中國農(nóng)學通報 2023 39 35 61 70 ChineseAgriculturalScienceBulletin 基金項目 溫州市農(nóng)業(yè)新品種選育協(xié)作組項目 紫薇和蘭屬種質(zhì)收集 保育與新種質(zhì)創(chuàng)制 2019ZX004 3 第一作者簡介 馬曉華 1989 年出生 女 助理研究員 碩士研究生 研究方向 觀賞植物生理生化與育種 通信地址 325005 浙江省溫州市雪山路334 號 Tel 0577 88527225 E mail maxiaohua1120 通 信 作 者 鄭 堅 1978 年 出 生 男 研 究 員 碩 士 研 究 生 研 究 方 向 觀 賞 植 物 植 物 栽 培 管 理 與 育 種 通 信 地 址 325005 浙 江 省 溫 州 市 雪 山 路334 號 Tel 0577 88518070 E mail zjyzs 收稿日期 2022 12 13 修回日期 2023 02 09 遮陰對紫葉紫薇幼苗生長及光合特性的影響 馬曉華 1 張旭樂 1 章彥君 2 胡青荻 1 錢仁卷 1 鄭 堅 1 湯真勇 3 1 浙江省亞熱帶作物研究所 溫州市資源植物創(chuàng)新利用重點實驗室 浙江 溫州325005 2 國家林業(yè)和草原局竹子研究中心 杭州310000 3 溫州青源園藝科技有限公司 浙江溫州325005 摘 要 為探究遮陰對紫葉紫薇生長 及光合特性的影響 明確紫葉紫薇對不同光照強 度的適應(yīng)性 通過遮 陰 方 法 設(shè) 置4 個 不 同 的 光 照 強 度 水 平L1 CK L2 輕 度 遮 陰 L3 中 度 遮 陰 L4 重 度 遮 陰 測 定2 個 紫 葉紫薇品種的比葉重 光響應(yīng)曲線 葉綠素熒光參數(shù) 抗氧化酶等生理生化指標 結(jié)果表明 隨著遮陰程 度的增加 午夜紫薇 與 巧克力紫薇 的葉面積與光合色素含量逐漸 升高 與之相反 比葉重逐漸降低 巧 克 力 紫 薇 與 午 夜 紫 薇 的 凈 光 合 速 率 P n 隨 著 光 照 強 度 PAR 增 加 逐 漸 升 高 當 PAR 800 mol m 2 s 時 P n 的 增 加 逐 漸 趨 于 緩 慢 最 后 達 到 光 飽 和 午 夜 紫 薇 與 巧 克 力 紫 薇 的 光 飽 和 點 和 光 補 償 點 在L1 遮 蔭 處 理 時 顯 著 低 于 其 他 遮 蔭 處 理 且 隨 著 遮 蔭 程 度 的 增 加 二 者 的Pmax 最 大 凈 光 合 速 率 呈 現(xiàn) 先 增 加 后 降 低 的 趨 勢 巧 克 力 紫 薇 與 午 夜 紫 薇 的 P n 隨 著 胞 間 二 氧 化 碳 CO2 濃 度 的 增 加 而 逐 漸 上 升 當 C i 胞 間CO2 濃 度 1000 mol mol 時 P n 隨 C i 的 升 高 的 增 加 趨 于 緩 慢 午 夜 紫 薇 與 巧 克 力 紫 薇 的CO2 補 償 點 隨 著 遮 蔭 程 度 的 增 加 而 逐 漸 降 低 巧 克 力 紫 薇 Y II 實 際 光 化 學 量 子 效 率 隨 著 遮 蔭 程 度 的 增 加 逐 漸 增 加 而 巧 克 力 紫 薇 與 午 夜 紫 薇 Y NO 與 光 無 關(guān) 的 基 本 散 熱 量 子 效 率 則 隨 著 遮 蔭 程 度 的 增 加 而 顯 著 降 低 L1 全 光 照 條 件 顯 著 增 加 了 午 夜 紫 薇 與 巧 克 力 紫 薇 的O2 產(chǎn) 生 速 率 與H2O2 含 量 及 超 氧 化 物 歧 化 酶 SOD 過 氧 化 物 酶 POD 過 氧 化 氫 酶 CAT 活 性 因 此 全 光 照 條 件 下 紫 葉 紫 薇 出 現(xiàn) 一 定 的 光 抑 制 現(xiàn) 象 輕 度 遮 陰 可 提 高 紫 葉 紫 薇 的 光 能 利 用 率 促 進 生 長 發(fā) 育 同 時 紫 葉 紫 薇 對 弱 光具有一定的適應(yīng)性 關(guān)鍵詞 紫葉紫薇 遮陰 生長 光合特性 葉綠素熒光 保護酶 中圖分類號 S688 9 文獻標志碼 A 論文編號 casb2022 1024 The Influence of Shading on Growth and Photosynthetic Characteristics of Purple leaf Lagerstroemia indica MA Xiaohua 1 ZHANG Xule 1 ZHANG Yanjun 2 HU Qingdi 1 QIAN Renjuan 1 ZHENG Jian 