 尤其是云南省近些年連續(xù)發(fā)生了較大范 圍的重大干旱 對(duì)農(nóng)業(yè) 人民生活以及生態(tài)環(huán)境等造成了很 大的經(jīng)濟(jì)損失和影響 植物抵御干旱環(huán)境的能力就稱作 植物的耐旱性 由于植物長(zhǎng)時(shí)間對(duì)自然條件的適應(yīng) 使得植 物內(nèi)外形態(tài)結(jié)構(gòu) 吸收水分特征及體內(nèi)的生理生化反應(yīng) 植 物細(xì)胞 光合作用器官組織等發(fā)生變化 植物耐旱機(jī)理分為 種類型 首先是避旱性 即通過(guò)調(diào)整生長(zhǎng)發(fā)育 錯(cuò)開與干旱 環(huán)境相交的時(shí)間 其次為延遲脫水 即在干旱脅迫下 植物通 過(guò)降低水分流失 或者通過(guò)水分吸收來(lái)避免脫水發(fā)生得太 早 最后是耐旱性 植物處于干旱環(huán)境時(shí)通過(guò)代謝來(lái)降低或 修復(fù)由干旱造成的損傷 近年來(lái) 對(duì)植物抗旱方面的研 究已經(jīng)從外部形態(tài) 生理代謝 生化過(guò)程發(fā)展到了細(xì)胞及分 子水平變化的微觀層面 這些成果為深入了解植物抗旱性提 供了科學(xué)依據(jù) 與此同時(shí)也對(duì)選育優(yōu)良的藍(lán)莓抗旱新品種 分子育種 改良藍(lán)莓品種的抗旱性 促進(jìn)我國(guó)藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)的發(fā) 展具有指導(dǎo)意義 合理的水分灌溉為藍(lán)莓的良好生長(zhǎng) 提供保障 藍(lán)莓的根系廣泛分布在 以內(nèi)的淺層土壤 因此 藍(lán)莓對(duì)水分十分敏感 植株生長(zhǎng)非常容易受干旱的影 響 盡管目前我國(guó)引進(jìn)的藍(lán)莓品種已多達(dá) 多種 但不同 品種間的抗旱能力存在很大差異 從生理特性 植物解剖特 征等角度探討不同藍(lán)莓品種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)有助于深入 理解藍(lán)莓抗旱的生理機(jī)制 不同藍(lán)莓品種的耐旱性 在人為的干旱脅迫下 通過(guò)測(cè)試藍(lán)莓的葉片相對(duì)含水 量 電導(dǎo)率 脯氨酸 過(guò)氧化物酶 光合速率和熒光參 數(shù)的變化 對(duì) 個(gè)主要的北高叢藍(lán)莓栽培品種 藍(lán)豐 大果 藍(lán)金 公爵 卡拉 雙迪 的耐旱性進(jìn)行評(píng)價(jià) 個(gè)藍(lán)莓品 種的耐旱性最強(qiáng)的為 公爵 其次為 卡拉 藍(lán)豐 大果藍(lán) 金 耐旱性最弱的為 雙迪 對(duì)葉片相對(duì)含水量 丙二 醛 含量 電導(dǎo)率 含量等生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè) 量 以及用隸屬函數(shù)法對(duì) 個(gè)高叢藍(lán)莓品種的抗旱性進(jìn)行多 種評(píng)價(jià) 結(jié)果表明抗旱性強(qiáng)弱依次為 奧尼爾 夏普藍(lán) 布 里吉塔 斯巴坦 大田干旱試驗(yàn)結(jié)果也證明了隸屬函數(shù)分 析法用于生理指標(biāo)中篩選藍(lán)莓抗旱品種的準(zhǔn)確性和可靠 性 研究 園藍(lán) 和 杰兔 個(gè)品種在干旱脅迫下藍(lán)莓葉 片生理生化指標(biāo)的變化 結(jié)果發(fā)現(xiàn) 園藍(lán) 和 杰兔 都有一 定的抗旱性 從組織含水量的變化情況來(lái)看 杰兔 的耐旱 性比 園藍(lán) 好一些 用葉片解剖法對(duì) 個(gè)藍(lán)莓品種抗旱 性相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行研究 項(xiàng)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)上的方差分析 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 