植物保護(hù)學(xué)報(bào)Journalof PlantProtection 2023 50 3 684 695 DOI 10 13802 ki zwbhxb 2023 2021174 番茄潛葉蛾成蟲觸角及幼蟲頭部感受器的超微結(jié)構(gòu) 王 浩 1 張毅波 1 2 楊安沛 1 王玉生 1 王綺靜 1 萬方浩 1 2 張桂芬 1 2 1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所 植物病蟲害綜合治理全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部入侵生物防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京100193 2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外來入侵生物預(yù)防與控制研究中心 北京100193 摘 要 為 明 確 番 茄 潛 葉 蛾Tuta absoluta Meyrick 成 蟲 觸 角 及 幼 蟲 頭 部 感 受 器 的 種 類 分 布 和 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu) 采 用 掃 描 電 鏡 法 觀 察 番 茄 潛 葉 蛾 雌 雄 成 蟲 觸 角 和4 齡 雌 雄 幼 蟲 觸 角 及 口 器 上 的 感 受 器 種 類 和 形 狀 結(jié) 果 顯 示 番 茄 潛 葉 蛾 成 蟲 觸 角 上 共 有8 種 類 型 感 受 器 分 別 為B hm 氏 鬃 毛 毛 形 感 受 器 鱗 形 感 受 器 錐 形 感 受 器 I 型 和II 型 刺 形 感 受 器 腔 錐 形 感 受 器 栓 錐 形 感 受 器 和 耳 形 感 受 器 其 中 雌 成 蟲 的I 型 和II 型 錐 形 感 受 器 數(shù) 量 刺 形 感 受 器 數(shù) 量 B hm 氏 鬃 毛 長 度 鱗 形 感 受 器 長 度 及 基 部 直 徑 I 型 錐 形 感 受 器 長 度 及 基 部 直 徑 II 型 錐 形 感 受 器 長 度 刺 形 感 受 器 臼 狀 窩 直 徑 腔 錐 形 感 受 器 基 部 直 徑 和 耳 形 感 受 器 基 部 直 徑 均 顯 著 大 于 雄 成 蟲 而 雄 成 蟲 的 毛 形 感 受 器 數(shù) 量 和 腔 錐 形 感 受 器 中 心 錐 長 度 顯 著 大 于 雌 成 蟲 幼 蟲 頭 部 共 計(jì) 有6 種 類 型 感 受 器 主 要 著 生 在 觸 角 下 顎和下唇上 分別為毛形感受器 錐形感受器 刺形感受器 栓錐形感受器 指形感受器和感覺錐 幼 蟲 觸 角 下 顎 和 下 唇 的 感 受 器 類 型 和 數(shù) 量 在 雌 雄 間 完 全 相 同 而 雌 性 幼 蟲 觸 角 鞭 節(jié) 上 的 錐 形 感 受 器SB5 和 下 顎 須 上 的 錐 形 感 受 器SB2 的 長 度 顯 著 大 于 雄 性 幼 蟲 雄 性 幼 蟲 下 顎 莖 節(jié) 上 的 刺 形 感 受 器Sch1 和 下 顎 須 上 的 錐 形 感 受 器SB5 顯 著 大 于 雌 性 幼 蟲 表 明 番 茄 潛 葉 蛾 成 蟲 觸 角 感 受 器 具 有 感知信息素等作用 而幼蟲頭部感受器可能在其取食中發(fā)揮功能 關(guān)鍵詞 番茄潛葉蛾 成蟲觸角感受器 掃描電鏡 幼蟲感受器 感受器類型和功能 Ultrastructureofadultantennalsensillaandlarvalheadsensillaof tomatoleafminerTutaabsoluta Meyrick Wang Hao 1 Zhang Yibo 1 2 Yang Anpei 1 Wang Yusheng 1 Wang Qijing 1 Wan Fanghao 1 2 Zhang Guifen 1 2 1 KeyLaboratoryofIntegratedPestManagementofCrop MinistryofAgricultureandRuralAffairs KeyLaboratoryof InvasiveAlienSpeciesControlofMinistryofAgricultureandRuralAffairs StateKeyLaboratoryforBiologyofPlant DiseasesandInsectPests InstituteofPlantProtection ChineseAcademyofAgriculturalSciences Beijing100193 China 2 CenterforManagementofInvasiveAlienSpecies MinistryofAgricultureandRuralAffairs InstituteofPlantProtection ChineseAcademyofAgriculturalSciences Beijing100193 China Abstract Toclarifythetypes distribution andmorphologicalcharacteristicsofsensillaonadultanten nae and larval head of tomato leafminer Tuta absoluta Meyrick the sensilla types and shapes on the antennae of female and male adults and the head of the 4th instar