1 TANG Zhenyong 3 1 Institute of Subtropical Crops of Zhejiang Province Wenzhou Key Laboratory of Innovative Utilization of Plant Resources Wenzhou Zheji ang 325005 2 Bamboo Research Center National Forestry and Grassland Administration Hangzhou 310000 3 Wenzhou Qingyuan Horticulture Technology Co Ltd Wenzhou Zhejiang 325005 Abstract In order to study the effects of shading on the growth and photosynthetic characteristics of purple leaf Lagerstroemia indica and to clarify the adaptability of purple leaf Lagerstroemia indica to different light intensities four different light intensity levels L 1 CK L 2 light shade L 3 moderate shade and L 4 heavy shade were set through shading methods The physiological and biochemical indexes of two purple leaf中國農(nóng)學通報 0 引言 紫 薇 Lagerstroemia indica 千 屈 菜 科 Lythraceae 紫 薇 屬 落 葉 灌 木 或 小 喬 木 花 色 艷 麗 樹 型 優(yōu) 美 造 型 多樣 花期長且抗逆性強 因而在園林造景與城市綠化 中 廣 泛 應(yīng) 用 1 2 近 年 來 隨 著 紫 薇 品 種 選 育 工 作 的 不 斷 突 破 與 創(chuàng) 新 大 量 極 具 特 色 的 紫 薇 新 品 種 不 斷 涌 現(xiàn) 其 中 美 國 的Pounders 等 3 4 培 育 出 的 黑 鉆 石 系 列 紫薇品種 葉片呈現(xiàn)出靚麗的黑紫色 使紫葉紫薇以觀 花 觀葉于一體的獨特觀賞價值走入人們的視野 受到 廣大園林工作者的青睞 光 照 強 度 是 調(diào) 控 植 物 生 長 發(fā) 育 光 合 作 用 與 形 態(tài) 建 成 的 重 要 環(huán) 境 因 子 之 一 5 光 照 強 度 過 低 時 植 物 光 合 速 率 降 低 生 長 發(fā) 育 受 阻 生 長 勢 減 弱 6 而 光 照 強 度過剩 超過植物光合器官所能利用的光能 過剩的光 能 產(chǎn) 生 大 量 的 超 氧 陰 離 子 O2 破 壞 類 囊 體 膜 等 光 合 器 官 最 終 使 植 物 凈 光 合 速 率 降 低 產(chǎn) 生 光 抑 制 阻 礙 生 長 發(fā) 育 7 大 量 研 究 表 明 植 物 會 改 變 葉 片 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu) 光 合 特 性 及 生 理 生 化 指 標 等 來 適 應(yīng) 不 同 的 光 環(huán) 境 使 植 物 免 受 光 逆 境 的 傷 害 8 遮 蔭 會 顯 著 提 高 蔭 生 植 物 的 凈 光 合 速 率 及 氣 孔 導(dǎo) 度 如 香 榧 Torreya grandis 9 多 花 黃 精 Polygonatum cyrtonema Hua 等 10 而 過 度 遮 陰 也 會 導(dǎo) 致 光 強 不 足 植 物 生 長 勢 減 弱 如 喜 樹 camptotheca acuminata 11 等 過 高 或 過 低 的 光 強 都 會 使植物生長發(fā)育不良 受到光逆境損傷 同時 研究還 發(fā) 現(xiàn) 弱 光 下 植 物 可 通 過 增 強PS 實 際 光 化 學 量 子 產(chǎn) 量 及 電 子 傳 遞 速 率 等 途 徑 來 促 進 對 光 能 的 利 用 如 圓 齒 野 鴉 椿 Euscaphis konishii 等 12 而 強 光 下 植 物 則 會 通過提高熱耗散比例及羧化速率來消耗過剩光能以緩 解或避免光抑制 目 前 關(guān) 