南 京 農 業(yè) 大 學 學 報 收 稿 日 期 基 金 項 目 現 代 農 業(yè) 產 業(yè) 技 術 體 系 專 項 中 央 高 校 基 本 科 研 業(yè) 務 費 專 項 資 金 作 者 簡 介 劉 曉 英 副 教 授 研 究 方 向 為 植 物 光 生 物 學 和 設 施 環(huán) 境 調 控 通 信 作 者 孫 錦 教 授 博 導 研 究 方 向 為 設 施 蔬 菜 逆 境 生 物 學 劉 曉 英 張 珂 束 勝 等 設 施 栽 培 光 照 關 聯 溫 度 調 控 的 潛 在 優(yōu) 勢 和 理 論 基 礎 南 京 農 業(yè) 大 學 學 報 設 施 栽 培 光 照 關 聯 溫 度 調 控 的 潛 在 優(yōu) 勢 和 理 論 基 礎 劉 曉 英 張 珂 束 勝 張 傲 雪 孫 錦 南 京 農 業(yè) 大 學 園 藝 學 院 江 蘇 南 京 南 京 農 業(yè) 大 學 農 學 院 江 蘇 南 京 摘 要 我 國 是 設 施 農 業(yè) 大 國 設 施 生 產 為 農 業(yè) 創(chuàng) 造 了 巨 大 的 生 產 力 但 設 施 作 物 生 產 的 光 照 和 溫 度 環(huán) 境 管 理 需 要 消 耗 大 量 的 電 能 限 制 了 設 施 作 物 的 周 年 生 產 基 于 以 上 問 題 本 文 綜 述 了 降 低 設 施 生 產 溫 度 管 理 能 耗 的 傳 統(tǒng) 方 法 光 照 強 度 和 光 質 與 溫 度 聯 控 的 管 理 方 法 潛 在 優(yōu) 勢 和 研 究 基 礎 通 過 分 析 光 受 體 在 溫 度 感 知 和 響 應 中 發(fā) 揮 的 作 用 以 及 光 溫 信 號 調 節(jié) 機 制 的 相 似 性 確 定 光 溫 聯 控 的 理 論 基 礎 指 出 設 施 栽 培 需 結 合 季 節(jié) 特 點 調 控 光 照 光 質 與 溫 度 關 聯 調 控 可 降 低 控 溫 能 耗 并 保 證 植 物 的 優(yōu) 勢 生 長 同 時 本 文 也 總 結 了 光 照 對 植 物 抗 寒 和 耐 熱 能 力 的 改 善 作 用 和 分 子 水 平 的 調 控 機 制 指 出 通 過 光 介 入 溫 度 管 理 是 解 決 設 施 生 產 高 低 溫 脅 迫 及 設 施 生 產 高 能 耗 問 題 的 潛 在 出 口 并 提 出 實 施 光 介 入 溫 度 管 理 需 要 解 決 的 個 關 鍵 問 題 和 開 展 應 用 研 究 的 方 向 以 期 從 光 溫 信 號 交 互 的 角 度 為 設 施 生 產 提 供 一 種 降 低 環(huán) 境 管 理 能 耗 的 合 理 途 徑 關 鍵 詞 設 施 生 產 光 信 號 耐 寒 性 熱 適 應 中 圖 分 類 號 文 獻 標 志 碼 文 章 編 號 我 國 是 設 施 農 業(yè) 大 國 設 施 園 藝 總 面 積 約 萬 占 世 界 設 施 總 面 積 的 以 上 溫 度 是 植 物 生 長 發(fā) 育 的 重 要 環(huán) 境 因 子 影 響 植 物 的 許 多 生 命 過 程 現 代 農 業(yè) 設 施 的 環(huán) 境 溫 度 高 度 可 控 夏 季 可 通 過 濕 簾 風 機 或 空 調 等 系 統(tǒng) 降 溫 冬 季 則 可 通 過 采 暖 增 溫 為 植 物 生 產 創(chuàng) 造 優(yōu) 適 的 溫 度 空 間 可 進 行 周 年 生 產 當 前 我 國 設 施 園 藝 產 業(yè) 產 值 已 超 過 萬 億 元 占 農 業(yè) 總 產 值 的 以 上 用 不 足 的 耕 地 生 產 出 種南 京 農 業(yè) 大 學 學 報 第 卷 植 業(yè) 總 產 值 的 產 品 其 經 濟 效 益 是 露 地 園 藝 作 物 的 倍 但 是 能 耗 問 題 是 現 代 設 施 推 廣 應 用 的 技 術 瓶 頸 人 工 光 型 植 物 工 廠 的 能 耗 成 本 占 總 成 本 的 其 中 能 耗 成 本 中 的 用 于 溫 度 調 控 自 然 光 型 植 物 工 廠 用 于 溫 度 管 理 的 能 耗 占 總 成 本 的 致 使 許 多 自 然 光 型 植 物 工 廠 不 得 不 在 酷 暑 和 嚴 冬 被 動 選 擇 暫 時 空 茬 導 致 農 業(yè) 設 施 的 利 用 率 降 低 并 影 響 周 年 生 產 因 此 解 決 溫 度 管 理 的 能 耗 問 題 是 設 施 生 產 的 一 個 重 要 任 務 降 低 設 施 生 產 溫 度 