結(jié)果都為差異極顯著 個(gè)品種抗旱性最強(qiáng)的為 園藍(lán) 然 后依次為 陽(yáng)光藍(lán) 梯芙藍(lán) 燦爛 密斯黛 南月 布里 吉塔 藍(lán)鳥 對(duì)不同類群的藍(lán)莓品種抗旱性進(jìn)行比較 抗旱性最強(qiáng)的為兔眼藍(lán)莓 然后依次為半高叢藍(lán)莓 高叢藍(lán) 莓和低叢藍(lán)莓 藍(lán)莓對(duì)干旱脅迫的響應(yīng) 干旱脅迫下藍(lán)莓葉片組織含水量的變化 在干旱環(huán)境 中 藍(lán)莓葉片的含水量越高 持水力越久 細(xì)胞膜受到水分脅 迫的傷害越小 抗旱性越強(qiáng) 藍(lán)莓葉片組織在干旱脅迫 下 其含水量與時(shí)間呈反比趨勢(shì) 但是下降緩慢 在同樣的干 旱脅迫條件下 杰兔 的葉片含水量下降趨勢(shì)比 園藍(lán) 更緩 慢一些 所以耐旱性要更強(qiáng)一些 布里吉塔 斯巴坦 夏 普藍(lán) 奧尼爾 個(gè)品種在輕度以及重度干旱脅迫下 藍(lán)莓葉 片相對(duì)含水量與對(duì)照組比較均顯著降低 在重度脅迫下 奧尼 爾 葉片相對(duì)含水量最高 然后依次為 夏普藍(lán) 布里吉塔 斯巴坦 最低 說(shuō)明 奧尼爾 的抗旱性最強(qiáng) 藍(lán)莓滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與抗旱性 干旱脅迫下藍(lán)莓脯氨酸含量的變化 植物通過(guò)滲透 調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境 抵御干旱對(duì)自身的傷害 脯氨酸是滲 透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一 較強(qiáng)的水合力是其主要特點(diǎn) 是國(guó)內(nèi)外研 究的熱點(diǎn) 在干旱脅迫下 隨著時(shí)間的延長(zhǎng) 脯氨酸含量 在藍(lán)莓葉片中表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢(shì) 在重度干旱脅迫條件 下 脯氨酸含量在 藍(lán)豐 和 藍(lán)雨 中都升到了最大值 是對(duì) 照組的 倍左右 試驗(yàn)結(jié)果表明 脯氨酸含量可以作為評(píng)價(jià) 藍(lán)莓抗旱性強(qiáng)弱的一個(gè)重要生化指標(biāo) 干旱脅迫下可溶性糖含量的變化 植物受到干旱影 響時(shí) 可溶性糖在體內(nèi)積累 細(xì)胞滲透勢(shì)下降 植物吸收水分 的能力提高 從而保持細(xì)胞水分代謝的正常 藍(lán)莓可溶性糖 很容易受到干旱脅迫的影響 伴隨干旱脅迫的加強(qiáng) 可溶性 糖含量先升后降 在受到輕度及中度干旱脅迫時(shí) 土壤相對(duì) 含水量減少 可溶性糖含量升高明顯 伴隨干旱脅迫時(shí)間延 長(zhǎng)和程度加深 可溶性糖的含量明顯增加 之后隨著干旱脅 迫程度進(jìn)一步提升 含量卻出現(xiàn)了下降 由此可知 藍(lán)莓可 溶性糖含量的峰值出現(xiàn)在中度干旱脅迫環(huán)境下 受到干 旱脅迫時(shí) 藍(lán)莓植株可溶性糖含量的變化 是藍(lán)莓在逆境下 維持細(xì)胞滲透壓的一種方式 這是藍(lán)莓在受到干旱脅迫時(shí)的 應(yīng)急性生理反應(yīng) 藍(lán)莓活性氧代謝與抗旱性 丙二醛 與抗旱性 植物器官在干旱等逆境條 件下時(shí) 細(xì)胞膜上會(huì)發(fā)生過(guò)氧化作用 丙二醛 是膜脂 過(guò)氧化的最終分解物 可以跟細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì) 酶等結(jié)合 最終破壞生物膜的活性 因?yàn)楦珊得{迫時(shí)植物體內(nèi)自由基 含量上升 最終導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化反應(yīng)發(fā)生 所以 是評(píng)價(jià) 植物抗旱性強(qiáng)弱的一項(xiàng)重要指標(biāo) 植物在干旱脅迫 下 含量會(huì)顯著升高 