female and male larvae of T absoluta were observed by using the techniques of scanning electron microscope There were eight types of sen sillaonadultantennae i e B hm sbristles sensillatrichodea sensillasquamiformia sensillabasiconi ca types I and II sensilla chaetica sensilla coeloconica sensilla styloconica and sensilla auricillica 基金項(xiàng)目 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃 2021YFD1400200 2017YFC1200600 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程 caascx 2019 2024 IAS 通信作者 Authorforcorrespondence E mail zhangguifen 收稿日期 2021 09 093 期 王 浩等 番茄潛葉蛾成蟲觸角及幼蟲頭部感受器的超微結(jié)構(gòu) 685 The numbers of sensilla basiconica types I and II and sensilla chaetica the length of B hm s bristles sensilla squamiformia sensilla basiconica types I and II the basal diameter of sensilla squamiformia sensilla basiconica type I sensilla coeloconica sensilla auricillica and the cotyloid diameter of sensil la chaetica of female adults were significantly greater than those of male adults However the length of sensilla trichodea and the plug length of sensilla coeloconica of male adults were significantly longer than those of female adults There were six types of sensilla on the larval head i e sensilla trichodea sensilla basiconica sensilla chaetica sensilla styloconica sensilla digitiformia and sensilla peg which were mainly located on the antennae maxilla and labium There were no significant differences in the numbersofsensillaontheantennaeandmouthpartsbetweenthemaleandfemalelarvae butthelengths ofsensillabasiconica SB5 onlarvaeantennaeflagellumandsensillabasiconica SB2 onlarvaemaxil lary palp of female were significantly longer than those of male larvae The lengths of sensilla chaetica SCh1 on maxilla stipes and sensilla basiconica SB5 on maxillary palp of male larvae were signifi cantlylongerthanthoseoffemaleones Theadultantennalsensillamighthavethefunctionofchemical perception Thesensillaonlarvalheadmayplayaroleinlarvalfeeding Key words Tuta absoluta Meyrick antennalsensillaofadult ultrastructure sensillaoflarva sensilla typesandfunction 昆 蟲 的 頭 部 是 取 食 和 感 覺 中 心 分 布 有 多 種 類 型 的 感 受 器 van Loon 1996 觸 角 作 為 昆 蟲 最 重 要的感受器官之一發(fā)揮著重要作用 昆蟲以觸角感 受 器 感 知 外 界 環(huán) 境 中 的 各 種 化 學(xué) 氣 味 如 成 蟲 通 過 觸 角 感 受 性 信 息 素 預(yù) 警 激 素 和 植 物 揮 發(fā) 物 等 信 息 素 的 刺 激 繼 而 完 成 寄 主 選 擇 覓 食 交 配 產(chǎn) 卵 以 及 躲 避 天 敵 等 行 為 活 動 幼 蟲 頭 部 的 感 受 器 較 為 集 中 主 要 分 布 在 觸 角 和 口 器 上 并 發(fā) 揮 著 重 要 作 用 如 鱗 翅 目 幼 蟲 主 要 依 賴 頭 部 感 受 器 完 成 對 寄 主 