管 理 能 耗 的 傳 統(tǒng) 方 法 人 工 光 型 植 物 工 廠 的 溫 度 管 理 以 降 溫 為 主 一 般 主 要 采 用 空 調 和 地 源 熱 泵 系 統(tǒng) 進 行 室 內 溫 度 的 控 制 降 低 控 溫 能 耗 主 要 通 過 熱 泵 的 控 制 方 法 改 變 熱 泵 的 數 量 引 入 室 外 冷 源 采 用 光 溫 耦 合 管 理 和 倒 控 光 周 期 的 方 式 來 實 現 自 然 光 型 植 物 工 廠 的 溫 度 管 理 具 有 明 顯 的 季 節(jié) 性 冬 季 需 要 增 溫 而 夏 季 則 需 要 降 溫 為 了 降 低 加 溫 能 耗 除 了 結 合 地 域 特 點 選 擇 不 同 的 采 暖 方 式 和 地 源 熱 泵 之 外 傳 統(tǒng) 上 主 要 從 提 高 設 施 的 保 溫 性 上 著 手 降 低 控 溫 能 耗 自 然 光 型 植 物 工 廠 主 要 通 過 遮 陽 通 風 和 蒸 發(fā) 方 式 降 溫 這 種 方 式 因 降 溫 原 理 不 同 應 用 場 景 有 所 差 異 結 合 通 風 降 溫 運 行 費 低 和 蒸 發(fā) 降 溫 的 優(yōu) 勢 采 用 濕 簾 風 機 系 統(tǒng) 不 僅 有 良 好 的 降 溫 效 果 且 有 較 高 的 能 效 比 設 施 生 產 中 溫 度 與 濕 度 關 聯 調 控 比 較 常 見 溫 度 關 聯 光 照 在 能 耗 管 理 方 面 的 研 究 比 較 少 不 過 在 實 際 生 產 中 根 據 經 驗 和 部 分 科 研 數 據 已 發(fā) 現 光 溫 聯 控 的 優(yōu) 勢 設 施 栽 培 溫 度 關 聯 光 照 的 調 控 策 略 光 照 和 溫 度 均 是 主 導 植 物 生 長 發(fā) 育 的 重 要 環(huán) 境 因 子 參 與 植 物 的 整 個 生 命 過 程 植 物 對 環(huán) 境 溫 度 的 反 應 受 到 光 照 條 件 的 深 刻 影 響 光 從 光 照 強 度 光 質 光 照 時 間 及 光 的 方 向 個 方 面 全 面 影 響 植 物 的 生 命 活 動 設 施 生 產 中 人 工 光 控 能 耗 占 電 能 耗 的 光 控 能 耗 主 要 取 決 于 光 照 強 度 和 光 照 時 間 光 照 也 是 植 物 工 廠 中 溫 度 增 加 的 一 個 主 要 原 因 因 此 在 非 采 暖 季 節(jié) 又 間 接 增 加 了 控 溫 能 耗 實 踐 證 明 無 論 從 植 物 生 命 活 動 還 是 從 設 施 生 產 角 度 光 照 和 溫 度 都 關 聯 著 影 響 設 施 作 物 栽 培 優(yōu) 化 光 溫 控 制 策 略 是 提 高 作 物 產 量 和 品 質 并 降 低 電 能 耗 的 一 個 切 實 可 行 的 手 段 設 施 栽 培 溫 度 關 聯 光 照 強 度 的 調 控 策 略 植 物 生 長 需 要 特 定 的 光 照 強 度 高 于 或 低 于 正 常 光 照 強 度 均 會 抑 制 光 合 作 用 在 人 工 光 條 件 下 高 的 光 照 強 度 設 置 意 味 著 高 的 電 能 耗 在 自 然 界 中 植 物 常 會 遭 受 高 光 脅 迫 也 因 株 高 高 的 植 物 種 植 密 度 間 作 云 層 雪 等 因 素 易 造 成 光 阻 斷 致 使 弱 光 成 為 作 物 生 產 中 普 遍 存 在 的 非 生 物 脅 迫 光 阻 斷 不 僅 減 少 光 合 有 效 輻 射 還 引 起 了 光 譜 的 變 化 也 會 對 植 物 周 圍 的 空 氣 和 地 面 溫 度 濕 度 及 濃 度 產 生 影 響 光 照 強 度 關 聯 溫 度 調 控 實 現 植 物 良 好 生 長 的 認 知 早 已 提 出 在 自 然 條 件 下 人 們 普 遍 認 為 在 適 宜 的 溫 度 和 光 照 強 度 范 圍 內 溫 度 較 高 時 增 加 光 照 強 度 有 利 于 植 物 生 長 溫 度 較 低 時 適 當 降 低 光 照 強 度 可 減 少 低 溫 造 成 的 脅 迫 在 植 物 工 廠 條 件 下 較 高 溫 度 與 較 高 光 照 強 度 結 合 相 對 低 溫 與 較 低 光 照 強 度 結 合 更 能 發(fā) 揮 植 物 的 生 長 潛 力 高 光 照 強 度 與 高 溫 結 合 對 植 物 來 說 是 一 種 巨 大 的 冒 險 光 照 和 溫 度 的 強 度 范 圍 及 持 續(xù) 時 間 變 化 會 引 起 植 物 適 應 性 反 