于 紫 薇 的 研 究 主 要 集 中 在 栽 培 管 理 13 品 種 育 種 及 抗 逆 生 理 14 等 方 面 而 紫 薇 品 種 多 樣 對 遮 蔭 與 光 合 特 性 的 研 究 主 要 以 大 花 紫 薇 等 為 對 象 對 紫 葉 紫 薇 等 品 種 研 究 較 少 基 于 目 前 全 國 紫 薇 品 種 研 究 及 園 林 綠 化 應(yīng) 用 十 分 廣 泛 的 現(xiàn) 狀 本 研 究 開 展 遮 蔭 對 目 前 園 林 應(yīng) 用 較 多 的 紫 葉 紫 薇 巧 克 力 Lagerstroemia indica Chocolate 與 午 夜 Lagerstroemia indica Midnight 2 個 紫 薇 品 種 生 長 與 光 合 生 理 特 性 研 究 探 究 遮 蔭 對2 個 紫 薇 品 種 的 生 長 光 合 及 葉 綠 素 熒 光 特 性 差 異 為 其 在 園 林 綠 化 中 的 應(yīng) 用 與 栽 培 管 理 提 供 科學依據(jù) Lagerstroemia indica varieties such as specific leaf weight SLW light response curve chlorophyll fluorescence parameters and antioxidant enzymes were determined With the increase of shading degree the results showed that the leaf area and photosynthetic pigment content of Lagerstroemia indica Midnight and Lagerstroemia indica Chocolate increased while the results of SLW decreased The net photosynthetic rate P n of Lagerstroemia indica Midnight and Lagerstroemia indica Chocolate increased gradually with the increase of light intensity PAR When PAR 800 mol m s the increase of P n gradually slowed down and finally reached light saturation The light saturation point and light compensation point of Lagerstroemia indica Midnight and Lagerstroemia indica Chocolate under L 1 light intensity were significantly lower than those of other shading treatments and P max maximum net photosynthetic rate of both Lagerstroemia indica varieties increased first and then decreased with the increase of shading degree The P n of Lagerstroemia indica Midnight and Lagerstroemia indica Chocolate increased gradually with the increase of CO 2 concentration while the P n tended to increase slowly with the increase of C i Intercellular CO 2 concentration 1000 mol mol The CO 2 compensation points of Lagerstroemia indica Midnight and Lagerstroemia indica Chocolate decreased with increasing shading Y II Actual photochemical quantum efficiency of Lagerstroemia indica Chocolate increased with the increase of shading degree while Y