生物膜系統(tǒng)受到損傷 伴隨干 旱脅迫時(shí)間的增加 強(qiáng)度增大 藍(lán)莓體內(nèi)的丙二醛含量都明 顯上升 南高叢藍(lán)莓品種 夏普藍(lán) 和 奧尼爾 的 含量增加相對(duì)于北高叢藍(lán)莓品種 布里吉塔 和 斯巴 坦 要少 表明細(xì)胞膜的傷害程度受干旱脅迫要小一些 超氧化物歧化酶 與抗旱性 超氧化物歧化酶 是一種植物體內(nèi)普遍存在的酶 它與過(guò)氧化物酶 過(guò) 氧化氫酶等酶協(xié)同作用 防御活性氧或其他過(guò)氧化物自由基 對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害 可以催化氧自由基的歧化反應(yīng) 生成 又在過(guò)氧化氫酶的作用下生成 和水 在干旱脅迫下 植物細(xì)胞內(nèi)的自由基增加 平衡遭到破壞 同 時(shí)細(xì)胞膜系統(tǒng)也遭到多余自由基的破壞 因此 的活性 密切影響了植物的抗旱能力 是評(píng)價(jià)植物抗旱性的重要指 標(biāo) 隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng) 藍(lán)莓葉片中 活性 均呈現(xiàn)下降趨勢(shì) 過(guò)氧化物酶 與抗旱性 過(guò)氧化物酶 是 普遍存在于植物體內(nèi)的另一種抗氧化酶 是細(xì)胞內(nèi)清除 的保護(hù)酶之一 在干旱脅迫 凍害等逆境下 減少膜脂 過(guò)氧化反應(yīng) 保護(hù)膜系統(tǒng) 在干旱脅迫后 活性在藍(lán) 莓葉片中表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì) 對(duì)照處理 個(gè)藍(lán)莓品種的 活性存在差異 其活性排序依次為 公爵 卡拉 大果 藍(lán)金 藍(lán)豐 雙迪 而峰值期活性排序依然是上述順序 在重度干旱脅迫下各品種間差異變小且都有了明顯下降 隨 著干旱脅迫的加劇 活性的下降明顯 且除 雙迪 外 其他 個(gè)品種都低于對(duì)照處理 藍(lán)莓葉片解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性 植物葉片組織結(jié)構(gòu)直接 影響著其功能 葉片對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境中水分含量最敏感 因此植 物對(duì)外界的抗旱性可以從葉片組織結(jié)構(gòu)和氣孔特征中找到 答案 人們通過(guò)解剖葉片 對(duì)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析以此來(lái)評(píng)價(jià)植物 抗旱能力 據(jù)報(bào)道 具有較強(qiáng)抗旱性的植物 葉片肥厚 柵欄組織更發(fā)達(dá) 海綿組織占比偏低 角質(zhì)層也更厚 有明顯 的蠟質(zhì)層 葉片表皮層發(fā)達(dá) 葉片氣孔小 密度相對(duì)較大 因 此 具有這些形態(tài)指標(biāo)的植物其抗旱性更強(qiáng) 通過(guò)對(duì)北 方主栽的 美登 北陸 藍(lán)豐 個(gè)藍(lán)莓品種的葉片結(jié)構(gòu)特 征和氣孔特性進(jìn)行研究 發(fā)現(xiàn)它們的葉片結(jié)構(gòu)特征都存在差 異 美登 的組織密度最大 氣孔小排列緊密 抗旱性最強(qiáng) 然后依次是 藍(lán)豐 北陸 干旱脅迫對(duì)藍(lán)莓光合作用的影響 光合作用是綠色植 物最重要的生理活動(dòng) 是地球上將日光能大規(guī)模地轉(zhuǎn)變?yōu)榛?