應 也 會 導 致 光 抑 制 細 胞 損 傷 甚 至 死 亡 當 植 物 在 強 光 下 暴 露 于 低 溫 時 低 溫 誘 導 效 應 會 加 劇 因 此 在 設 施 生 產 中 結 合 室 外 氣 溫 和 季 節(jié) 特 點 進 行 光 照 和 溫 度 耦 合 管 理 是 一 條 可 行 的 節(jié) 能 途 徑 如 采 暖 季 節(jié) 低 溫 關 聯 較 低 的 光 照 強 度 并 利 用 人 工 光 源 散 熱 協 同 參 與 溫 度 調 控 可 實 現 節(jié) 能 管 理 溫 暖 季 節(jié) 采 用 高 溫 與 較 高 光 照 強 度 優(yōu) 化 植 物 生 長 環(huán) 境 并 將 人 工 光 源 產 生 的 熱 量 引 出 室 外 可 有 效 降 低 控 溫 能 耗 設 施 栽 培 溫 度 關 聯 光 質 調 控 的 潛 在 優(yōu) 勢 光 質 即 光 的 波 長 作 為 能 量 和 信 號 影 響 植 物 的 整 個 生 命 過 程 植 物 不 僅 對 光 的 強 度 有 選 擇 性 也 對 光 譜 有 選 擇 性 大 部 分 研 究 表 明 包 含 紅 藍 光 的 復 合 光 有 利 于 植 物 生 長 溫 度 結 合 光 譜 特 點 實 現 能 耗 管 理 的 研 究 和 實 際 生 產 的 應 用 案 例 還 比 較 少 見 但 已 有 研 究 顯 示 光 質 與 溫 度 交 互 顯 著 影 響 植 物 的 生 命 活 動 紅 光 和 藍 光 是 葉 綠 素 吸 收 的 峰 值 光 譜 區(qū) 對 光 形 態(tài) 建 成 如 下 胚 軸 伸 長 株 高 葉 面 積 葉 厚 等 有 相 反 的 調 控 作 用 高 溫 和 低 溫 對 這 些 參 數 的 影 響 也 表 現 出 類 似 效 應 紅 光 和 藍 光 組 合 則 會 發(fā) 揮 單 色 紅 光 和 藍 光 各 自 的 優(yōu) 勢 優(yōu) 化 植 株 的 光 形 態(tài) 建 成 高 溫 和 低 溫 之 間 的 優(yōu) 適 溫 度 范 圍 能 為 植 物 創(chuàng) 造 更 好 的 生 長 環(huán) 境 已 有 研 究 發(fā) 現 藍 光 和 紅 光 依 賴 溫 度 對 萊 茵 衣 藻 產 生 不 同 程 度 的 生 長 促 進 作 用 在 較 低 溫 第 期 劉 曉 英 等 設 施 栽 培 光 照 關 聯 溫 度 調 控 的 潛 在 優(yōu) 勢 和 理 論 基 礎 度 時 紅 橙 光 較 藍 光 對 萊 茵 衣 藻 生 物 量 的 積 累 有 更 好 的 促 進 作 用 相 反 在 較 高 溫 度 時 藍 光 比 紅 橙 光 更 能 促 進 萊 茵 衣 藻 生 物 量 的 積 累 且 藍 光 有 利 于 小 麥 和 水 稻 苗 抵 御 高 溫 同 樣 設 施 藍 膜 覆 蓋 促 進 綠 豆 秧 苗 生 長 并 可 減 輕 綠 豆 秧 苗 偶 爾 出 現 的 高 溫 傷 害 與 藍 光 不 同 紅 光 和 低 溫 關 聯 調 控 對 植 物 生 長 發(fā) 育 有 一 定 的 積 極 作 用 低 溫 明 顯 改 善 擬 南 芥 和 櫻 桃 番 茄 的 紅 光 癥 狀 在 高 溫 條 件 下 小 白 菜 幼 苗 的 莖 長 因 環(huán) 境 中 紅 光 和 遠 紅 光 比 值 降 低 而 更 長 但 也 有 不 同 的 觀 點 高 溫 和 紅 光 組 合 因 促 進 脂 肪 酸 合 成 而 降 低 了 微 藻 的 耐 熱 性 低 溫 和 包 含 藍 光 的 組 合 條 件 下 培 養(yǎng) 微 藻 會 產 生 相 對 較 高 的 生 物 產 量 這 些 研 究 表 明 藍 光 和 紅 光 分 別 與 高 溫 和 低 溫 關 聯 調 控 對 栽 培 植 物 有 積 極 作 用 然 而 現 有 的 研 究 結 果 并 不 完 全 相 同 作 為 策 略 去 使 用 時 要 考 慮 物 種 及 紅 光 和 藍 光 所 包 含 的 光 譜 范 圍 生 產 上 可 以 利 用 光 質 介 入 設 施 溫 度 管 理 的 優(yōu) 勢 降 低 設 施 生 產 能 耗 提 供 一 種 酷 暑 和 嚴 冬 時 節(jié) 解 決 設 施 生 產 暫 時 空 茬 問 題 的 途 徑 在 酷 暑 利 用 增 大 藍 光 比 例 緩 解 高 溫 脅 迫 在 嚴 冬 補 充 紅 光 緩 解 冷 脅 迫 優(yōu) 化 設 施 栽 培 作 物 生 長 環(huán) 境 在 生 產 中 除 了 利 用 光 照 強 度 光 質 與 