NO Quantum efficiency of fundamental heat dissipation independent of light of Lagerstroemia indica Midnight and Lagerstroemia indica Chocolate decreased significantly with the increase of shading degree The O 2 production rate H 2 O 2 content SOD POD and CAT of Lagerstroemia indica Midnight and Lagerstroemia indica Chocolate under L 1 light condition were significantly increased In conclusion there was a certain phenomenon of light suppression of purple leaf Lagerstroemia indica under full light Shading can improve the utilization rate of light energy and promote the growth and development of purple leaf Lagerstroemia indica which has certain adaptability to low light Keywords Purple leaf Lagerstroemia indica shade growth photosynthetic characteristics chlorophyll fluorescence protective enzyme 621 材料與方法 1 1 試驗地與材料 試 驗 地 設(shè) 在 浙 江 溫 州 119 37 121 18 E 27 06 28 36 N 亞 熱 帶 作 物 研 究 所 種 質(zhì) 創(chuàng) 新 科 研 基 地 6 月 中 旬 選 擇 生 長 健 壯 長 勢 一 致 的 三 年 生 盆 栽 紫 薇 開 展 試 驗 研 究 分 別 為 紫 葉 紫 薇 巧 克 力 Lagerstroemia indica Chocolate 午 夜 Lagerstroemia indica Midnight 育 苗 容 器 規(guī) 格 為D22 5 cm U25 5 cm H18 0cm 基 質(zhì) 成 分 為 黃 土 泥 炭 蛭 石 5 3 2 體 積 比 配 置 容 重 為0 73 g cm 3 有 機 質(zhì) 含 量 為305 52 g kg 氮 磷 鉀 含 量 分 別 為0 42 0 086 0 45g kg 期 間 進 行 常規(guī)水肥管理 1 2 試驗設(shè)計 在 試 驗 地 采 用 不 同 厚 度 黑 色 遮 陰 網(wǎng) 搭 建 遮 陰 棚 規(guī) 格 為2 2m 高 2 5m 寬 2 0m 長 不 同 處 理 遮 陰 棚 間 隔1 8 2 2 m 防 止 交 叉 遮 陰 保 持 正 常 通 風 試 驗 共 設(shè) 置4 個 遮 陰 處 理 L1 為 對 照 組 CK 不 遮 蔭 處 理 L2 為 輕 度 遮 蔭 處 理 L3 為 中 度 遮 蔭 處 理 L4 為 重 度 遮蔭處理 每個處理5 個重復(fù) 每個重復(fù)3 株 生長健 壯 長 勢 一 致 的 紫 薇 容 器 苗 分 別 放 置 于 不 同 遮 陰 棚 試 驗 共 處 理30d 每3d 移 動 容 器 苗 位 置 排 除 遮 陰 位 置 影 響 采 用 照 度 計 TES 1339R 臺 灣 在 每 個 遮 陰 棚 內(nèi) 隨 機 選 取6 個 點 連 續(xù)7d 從6 00 18 00 測 量 光 照 強 度 并 計 算 平 均 值 具 體 光 照 強 度 如 圖1 每 種 遮 陰 處 理 包 括 2 種 紫 薇 巧 克 力 Lagerstroemia indica Chocolate 午 夜 Lagerstroemia indica Midnight 遮 蔭 處 理30d 結(jié) 束 后 于 上 午7 00 采 集 從 頂 端 向 下 第 2 3 葉位紫薇成熟葉片進行各個指標測定 1 3 測定指標及方法 1 3 1 生 長 指 標 測 定 遮 蔭 處 理 結(jié) 束 后 選 取 每 個 處 理 2 個 紫 薇 品 種 的 相 同 葉 位 葉 片 進 