學(xué)能的唯一過(guò)程 干旱環(huán)境下植物的光合作用受到了嚴(yán)重 影響 光反應(yīng)必須有葉綠素的參與 但受到干旱脅迫時(shí) 葉綠 素含量降低 水分和 供應(yīng)受阻 氣孔關(guān)閉等都造成了光 合效率的下降 大量研究報(bào)道都說(shuō)明了一個(gè)問(wèn)題 干旱 逆境中植物的光合作用下降是受到了氣孔限制 非氣孔限制 的雙重影響 干旱脅迫下植物的第一反應(yīng)是減少蒸騰 作用 關(guān)閉氣孔 然后 吸收放緩 是輕 中度干旱脅迫下 光合速率下降的主要原因 在干旱處理下藍(lán)莓的光合速 率均隨著干旱脅迫程度的加劇而呈明顯下降趨勢(shì) 光合速率 在干旱脅迫時(shí)受到顯著影響 其中以重度脅迫影響最為嚴(yán) 重 在輕度和中度干旱脅迫條件下 葉片的 受到影響 較小 而在重度脅迫時(shí)受到顯著影響 與對(duì)照組比較 干 旱脅迫下不同藍(lán)莓品種葉片的葉綠素含量都有所下降 隨著 卷 期 和建平等 藍(lán)莓抗旱性研究進(jìn)展 干旱脅迫程度的加強(qiáng) 葉綠素的含量明顯降低 半高叢 藍(lán)莓品種 北空 在干旱脅迫下 其葉片生理組織和功能受到 了影響 表現(xiàn)為光合速率下降 葉綠素含量降低 呼吸作用先 增強(qiáng)后降低 氣孔導(dǎo)度 蒸騰強(qiáng)度上升等 然而其品種葉片在 干旱處理連續(xù) 時(shí) 葉片出現(xiàn)了少量焦黃 因此說(shuō)明 北 空 具有較強(qiáng)的抗旱性 光合速率 葉綠素含量的 下降 說(shuō)明干旱脅迫直接影響了植物的光合作用 植物失去 活力 如果干旱一直持續(xù) 會(huì)造成葉片枯黃 甚至導(dǎo)致植株 死亡 展望 植物在干旱逆境下的表現(xiàn)一直是科學(xué)研究的熱點(diǎn) 目前 對(duì)植物在干旱逆境下相關(guān)酶的響應(yīng) 生理生化的響應(yīng) 內(nèi)源 激素的響應(yīng)等研究報(bào)道已經(jīng)很多 中國(guó)作為農(nóng)業(yè)大國(guó) 每年 因?yàn)楦珊翟斐傻慕?jīng)濟(jì)損失都非常嚴(yán)重 近些年因?yàn)闃O端氣候 的影響 降雨量減少 干旱的頻率和時(shí)長(zhǎng)都在增加 干旱問(wèn)題 日趨嚴(yán)重 由此造成糧食產(chǎn)量降低等問(wèn)題越來(lái)越嚴(yán)重 對(duì)植 物的耐旱性進(jìn)行深入 系統(tǒng)地研究 培育出耐旱品種是非常 必要的 目前在國(guó)內(nèi)主栽的藍(lán)莓基本都是從美國(guó) 日本等國(guó) 家引進(jìn) 引進(jìn)的品種已經(jīng)有 多種 但是對(duì)藍(lán)莓品種抗旱 性的研究報(bào)道還很少 還需要在該領(lǐng)域做更加深入的研究 在篩選 培育耐旱品種的同時(shí) 也要開展藍(lán)莓植株在環(huán)境中 對(duì)水分利用的生理和分子機(jī)制的研究 結(jié)合田間栽培試驗(yàn) 研究藍(lán)莓在不同灌溉條件下的生長(zhǎng)情況 以提高其田間水分 利用 應(yīng)對(duì)未來(lái)水資源匱乏的趨勢(shì) 參考文獻(xiàn) 方瑞征 中國(guó)植物志 北京 科學(xué)出版社 吳征鎰 云南植物志 北京 科學(xué)出版社 李亞?wèn)| 越桔 藍(lán)莓 栽培與加工利用 長(zhǎng)春 吉林科學(xué)技術(shù)出版社 王麗麗 藍(lán)莓非接觸式采摘機(jī)械手機(jī)構(gòu)研究 哈爾濱 東北林業(yè)大 學(xué) 方瑞征 中國(guó)越桔屬的研究 云南植物研究 中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所 云南植物志 第 卷 北京 科學(xué)出版 社 聶飛 韋吉梅 文光琴 藍(lán)莓的經(jīng)濟(jì)價(jià)值及其在我國(guó)產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的前景 探討 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué) 顧姻 賀善安 藍(lán)漿果與蔓越桔 北京 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 余叔文 植物生理與分子生物學(xué) 北京 科學(xué)出版社 楊光 高俊 云南省干旱特點(diǎn)和抗旱工作探討 人民珠江 李吉躍 植物耐旱性及其機(jī)理 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 沈少炎 吳玉香 鄭郁善 植物干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展 