溫 度 對 植 物 生 長 的 互 補 效 應 解 決 設 施 栽 培 中 的 環(huán) 境 調 控 問 題 外 在 人 工 環(huán) 境 條 件 下 也 有 結 合 光 周 期 和 季 節(jié) 特 點 進 行 光 照 和 溫 度 關 聯 調 控 的 研 究 在 酷 暑 季 節(jié) 在 植 物 工 廠 中 考 慮 到 人 工 光 照 產 生 的 熱 量 導 致 植 物 工 廠 內 溫 度 升 高 及 自 然 條 件 與 植 物 工 廠 控 溫 差 大 的 現 象 采 用 與 自 然 界 完 全 相 反 的 光 周 期 控 制 策 略 即 夜 晚 給 植 物 照 光 而 白 天 則 為 植 物 工 廠 的 暗 期 可 有 效 降 低 控 溫 能 耗 和 植 物 工 廠 的 運 行 費 用 綜 上 研 究 表 明 盡 管 人 們 已 認 識 到 光 照 介 入 植 物 生 長 環(huán) 境 溫 度 的 調 控 有 節(jié) 能 降 耗 的 優(yōu) 勢 但 對 節(jié) 能 降 耗 水 平 的 評 估 還 較 少 缺 乏 數 據 的 支 撐 需 要 配 套 系 統(tǒng) 并 結 合 植 物 生 長 將 光 照 和 溫 度 能 耗 模 型 化 管 理 根 據 模 型 運 算 結 果 優(yōu) 化 設 施 生 產 環(huán) 境 管 理 策 略 設 施 栽 培 溫 度 關 聯 光 照 調 控 在 分 子 水 平 的 理 論 基 礎 光 受 體 在 溫 度 感 知 和 響 應 中 的 作 用 植 物 通 過 光 受 體 感 知 光 信 號 光 敏 色 素 隱 花 色 素 向 光 色 素 和 家 族 蛋 白 為 已 知 的 光 受 體 溫 度 通 過 簡 單 的 熱 力 學 效 應 影 響 植 物 體 內 的 分 子 和 超 分 子 結 構 很 難 確 定 其 受 體 有 研 究 指 出 膜 流 動 性 通 道 和 等 因 子 可 能 是 潛 在 的 溫 度 受 體 光 信 號 和 溫 度 信 號 的 調 控 網 絡 高 度 互 聯 所 有 已 知 的 光 受 體 都 與 溫 度 響 應 有 關 已 有 證 據 顯 示 和 很 可 能 就 是 潛 在 的 溫 度 受 體 紅 光 遠 紅 光 受 體 參 與 植 物 的 許 多 生 命 過 程 對 植 物 的 生 長 發(fā) 育 有 深 遠 的 影 響 不 僅 響 應 紅 光 和 遠 紅 光 也 對 低 密 度 的 藍 光 和 溫 度 有 響 應 高 溫 使 的 生 理 活 性 下 降 參 與 溫 度 的 調 控 可 能 有 多 種 方 式 已 發(fā) 現 直 接 與 溫 度 調 控 基 因 的 啟 動 子 關 聯 承 擔 著 溫 度 受 體 的 作 用 還 可 與 轉 錄 因 子 互 作 介 導 植 物 的 抗 寒 性 管 理 藍 光 受 體 包 括 和 通 過 參 與 調 控 葉 綠 體 在 細 胞 中 的 位 置 來 響 應 光 照 和 溫 度 它 的 溫 度 感 知 特 性 依 賴 光 活 化 發(fā) 色 團 光 活 化 的 壽 命 決 定 了 不 同 溫 度 條 件 下 葉 綠 體 在 細 胞 中 的 位 置 低 溫 和 強 光 下 的 葉 綠 體 反 應 相 似 葉 綠 體 聚 集 方 向 與 入 射 光 平 行 參 與 低 溫 對 開 花 的 調 控 且 依 賴 溫 度 維 持 植 物 的 節(jié) 律 性 反 應 速 度 是 重 要 的 溫 度 響 應 元 件 與 復 合 體 和 的 核 心 亞 基 物 理 交 互 影 響 的 穩(wěn) 定 性 和 沉 積 從 而 參 與 溫 度 響 應 是 植 物 溫 度 響 應 的 負 調 節(jié) 器 其 穩(wěn) 定 性 受 溫 度 調 控 在 低 溫 下 降 解 且 有 藍 光 特 異 性 溫 度 除 了 影 響 蛋 白 的 穩(wěn) 定 性 之 外 還 影 響 它 的 光 還 原 反 應 在 低 溫 條 件 下 的 生 物 活 性 增 強 雖 然 有 研 究 已 經 證 實 介 導 溫 度 的 管 理 但 響 應 機 制 仍 待 進 一 步 探 明 家 族 蛋 白 在 晝 夜 節(jié) 律 的 溫 度 補 償 中 發(fā) 揮 作 用 正 調 控 下 胚 軸 的 伸 長 在 高 溫 下 主 要 通 過 影 響 和 生 長 素 相 關 基 因 的 表 達 促 進 熱 形 態(tài) 發(fā) 生 有 關 參 與 溫 度 響 應 的 細 節(jié) 仍 不 清 楚 紫 外 光 受 體 感 知 光 并 通 過 多 種 機 