行 葉 面 積 對 比 并 進 行比葉重測定 比 葉重 葉片 質(zhì)量 葉面 積 1 式 中 葉 片 質(zhì) 量 單 位 為mg 葉 面 積 單 位 為cm 2 比 葉 重 的單位為mg cm 2 1 3 2 光 合 色 素 測 定 采 集 相 同 葉 位 的 健 康 全 展 開 的 紫 薇 葉 片 擦 干 凈 剪 碎 稱 取0 2 g 置 于 丙 酮 中 黑 暗 條 件 下 浸 提24h 期 間 不 斷 搖 晃 管 子 至 葉 片 發(fā) 白 提 取 液 用UV 2550 紫 外 分 光 光 度 計 Kyoto Japan 在649 665 和470nm 波 長 下 的 測 定 吸 光 度 按 照 公 式 計 算 葉 綠素a b 和類胡蘿卜素的含量 15 1 3 3 光 合 光 響 應(yīng) 曲 線 與 光 合 CO2 響 應(yīng) 曲 線 選 擇 不 同 處 理 的 健 康 完 全 展 開 的 紫 薇 葉 片 采 用Li 6400 便 攜 式 光 合 儀 美 國 Li cor 測 定 光 響 應(yīng) 和CO2 響 應(yīng) 曲 線 測 定 前 用1200 mol m 2 s 對 葉 片 進 行 光 誘 導(dǎo) 光 響 應(yīng) 曲 線 測 定 時CO2 濃 度 Ca 為450 mol mol 光 照 強 度 梯 度 為1600 1200 1000 800 600 400 200 150 100 50 0 mol m 2 s CO2 響 應(yīng) 曲 線 測 定 時 光 照 強 度 設(shè) 置 為1000 mol m 2 s CO2 梯 度 設(shè) 定 為0 50 150 200 400 600 800 1000 1200 1500 mol mol 16 1 3 4 葉 綠 素 熒 光 參 數(shù) 使 用 雙 通 道Dual PAM 100 葉 綠 素 熒 光 儀 WALZ Germany 測 量 不 同 遮 蔭 處 理 紫 薇 葉 片 的 葉 綠 素 熒 光 參 數(shù) 葉 片 暗 適 應(yīng)20min 之 后 在 0 10 18 36 94 172 214 330 501 759 923 1178 1455 mol m 2 s PAR 下 測 定 快 速 光 曲 線 計 算 公 式 如式 2 4 Y I I F m F t F m 2 Y N P Q F t F m F t F m 3 Y I I Y N P Q Y N O 1 4 式 中 Y II 是PSII 的 實 際 光 化 學 量 子 效 率 Y NO 是 PSII 中 的 熒 光 和 與 光 無 關(guān) 的 基 本 散 熱 量 子 效 率 Y NPQ 是PSII 中 受 PH 和 葉 黃 素 調(diào) 節(jié) 的 散 熱 量 子 效 率 17 1 3 5 超氧陰離子產(chǎn)生速率與抗氧化酶活性 1 超 氧 陰 離 子 產(chǎn) 生 速 率 O2 與 過 氧 化 氫 H2O2 測 定 0 2 g 紫 薇 葉 片 鮮 樣 經(jīng) 磷 酸 緩 沖 液 PH 7 8 0 05mol L 冰浴研磨 8000g 離心15min 取上清液 1 加 入 羥 胺 氯 化 物 0 01 mol L 在 溫 箱30 培 養(yǎng) 25 min 之 后 依 次 加 入 對 氨 基 苯 磺 酸 0 017 mol L 和 萘 胺 0 007 mol L 顯 色 液 正 丁 醇 萃 取 UV 2550 紫 外 分 光 光 度 計530nm 測 定 18 2 加 入 硫 酸 鈦 5 濃 氨 時 間 光 照 強 度 光照強度 mol m 2 s 圖 1 不同遮蔭處理光照強度日變化 馬 曉 華 等 遮 陰 對 紫 葉 紫 薇 幼 苗 生 長 及 光 合 特 性 的 影 響 63中國農(nóng)學通報 水 形成沉淀后離心 棄上清 丙酮反復(fù)洗滌沉淀 去除 色素后加入硫酸 2mol L 在415nm 處測定吸光度 19 2 抗 氧 化 酶 活 性 測 定 0 5 g 鮮 研 磨 磷 酸 緩 沖 液 PH 7 8 0 05 mol L 提 取 上 清 液 采 用 氮 藍 四 唑 NBT 法 測 定 超 氧 化 物 歧 化 酶 SOD 活 性 UV 2550 紫 外 分 光 光 度 計560nm 波 長 下 測 定 吸 光 度 愈 創(chuàng) 木 酚 法 測 定 過 氧 化 物 酶 POD 活 性 UV 2550 紫 外 分 光 光 度 計 讀 取OD 470 值 加 過 氧 化 氫 采 紫 外 吸 收 法 測 定 過 