從表型到 分子 生物技術(shù)進(jìn)展 郭慧 呂長(zhǎng)平 鄭智 等 園林植物抗旱性研究進(jìn)展 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào) 李根柱 張自川 鄭云普 等 五種北高叢藍(lán)莓對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng) 及其耐旱性評(píng)價(jià) 北方園藝 陳文榮 曾瑋瑋 李云霞 等 高叢藍(lán)莓對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及其抗 旱性綜合評(píng)價(jià) 園藝學(xué)報(bào) 楊海燕 吳文龍 閭連飛 干旱脅迫對(duì)藍(lán)莓葉片生理特征的影響 江 蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 張德巧 徐增萊 褚曉芳 等 藍(lán)莓葉片與抗旱性相關(guān)的解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo) 研究 果樹學(xué)報(bào) 吳林 李亞?wèn)| 張志東 等 三種類型越桔對(duì)干旱脅迫的生理反應(yīng) 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 段娜 王佳 劉芳 等 植物抗旱性研究進(jìn)展 分子植物育種 方品武 王瑤 張群英 等 干旱脅迫下藍(lán)莓苗木抗旱指標(biāo)的初步篩選 中國(guó)園藝文摘 彭定榮 楊雪蓮 馮佳 干旱脅迫對(duì)不同藍(lán)莓品種的影響 綠色科 技 陳少裕 膜脂過(guò)氧化對(duì)植物細(xì)胞的傷害 植物生理學(xué)通訊 邱真靜 李毅 種培芳 脅迫對(duì)不同地理種源沙拐棗生理特性的影 響 草業(yè)學(xué)報(bào) 曹艷春 司志國(guó) 趙振利 木本植物抗旱性研究進(jìn)展 安徽農(nóng)業(yè)科 學(xué) 蔣明義 郭紹川 水分虧缺誘導(dǎo)的氧化脅迫和植物的抗氧化作用 植物生理學(xué)通訊 趙麗英 鄧西平 山侖 活性氧清除系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制 西 北植物學(xué)報(bào) 孟繁霞 張蜀秋 婁成后 氣孔功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ) 植物學(xué)通報(bào) 張彤 齊麟 植物抗旱機(jī)理研究進(jìn)展 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 劉全宏 王孝安 田先華 等 太白紅杉 葉的形態(tài)解剖 學(xué)特征與環(huán)境因子的關(guān)系 西北植物學(xué)報(bào) 李志東 黎可華 何會(huì)蓉 等 華南地區(qū) 個(gè)暖季型草坪草種的抗旱性 與灌溉節(jié)水的初步研究 草業(yè)科學(xué) 謝兆森 宋世鑫 曹紅梅 不同藍(lán)莓品種的葉片結(jié)構(gòu)和氣孔特性比較 北方園藝 吳林 李亞?wèn)| 張志東 等 淹水 干旱條件下北空越桔生理反應(yīng)的研究 果樹科學(xué) 上接第 頁(yè) 李金吉 張銀霞 趙娜 等 水稻粒形與千粒質(zhì)量的 分析 西北 農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào) 自然科學(xué)版 周優(yōu) 林冬枝 董彥君 技術(shù)定點(diǎn)編輯水稻谷蛋白基因 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 張強(qiáng) 羅能杰 韋圣博 等 基于 技術(shù)對(duì)水稻 家族 成員的基因敲除突變體的構(gòu)建 分子植物育種 王子璇 靳亞軍 張泗舉 等 水稻成花素家族 基因的 編輯突變體的創(chuàng)制 天津農(nóng)業(yè)科學(xué) 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 年