制 減 弱 熱 形 態(tài) 發(fā) 生 如 抑 制 活 性 和 生 長 素 信 號 在 光 條 件 下 蛋 白 水 平 在 高 溫 時 受 到 強 烈 抑 制 光 受 體 參 與 植 物 的 溫 度 管 理 是 個 復 雜 的 過 程 還 有 很 多 未 解 之 謎 和 無 法 解 釋 的 現 象 總 體 上 學 者 們 在 以 下 個 方 面 達 成 了 共 識 光 受 體 是 參 與 溫 度 管 理 的 重 要 部 件 光 受 體 參 與 植 物 對 溫 度 的 響 應 需 南 京 農 業(yè) 大 學 學 報 第 卷 要 光 激 活 光 受 體 光 受 體 的 轉 錄 活 性 或 蛋 白 質 穩(wěn) 定 性 影 響 光 誘 導 發(fā) 育 和 熱 形 態(tài) 發(fā) 生 光 照 和 溫 度 的 信 號 調 節(jié) 路 徑 在 高 等 植 物 中 除 了 光 受 體 對 溫 度 的 感 知 和 響 應 發(fā) 揮 重 要 作 用 之 外 大 量 響 應 光 信 號 的 調 控 元 件 同 樣 也 是 溫 度 響 應 元 件 通 過 在 和 這 個 數 據 庫 的 檢 索 信 息 顯 示 高 等 植 物 中 已 有 上 百 個 共 同 介 導 光 照 和 溫 度 信 號 的 基 因 被 識 別 有 學 者 推 測 光 和 溫 度 信 號 模 塊 并 不 相 互 獨 立 極 有 可 能 依 賴 相 同 的 調 控 因 子 已 有 研 究 表 明 和 為 光 信 號 和 溫 度 信 號 的 共 同 樞 紐 光 信 號 和 溫 度 信 號 通 過 這 個 重 要 樞 紐 調 節(jié) 下 游 基 因 表 達 影 響 植 物 的 光 形 態(tài) 和 熱 形 態(tài) 發(fā) 生 研 究 已 發(fā) 現 光 照 和 溫 度 調 節(jié) 高 等 植 物 的 生 長 有 相 似 機 制 光 信 號 或 溫 度 信 號 均 與 中 央 振 蕩 器 和 內 源 植 物 激 素 形 成 一 個 整 合 的 網 絡 來 調 節(jié) 植 物 生 命 活 動 一 方 面 光 和 溫 度 共 同 調 節(jié) 植 物 的 生 物 鐘 通 過 等 因 子 與 一 些 核 心 時 鐘 組 件 如 相 互 作 用 傳 遞 光 和 溫 度 信 號 信 息 另 一 方 面 光 受 體 通 過 途 徑 或 直 接 與 參 與 植 物 激 素 信 號 傳 遞 的 關 鍵 因 子 如 相 互 作 用 來 傳 遞 信 號 調 節(jié) 植 物 激 素 代 謝 從 而 介 導 光 照 和 溫 度 信 號 以 調 節(jié) 植 物 形 態(tài) 光 信 號 與 植 物 的 抗 寒 性 管 理 相 對 于 露 地 栽 培 設 施 栽 培 溫 度 可 控 性 更 好 但 在 一 些 不 加 溫 的 溫 室 仍 然 存 在 低 溫 或 凍 害 的 可 能 性 設 施 栽 培 具 有 可 通 過 全 人 工 光 照 或 人 工 補 光 來 調 節(jié) 光 環(huán) 境 的 優(yōu) 勢 通 過 光 環(huán) 境 的 調 節(jié) 來 提 高 植 物 的 耐 冷 性 是 一 種 可 探 索 的 途 徑 盡 管 目 前 仍 有 很 多 關 鍵 問 題 沒 有 得 到 解 決 但 已 有 部 分 支 撐 光 信 號 介 入 溫 度 管 理 提 高 植 物 抗 冷 的 理 論 基 礎 在 植 物 低 溫 馴 化 期 已 發(fā) 現 了 條 光 信 號 介 導 植 物 耐 寒 調 控 的 途 徑 一 條 途 徑 與 光 合 過 程 有 關 光 照 強 度 很 可 能 決 定 植 物 的 耐 寒 性 水 平 另 一 條 途 徑 由 光 譜 決 定 取 決 于 光 受 體 圖 光 照 強 度 參 與 植 物 的 冷 適 應 管 理 的 主 要 途 徑 光 照 強 度 對 植 物 抗 寒 能 力 的 調 控 光 照 強 度 介 導 植 物 的 耐 寒 調 控 是 一 個 復 雜 的 過 程 涉 及 葉 綠 體 冷 脅 迫 相 關 基 因 和 抗 逆 的 各 種 保 護 性 物 質 圖 植 物 獲 得 高 的 抗 寒 能 力 需 要 光 參 與 黑 暗 或 者 遠 低 于 正 常 光 照 水 平 的 光 不 能 提 高 植 物 的 抗 寒 能 力 葉 綠 體 是 重 要 的 光 合 器 官 最 易 受 到 光 照 強 度 和 溫 度 變 化 的 影 響 提 高 植 物 抗 冷 能 力 的 前 提 條 件 是 葉 綠 體 功 能 完 好 受 損 的 葉 綠 體 會 