氧 化物酶 CAT 活性 240nm 測定吸光度 20 1 4 數(shù)據(jù)分析 數(shù) 據(jù) 分 析 采 用SPSS 16 0 軟 件 統(tǒng) 計 處 理 運 用 Duncan 氏檢驗法進行多重比較 2 結(jié)果與分析 2 1 遮陰條件下紫薇葉面積及比葉重變化 如 圖2 所 示 不 同 遮 蔭 處 理30d 后 巧 克 力 紫 薇 與 午 夜 紫 薇 葉 片 面 積 隨 著 遮 蔭 程 度 的 增 加 葉 面 積 逐 漸 增大 葉片變薄 具體表現(xiàn)為 午夜紫薇 與 巧克力紫 薇 比 葉 重 隨 著 遮 蔭 程 度 的 增 加 顯 著 降 低 并 在L4 光 照 強 度 時 為 最 低 值 分 別 為L1 不 遮 陰 處 理 的77 07 P 0 05 與75 88 P 0 05 如 圖2B 所 示 在 相 同 遮 蔭 條 件 下 午 夜 紫 薇 的 比 葉 重 顯 著 高 于 巧 克 力 紫 薇 在 L1 L2 L3 和L4 遮 蔭 條 件 下 下 巧 克 力 紫 薇 比 葉 重 分 別 為 午 夜 紫 薇 的 88 92 89 75 87 69 和 87 63 2 2 遮陰條件下紫薇光響應(yīng)曲線變化 如 圖3 所 示 遮 蔭 處 理30d 后 不 同 遮 蔭 處 理 條 件 下 午 夜 紫 薇 與 巧 克 力 紫 薇 葉 片 的 P n 隨 PAR 的 升 高 的 變 化 趨 勢 基 本 一 致 PAR 從0 800 mol m 2 s 時 葉 片 P n 隨 著 PAR 的 升 高 而 快 速 增 加 當 PAR 800 mol m 2 s 時 其 隨 PAR 的 增 加 逐 漸 趨 于 緩 慢 最 后 達 到 光 飽 和 如 表1 所 示 不 同 遮 蔭 處 理 下 午 夜 紫 薇 與 巧 克 力 紫 薇 的 光 飽 和 點 與 光 補 償 點 發(fā) 生 顯 光 照 強 度 比 葉 重 午 夜 巧 克 力 圖 2 不同遮蔭處理紫葉紫薇葉面積及比葉重變化 不同的大寫字母表示在0 05 水平下 不同紫薇在相同遮蔭程度的顯著差異 小寫字母表示在0 05 的水平下在不同遮蔭處理下的同一紫薇下的顯著差異 光 照 強 度 午夜紫薇凈光合速率 mol m 2 s 光 照 強 度 巧克力紫薇凈光合速率 mol m 2 s 圖 3 不同遮蔭處理 午夜紫薇 A 和 巧克力紫薇 B 光響應(yīng)曲線變化 光照強度 mol m 2 s 光照強度 mol m 2 s 64 胞 間 濃 度 巧克力紫薇凈光合速率 mol m 2 s 胞 間 濃 度 午夜紫薇凈光合速率 mol m 2 s 著 變 化 其 中 午 夜 紫 薇 的 光 飽 和 點 在L2 遮 蔭 條 件 時 達 最 高 值 顯 著 高 于 其 他 遮 蔭 處 理 而 午 夜 紫 薇 與 巧 克 力 紫 薇 的 光 飽 和 點 和 光 補 償 點 在L1 遮 蔭 處 理 時 顯 著 低 于 其 他 遮 蔭 處 理 光 補 償 點 在L2 L3 和L4 遮 蔭處理時無顯著差異 且隨著遮蔭程度的增加 午夜 紫 薇 與 巧 克 力 紫 薇 的Pmax 呈 現(xiàn) 先 增 加 后 降 低 的 趨 勢 在L2 遮蔭條件顯著高于其他處理 2 3 遮陰條件下紫薇CO2 曲線變化 如 圖4 所 示 不 同 遮 蔭 處 理 條 件 下 C i 1000 mol mol 時 午 夜 紫 薇 與 巧 克 力 紫 薇 的 P n 隨 C i 的 升 高 的 不 斷 上 升 當 C i 1000 mol mol 時 P n 隨 C i 的 升 高 的 增 加 趨 于 緩 慢 最 后 達 到 飽 和 點 如 表1 所 示 午 夜 紫 薇 與 巧 克 力 紫 薇 的CO2 補 償 點 在 不 同 遮 蔭 條 件 下 差 異 顯 著 午 夜 紫 薇 與 巧 克 力 紫 薇 的CO2 補 償 點 均 在 L1 與L2 遮 蔭 條 件 下 時 無 顯 著 差 異 且 隨 著 遮 蔭 程 度 的 增加而逐漸降低 至L4 遮蔭條件下達最低值 2 4 遮陰條件下紫薇葉綠素熒光參數(shù)變化 如 圖5 所 示 不 同 遮 蔭 處 理 下 午 夜 紫 薇 與 巧 克 力 紫 薇 光 能 耗 散 中 的 實 際 光 化 學 效 率 actual photochemical efficiency Y II 非 調(diào) 節(jié) 性 能 量 耗 散 non adjusting energy dissipation quantum yield Y NO 和 調(diào) 節(jié) 性 能 量 耗 散 adjusting