導 致 植 物 失 去 抗 寒 能 力 合 適 的 光 照 強 度 有 利 于 葉 綠 體 發(fā) 育 光 照 調 節(jié) 光 合 過 程 是 提 高 植 物 冷 適 應 的 重 要 途 徑 根 據 推 測 光 誘 導 植 物 抗 凍 性 增 強 的 主 要 原 因 可 能 與 光 合 電 子 傳 遞 鏈 的 過 度 激 發(fā) 激 發(fā) 壓 力 及 質 體 醌 的 氧 化 還 原 狀 態(tài) 有 關 在 冷 脅 迫 中 光 合 相 關 的 基 因 最 易 受 影 響 光 照 可 誘 導 與 葉 綠 體 光 保 護 和 改 善 抗 冷 能 力 的 光 信 號 傳 導 相 關 的 基 因 表 達 改 善 植 物 受 冷 脅 迫 時 的 內 生 環(huán) 境 此 外 誘 導 植 物 耐 寒 關 鍵 基 因 表 達 受 光 照 第 期 劉 曉 英 等 設 施 栽 培 光 照 關 聯 溫 度 調 控 的 潛 在 優(yōu) 勢 和 理 論 基 礎 強 度 調 控 有 葉 綠 體 依 賴 性 其 表 達 量 增 加 植 物 的 抗 寒 能 力 提 高 調 控 大 量 冷 調 節(jié) 基 因 在 有 光 的 條 件 下 基 因 如 編 碼 脫 水 蛋 白 的 和 冷 調 節(jié) 基 因 脫 水 早 期 反 應 基 因 和 及 抗 凍 蛋 白 上 調 植 物 抗 凍 性 的 誘 導 可 不 依 賴 于 低 溫 單 獨 的 強 光 也 可 誘 導 出 植 物 部 分 的 抗 凍 性 特 征 說 明 強 光 和 低 溫 有 相 互 交 疊 的 調 控 網 絡 光 照 強 度 調 節(jié) 植 物 抗 寒 能 力 的 另 一 個 關 鍵 位 點 與 活 性 氧 的 產 生 和 抗 逆 物 質 的 誘 導 有 關 低 溫 脅 迫 誘 導 的 產 生 維 持 在 優(yōu) 化 水 平 可 以 降 低 凍 害 抗 氧 化 酶 系 統(tǒng) 對 于 維 持 在 優(yōu) 化 水 平 有 重 要 的 作 用 正 常 光 照 水 平 才 可 以 激 活 基 于 活 性 氧 信 號 誘 導 的 與 抗 氧 化 保 護 相 關 的 基 因 或 酶 活 性 表 達 多 胺 花 青 素 水 楊 酸 等 是 與 脅 迫 相 關 的 保 護 性 化 合 物 而 這 些 化 合 物 以 光 依 賴 的 方 式 在 植 物 體 中 積 累 綜 上 所 述 光 照 強 度 對 植 物 抗 寒 能 力 的 改 善 有 重 要 作 用 從 葉 根 等 多 個 尺 度 參 與 植 物 的 抗 寒 管 理 雖 然 光 照 強 度 介 入 植 物 抗 寒 調 控 獲 得 了 一 些 認 知 但 很 多 具 體 調 控 細 節(jié) 還 不 完 全 清 楚 光 照 強 度 是 否 也 通 過 光 受 體 介 導 植 物 的 抗 冷 性 光 對 光 合 電 子 傳 遞 鏈 的 過 度 激 發(fā) 與 其 他 溫 度 信 號 過 程 之 間 是 否 直 接 聯 系 都 需 要 進 一 步 研 究 分 析 光 質 對 植 物 抗 寒 能 力 的 調 控 光 質 作 為 光 的 另 一 個 重 要 特 征 對 植 物 的 生 長 發(fā) 育 也 有 著 深 遠 影 響 一 定 強 度 的 特 定 光 譜 的 光 輻 照 植 物 一 方 面 作 為 能 量 影 響 葉 綠 體 發(fā) 育 同 時 通 過 調 控 活 性 氧 和 保 護 性 物 質 的 產 生 激 素 平 衡 介 導 植 物 的 抗 寒 能 力 另 一 方 面 光 質 作 為 信 號 通 過 光 受 體 和 幾 個 光 樞 紐 信 號 如 參 與 植 物 的 抗 寒 性 管 理 圖 圖 光 質 參 與 植 物 的 冷 適 應 管 理 的 主 要 途 徑 紅 光 遠 紅 光 和 藍 光 均 參 與 植 物 的 冷 適 應 低 比 值 的 紅 光 遠 紅 光 對 谷 物 的 抗 寒 能 力 有 積 極 效 應 紅 光 遠 紅 光 受 體 通 過 改 變 家 族 成 員 間 的 功 能 關 系 參 與 植 物 對 環(huán) 境 溫 度 的 響 應 對 谷 物 的 抗 冷 有 積 極 作 用 和 功 能 冗 余 協 同 調 節(jié) 各 種 生 理 過 程 負 調 控 植 物 的 冷 適 應 對 谷 物 的 抗 寒 能 力 沒 有 顯 著 影 響 還 影 響 耐 寒 關 鍵 基 因 的 表 達 從 而 參 與 植 物 的 冷 適 應 調 控 低 比 值 的 紅 光 遠 紅 光 激 活 通 過 調 控 基 因 的 表 達 從 而 調 