energy dissipation quantumyield Y NPQ 存 在 顯 著 差 異 巧 克 力 紫 薇 的Y II 隨 著 遮 蔭 程 度 的 增 加 也 隨 之 增 加 在L4 遮 蔭 處 理 時 達 最 大 值 而Y NO 的 變 化 則 與 之 相 反 隨 著 遮 蔭 程 度 的 增 加 逐 漸 降 低 圖5A 不 同 遮 蔭 處 理 下 午 夜 紫 薇 Y NO 的 變 化 趨 勢 與 巧 克 力 紫 薇 相 似 均 隨 著 遮 蔭 程 度 的 增 加 而 顯 著 降 低 而Y II 的 變 化 趨 勢 與 巧 克 力 紫 薇 相 比 存 在 差 異 L2 和L4 遮 蔭 處 理 下 的Y II 顯 著 高 于 其 他2 個 遮 蔭 處 理 L3 與L4 遮 蔭 處 理 下 的Y NPQ 顯 著 高 于 其 他 遮 蔭 處 理 圖5B 處理 午夜 紫薇 巧克力 紫薇 L1 L2 L3 L4 L1 L2 L3 L4 參數(shù) 光飽和點 LSP mol m 2 s 632 33 20 65d 917 67 6 66a 867 33 17 24b 702 25 5 46c 722 33 6 26c 902 33 10 02a 841 33 27 01b 802 45 27 01b 光補償點 LCP mol m 2 s 15 33 2 08b 28 33 6 51a 28 67 3 06a 26 25 8 81a 22 33 3 79b 38 33 3 26a 42 67 5 01a 35 82 3 05a 最大凈光合速率 Pmax mol m 2 s 8 92 1 73d 14 25 3 29a 12 74 0 96b 10 92 2 08c 9 13 2 32c 11 95 2 18a 10 25 1 88b 9 46 1 33c CO2 補償點 CDCP mol mol 36 70 3 85a 25 28 4 92a 22 68 6 15b 19 93 1 64c 33 94 1 70a 26 24 2 36a 20 03 2 45b 13 93 1 29c 表 1 不同遮蔭處理下 午夜紫薇 和 巧克力紫薇 的光合與二氧化碳響應(yīng)曲線特征參數(shù) 圖 4 不同遮蔭處理 午夜紫薇 A 和 巧克力紫薇 B 二氧化碳響應(yīng)曲線變化 馬 曉 華 等 遮 陰 對 紫 葉 紫 薇 幼 苗 生 長 及 光 合 特 性 的 影 響 胞間CO2 濃度 mol mol 胞間CO2 濃度 mol mol 65中國農(nóng)學通報 A L1 L2 L3 L4 B L1 L2 L3 L4 圖 5 不同遮蔭處理 巧克力紫薇 A 和 午夜紫薇 B 葉綠素熒光參數(shù)的變化 662 5 遮陰條件下紫薇光合色素含量變化 如 圖6 所 示 不 同 遮 蔭 處 理 下 午 夜 紫 薇 與 巧 克 力 紫 薇 的 葉 綠 素a Chla 葉 綠 素b Chlb 和 類 胡 蘿 卜 素 Car 含 量 隨 著 遮 蔭 程 度 增 加 逐 漸 上 升 并 在L4 遮 蔭 處 理 下 升 至 最 高 值 在L3 和L4 光 照 強 度 下 巧 克 力 紫 薇 的Chla 和Chlb 的 含 量 顯 著 高 于 午 夜 紫 薇 而 在 不 同 的 遮 蔭 程 度 下 巧 克 力 紫 薇 的Car 含 量 均 顯 著 高 于 午 夜 紫 薇 在L4 遮 蔭 處 理 下 午 夜 紫 薇 與 巧 克 力 紫 薇 的Chla 和Chlb 含 量 分 別 為L1 遮 蔭 條 件下的162 71 176 92 和176 39 和213 79 2 6 遮陰條件下紫薇O(jiān)2 產(chǎn)生速率與H2O2 含量變化 如 圖7 所 示 不 同 遮 蔭 處 理 下 午 夜 紫 薇 和 巧 克 力 紫 薇 的O2 產(chǎn) 生 速 率 與H2O2 含 量 差 異 十 分 顯 著 O2 產(chǎn) 生 速 率 與H2O2 含 量 隨 著 遮 蔭 程 度 的 增 加 呈 先 下 降 后 上 升 趨 勢 巧 克 力 紫 薇 的O2 產(chǎn) 生 速 率 在L1 遮 蔭 條 件 下 顯 著 高 于 午 夜 紫 薇 在L3 遮 蔭 處 理 下 午 夜 紫 薇 和 巧 克 力 紫 薇 的O2 產(chǎn) 生 速 率 和H2O2 含 量 顯 著 低 于 其 他 遮 蔭 處 理 分 別 為L1 遮 蔭 處 理 的51 74 和47 84 32 28 和33 49 在不同遮蔭處理下 午 夜紫薇 和 巧克力紫薇 的H2O2 含量無顯著差異 2 7 遮陰條件下紫薇抗氧化酶活性變化 如 圖8 