節(jié) 谷 物 的 抗 凍 性 在 冷 脅 迫 時 紅 光 增 加 和 基 因 的 累 積 而 遠 紅 光 降 低 了 其 效 率 藍 光 也 和 紅 光 有 類 似 的 調 控 作 用 藍 光 受 體 也 參 與 植 物 的 冷 適 應 管 理 紅 光 條 件 下 植 物 適 應 溫 度 與 高 度 關 聯 而 遠 紅 光 和 藍 光 以 非 依 賴 方 式 上 調 相 關 基 因 的 表 達 間 接 增 加 對 紅 光 的 反 應 使 植 物 能 夠 適 應 溫 度 環(huán) 境 的 光 和 冷 依 賴 感 應 取 決 于 晝 夜 節(jié) 律 時 鐘 和 表 達 的 峰 值 在 白 光 照 射 下 被 的 活 性 形 式 抑 制 的 表 達 被 光 和 抑 制 在 晝 夜 節(jié) 律 的 影 響 下 隨 著 紅 光 遠 紅 光 比 值 的 降 低 活 性 形 式 降 低 和 從 抑 制 中 釋 放 活 性 形 式 增 強 的 表 達 提 高 植 物 的 抗 冷 性 但 可 增 加 擬 南 芥 中 不 飽 和 脂 肪 酸 的 含 量 較 高 的 不 飽 和 脂 肪 酸 水 平 對 植 物 的 耐 寒 能 力 提 高 有 益 此 外 與 交 互 阻 止 從 熱 逆 轉 為 介 導 南 京 農 業(yè) 大 學 學 報 第 卷 植 物 的 耐 寒 性 反 應 藍 光 可 以 激 活 調 控 冷 誘 導 蛋 白 和 的 表 達 量 而 參 與 低 溫 響 應 權 衡 用 于 植 物 生 長 發(fā) 育 和 抗 冷 的 支 出 藍 光 受 體 參 與 低 溫 誘 導 的 葉 綠 體 移 動 但 下 游 溫 度 信 號 轉 導 的 元 件 尚 不 清 楚 是 光 形 態(tài) 建 成 的 核 心 調 控 因 子 而 是 一 種 轉 錄 因 子 正 調 節(jié) 植 物 的 冷 馴 化 眾 多 研 究 表 明 光 質 介 入 植 物 冷 馴 化 管 理 通 過 光 樞 紐 途 徑 實 現 的 轉 錄 水 平 不 依 賴 和 脫 落 酸 途 徑 調 節(jié) 蛋 白 翻 譯 后 受 的 負 調 控 直 接 作 用 于 細 胞 核 中 的 抑 制 介 導 的 信 號 在 擬 南 芥 中 可 能 調 節(jié) 約 的 冷 誘 導 基 因 包 括 編 碼 在 花 青 素 生 物 合 成 中 起 作 用 酶 的 基 因 花 青 素 是 非 酶 抗 氧 化 劑 參 與 植 物 的 抗 逆 反 應 還 積 極 調 節(jié) 脯 氨 酸 水 平 脯 氨 酸 是 一 種 重 要 的 滲 透 保 護 劑 也 是 清 除 劑 和 調 控 信 號 植 物 激 素 受 光 質 和 溫 度 調 控 參 與 管 理 植 物 生 命 周 期 的 各 個 階 段 研 究 也 顯 示 關 聯 調 控 各 種 激 素 信 號 伴 隨 著 實 現 植 物 的 冷 適 應 管 理 綜 上 研 究 表 明 雖 然 已 從 宏 觀 上 知 曉 光 質 介 入 植 物 抗 寒 性 管 理 的 多 種 途 徑 但 仍 有 很 多 調 控 機 制 尚 不 清 楚 如 光 質 在 什 么 溫 度 范 圍 內 可 顯 著 提 高 植 物 的 抗 寒 作 用 光 受 體 如 何 識 別 光 信 號 和 溫 度 信 號 等 問 題 都 需 要 進 一 步 明 晰 光 信 號 與 植 物 的 抗 高 溫 管 理 熱 形 態(tài) 建 成 是 指 植 物 響 應 溫 度 而 發(fā) 生 的 形 態(tài) 改 變 下 胚 軸 莖 和 葉 柄 變 長 及 葉 片 變 薄 為 植 物 響 應 高 溫 的 典 型 特 征 熱 形 態(tài) 可 以 增 強 葉 片 的 冷 卻 能 力 從 而 提 高 植 物 在 高 溫 下 的 存 活 率 蒸 騰 作 用 是 植 物 的 主 要 冷 卻 機 制 氣 孔 是 響 應 熱 應 激 的 主 要 通 道 受 細 胞 分 裂 素 和 脫 落 酸 的 影 響 熱 應 激 條 件 下 氣 孔 導 度 瞬 時 增 加 增 強 蒸 騰 作 用 抵 御 高 溫 此 外 研 究 發(fā) 現 植 物 的 耐 熱 能 力 還 與 細 胞 膜 的 穩(wěn) 定 性 花 青 素 含 量 核 酮 糖 二 磷 酸 羧 化 酶 活 性 熱 耗 散 及 植 物 激 素 和 多 胺 等 相 關 已 有 的 研 究 表 明 強 光 會 加 重 植 物 的 高 溫 脅 迫 黑 暗 對 植 物 耐 熱 性 的 改 善 不 利 有 光 才 能 提 高 植 物 的 耐 熱 性 光 受 體 很 有 可 能 是 光 信 號 介 入 植 物 耐 熱 管 理 的 主 要 部 件 通 過 光 信 號 樞 紐 部 件 調 控 下 游 基 因 參 與 調 節(jié) 包 括 氣 孔 指 數 膜 穩(wěn) 定 性 抗 逆 化 合 物 和 植 物 激 素 的 合 成 等 過 程 從 而 介 導 植 物 的 熱 適 應 管 理 圖 光 受 體 可 能 會 降 低 膜 的 穩(wěn) 定 性 使 植 物 的 耐 熱 能 力 降 低 而 通 過 抑 制 生 長 素 合 成 應 對 高 溫 此 外 光 受 體 和 直 接 或 間 接 抑 制 的 表 達 而 光 受 體 促 進 其 表 達 是 確 定 的 溫 度 受 體 但 如 何 影 響 下 游 基 因 的 表 達 還 不 清 楚 是 植 物 適 應 高 溫 的 主 導 元 件 適 應 高 溫 特 別 需 要 蛋 白 的 參 與 溫 度 升 高 快 速 增 強 表 達 圖 已 知 光 介 入 植 物 的 耐 熱 性 管 理 的 調 控 途 徑 是 光 信 號 樞 紐 也 是 溫 度 信 號 樞 紐 不 僅 受 光 受 體 或 光 誘 導 基 因 的 調 控 還 受 高 溫 響 應 基 因 如 等 基 因 的 調 控 同 時 也 受 另 一 個 光 溫 樞 紐 元 件 的 負 調 控 從 染 色 質 水 平 響 應 高 溫 染 色 質 重 塑 復 合 物 通 過 與 結 合 并 介 導 的 目 第 期 劉 曉 英 等 設 施 栽 培 光 照 關 聯 溫 度 調 控 的 潛 在 優(yōu) 勢 和 理 論 基 礎 標 啟 動 子 減 少 來 促 進 熱 形 態(tài) 發(fā) 生 是 光 介 導 發(fā) 育 的 一 種 負 轉 錄 調 節(jié) 因 子 通 過 與 直 接 相 互 作 用 積 極 調 節(jié) 熱 形 態(tài) 發(fā) 生 通 過 多 種 機 制 感 知 光 并 減 弱 熱 形 態(tài) 發(fā) 生 如 抑 制 活 性 和 生 長 素 信 號 而 抑 制 子 與 形 成 復 合 體 與 交 互 抑 制 的 轉 錄 還 通 過 調 節(jié) 組 件 促 進 熱 形 態(tài) 發(fā) 生 轉 錄 激 活 在 光 下 控 制 活 性 和 穩(wěn) 定 性 調 節(jié) 植 物 的 耐 熱 性 通 過 其 類 似 朊 蛋 白 的 結 構 域 響 應 溫 度 變 化 該 結 構 域 在 不 同 溫 度 下 會 發(fā) 生 可 逆 的 液 液 相 變 高 溫 降 解 減 弱 了 對 抑 制 且 蛋 白 通 過 對 溫 度 響 應 的 滯 后 行 為 驅 動 啟 動 子 進 入 相 同 的 模 式 實 現 植 物 對 白 天 溫 度 的 短 期 記 憶 為 轉 錄 因 子 它 的 穩(wěn) 定 作 用 部 分 補 償 了 在 高 溫 下 由 誘 導 的 降 解 并 與 結 合 阻 止 其 發(fā) 揮 正 常 功 能 熱 應 激 記 憶 可 提 高 植 物 的 耐 熱 性 植 物 在 較 高 但 非 致 命 的 溫 度 下 生 長 可 鍛 煉 光 合 器 官 熱 應 激 轉 錄 因 子 在 調 節(jié) 熱 反 應 基 因 的 表 達 中 起 著 關 鍵 作 用 不 依 賴 發(fā) 揮 作 用 的 通 過 蛋 白 的 應 激 顆 粒 和 加 工 體 的 冗 余 作 用 穩(wěn) 定 保 證 植 物 的 耐 熱 性 此 外 抗 壞 血 酸 過 氧 化 物 酶 是 抗 氧 化 系 統(tǒng) 的 重 要 組 成 部 分 通 常 在 熱 應 激 條 件 下 發(fā) 揮 作 用 最 近 的 一 項 結 果 表 明 介 導 的 信 號 可 能 啟 動 這 有 助 于 植 物 獲 得 耐 熱 性 在 熱 處 理 之 前 植 物 暴 露 于 光 特 別 是 紅 光 以 依 賴 于 的 方 式 加 速 了 基 因 的 熱 誘 導 雖 然 已 在 光 信 號 對 植 物 抗 高 溫 管 理 中 發(fā) 揮 的 作 用 有 所 了 解 但 遠 少 于 對 光 信 號 介 入 植 物 抗 寒 管 理 的 認 知 還 需 要 更 多 的 研 究 來 檢 驗 已 有 的 理 論 猜 測 或 發(fā) 現 新 的 調 控 途 徑 來 闡 釋 光 信 號 改 善 植 物 應 對 高 溫 能 力 的 管 理 機 制 總 結 與 展 望 光 照 和 溫 度 在 植 物 生 長 發(fā) 育 和 設 施 生 產 的 能 耗 管 理 方 面 都 存 在 交 互 效 應 透 徹 了 解 光 照 和 溫 度 調 控 植 物 生 長 發(fā) 育 網