所 示 不 同 遮 蔭 處 理 下 午 夜 紫 薇 和 巧 克 力 紫 薇 的POD CAT 和SOD 活 性 差 異 顯 著 隨 著 遮 蔭 程 度 的 增 加 呈 先 下 降 后 上 升 的 趨 勢 在L1 L2 和L3 遮 蔭 處 理 下 午 夜 紫 薇 的POD 活 性 顯 著 高 于 巧 克 力 紫 薇 而CAT 活 性 無 顯 著 差 異 在 不 同 遮 蔭 處 理 下 午 夜 紫 薇 的SOD 活 性 均 顯 著 高 于 巧 克 力 紫 薇 巧 克力 紫薇 的POD 和CAT 活性 在L1 與L4 遮蔭 處理 下差 異 不 顯 著 在L3 遮 蔭 條 件 下 午 夜 紫 薇 和 巧 克 力 紫 薇 的POD CAT 和SOD 活 性 分 別 為L1 遮 蔭 處 理 的 50 9 和51 28 40 4 和33 57 58 3 和55 92 3 結(jié)論與討論 植物可以通過增強光合能力及熱量耗散來適應(yīng)強 光環(huán)境 而在低光條件下 植物通過提高光能利用率及 光 照 強 度 午 夜 巧 克 力 光 照 強 度 午 夜 巧 克 力 光 照 強 度 午 夜 巧 克 力 光 照 強 度 午 夜 巧 克 力 圖 6 不同遮蔭處理紫葉紫薇葉綠素 a 葉綠素 b 類胡蘿卜素及葉綠素 a b 的變化 馬 曉 華 等 遮 陰 對 紫 葉 紫 薇 幼 苗 生 長 及 光 合 特 性 的 影 響 67中國農(nóng)學通報 光 照 強 度 午 夜 巧 克 力 SOD 活性 U g min FW 光 照 強 度 午 夜 巧 克 力 CAT 活性 U g min FW 降 低 呼 吸 速 率 增 強 適 應(yīng) 性 21 大 量 研 究 表 明 植 物 在 弱光條件下會通過增加葉面積捕獲更多的光能用于光 合 作 用 22 23 本 研 究 發(fā) 現(xiàn) 隨 著 遮 蔭 程 度 的 降 低 午 夜 紫薇 和 巧克力紫薇 的葉面積也隨之增加 這與前人 的 研 究 結(jié) 果 相 似 體 現(xiàn) 了 植 物 對 弱 光 環(huán) 境 的 形 態(tài) 適 應(yīng) 策略 植 物 光 合 光 響 應(yīng) 與 光 合 CO2 響 應(yīng) 曲 線 是 了 解 植 物 光 合 特 性 與 光 反 應(yīng) 效 率 的 重 要 途 徑 之 一 也 是 反 映 植 物 P n 隨 PAR 和CO2 濃 度 變 化 趨 勢 的 重 要 手 段 24 光 飽 和 點 與 光 補 償 點 的 大 小 直 接 反 應(yīng) 了 植 物 光 需 特 光 照 強 度 午 夜 巧 克 力 O2 產(chǎn)生速率 mol min g FW 光 照 強 度 含 量 午 夜 巧 克 力 圖 7 不同遮蔭處理紫葉紫薇 O 2 產(chǎn)生速率與 H 2 O 2 含量的變化 光 照 強 度 午 夜 巧 克 力 POD 活性 U g min FW 圖 8 不同遮蔭處理 午夜紫薇 與 巧克力紫薇 POD CAT 與 SOD 活性的變化 68性 24 本 研 究 發(fā) 現(xiàn) 不 同 遮 蔭 處 理 條 件 下 午 夜 紫 薇 和 巧 克 力 紫 薇 的LCP 和LSP 存 在 顯 著 差 異 在L1 遮 蔭 條 件 下 顯 著 低 于 其 他 遮 蔭 處 理 這 與 代 大 川 等 在 楨 楠 Phoebe Zhennans 上 的 研 究 相 似 25 表 明 紫 薇 在L1 光 照 條 件 下 產(chǎn) 生 了 強 光 抑 制 現(xiàn) 象 紫 薇 在 長 時 間 強 光 照 射 條 件 下 光 合 作 用 反 應(yīng) 中 心 吸 收 的 能 量 超 過 其 可 以 利 用 的 光 能 過 剩 的 光 能 無 法 通 過 熱 能 耗 散 對 光 合 機 構(gòu)造成一定的損傷 本研究進一步發(fā)現(xiàn)巧克力紫薇與 午 夜 紫 薇 的Pmax 在L2 L3 和L4 遮 蔭 條 件 下 顯 著 高 于L1 遮 蔭 處 理 表 明 午 夜 紫 薇 和 巧 克 力 紫 薇 的 凈 光 合 速 率 與 全 光 照 相 比 在 遮 蔭 條 件 下 有 所 增 加 紫 薇 對 弱 光 條 件 具 有 一 定 的 適 應(yīng) 能 力 且 輕 度 遮 蔭 有 利 于 增 強 紫 薇 的 光 能 利 用 效 率 促 進 紫 薇 生 長 CO2 是 植 物 光 合反應(yīng)的基本原料 也是呼吸作用的重要產(chǎn)物之一 植 物 可 以 通 過 調(diào) 節(jié) 呼 吸 作 用 適