植 物 的 評 估 和 選 擇 與 其 取 食 行 為 緊 密 相 關(guān) 向 玉 勇 等 2016a 同 時(shí) 不 同 種 類 或 性 別 的 昆 蟲 感 受 器 的 類 型 數(shù) 量 和 分 布 亦 存 在 差 異 進(jìn) 而 有 利 于 昆 蟲 最 大 限 度 地 發(fā) 揮 其 自 身 功 能 從 而 更 好 地 適 應(yīng) 環(huán) 境 楊 慧 等 2008 Rohetal 2020 劉 燕 梅 等 2021 已 有 研 究 表 明 不 同 類 型 感 受 器 感 知 的 信 息 分 子 亦 不 相 同 繼 而 引 發(fā) 昆 蟲 不 同 的 行 為 反 應(yīng) St dler et al 1995 Adhikary et al 2014 Chen et al 2021 番 茄 潛 葉 蛾Tuta absoluta Meyrick 屬 鱗 翅 目 麥 蛾 科 是 一 種 世 界 性 重 大 入 侵 害 蟲 Desneux et al 2011 該 蟲 幼 蟲 不 僅 取 食 寄 主 植 物 葉 片 影 響 光 合作用 還能蛀食寄主果實(shí) 頂芽 頂梢和嫩莖 導(dǎo)致 植 株 死 亡 和 果 實(shí) 脫 落 腐 爛 造 成 巨 大 的 經(jīng) 濟(jì) 損 失 Biondi et al 2018 番 茄 潛 葉 蛾 原 產(chǎn) 于 南 美 洲 秘 魯 主要隨農(nóng)產(chǎn)品貿(mào)易傳播擴(kuò)散 其傳播速度每年可 達(dá)800 km Desneux et al 2011 截 止2020 年 番 茄 潛 葉 蛾 已 在110 個(gè) 國 家 地 區(qū) 發(fā) 生 或 疑 似 發(fā) 生 對 世 界 番 茄 產(chǎn) 業(yè) 造 成 了 巨 大 影 響 嚴(yán) 重 發(fā) 生 時(shí) 可 造 成 番 茄80 100 的 直 接 產(chǎn) 量 損 失 以 及 造 成 番 茄 價(jià)格提高 番茄及其幼苗貿(mào)易受限 化學(xué)殺蟲劑的使 用 量 和 施 用 次 數(shù) 激 增 妨 礙 其 他 番 茄 害 蟲 綜 合 防 控 方 案 的 實(shí) 施 和 增 加 作 物 保 護(hù) 費(fèi) 用 等 間 接 損 失 CA BI 2021 化 學(xué) 防 治 是 控 制 番 茄 潛 葉 蛾 的 首 選 策 略 然而 長期大量用藥 不僅使該蟲對多種類型的 化 學(xué) 藥 劑 產(chǎn) 生 了 抗 性 Biondietal 2018 張 桂 芬 等 2018 還 加 大 了 防 控 難 度 因 此 需 要 研 發(fā) 番 茄 潛 葉蛾的新型防控技術(shù)和方法 基于性信息素的害蟲 誘 捕 誘 殺 技 術(shù) 是 一 種 環(huán) 境 友 好 的 綠 色 防 控 技 術(shù) 也 是 早 期 監(jiān) 測 和 持 續(xù) 控 制 農(nóng) 業(yè) 害 蟲 的 一 種 有 效 手 段 探究昆蟲感受器 包括成蟲和幼蟲 的種類 數(shù)量 分 布 形態(tài)結(jié)構(gòu)及其功能 有助于了解昆蟲取食和交配 行 為 機(jī) 制 對 研 發(fā) 害 蟲 綠 色 防 控 技 術(shù) 或 產(chǎn) 品 具 有 重 要指導(dǎo)意義 本研究采用掃描電鏡法對番茄潛葉蛾雌雄成蟲 觸 角 和4 齡 雌 雄 幼 蟲 觸 角 及 口 器 上 的 感 受 器 類 型 形 狀 等 進(jìn) 行 觀 察 分 析 以 期 解 析 成 蟲 觸 角 感 受 器 和 幼 蟲 頭 部 感 受 器 感 知 化 學(xué) 物 質(zhì) 的 分 子 機(jī) 制 對 研 發(fā) 番 茄 潛 葉 蛾 成 蟲 和 幼 蟲 行 為 干 擾 劑 提 供 參 考 1 材料與方法 1 1 材料 供 試 昆 蟲 于2020 年8 月 自 云 南 省 玉 溪 市 有 機(jī) 蔬 菜 生 產(chǎn) 基 地 采 集 番 茄 潛 葉 蛾 雌 雄 成 蟲 以 及4 齡 雌 雄 幼 蟲 供 試 4 齡 幼 蟲 若 腹 部 背 面 可 看 見1 對 睪 丸 為雄蟲 反之為雌蟲 試 劑 及 儀 器 所 有 試 劑 均 為 國 產(chǎn) 分 析 純 E 686 植 物 保 護(hù) 學(xué) 報(bào) 50 卷 1010 型 真 空 鍍 膜 儀 Regulus 8100 型 高 分 辨 場 發(fā) 射 掃 描 電 子 顯 微 鏡 日 本 東 京Hitachi 公 司 Elmasonic P180H 型超聲波清洗器 德國Elma 公司 1 2 方法 1 2 1 成 蟲 觸 角 掃 描 電 鏡 樣 品 的 制 備 與 超 微 結(jié) 構(gòu) 觀 察 取 初 羽 化 未 曾 交 配 的 雌 雄 成 蟲 觸 角 各10 根 在 80 的10 KOH 溶 液 中 浸 泡60 min 以 去 除 觸 角 表 面 的 鱗 片 然 后 用 磷 酸 緩 沖 液 沖 洗10 min 以 70 80 和90 的 乙 醇 逐 級 脫 水10min 后 再 用 無 水 乙 醇 脫 水20 min 室 溫 下 自 然 晾 干24 h 用 導(dǎo) 電 膠 將 觸 角 粘 于 樣 品 臺 上 以 真 空 鍍 膜 儀 對 觸 角 進(jìn) 行 噴 金 然 后 置 于 高 分 辨 場 發(fā) 射 掃 描 電 子 顯 微 鏡 下 進(jìn) 行觀察和拍照 加速電壓為10 0kV 1 2 2 幼蟲頭部掃描電鏡樣品制備與超微結(jié)構(gòu)觀察 取4 齡 番 茄 潛 葉 蛾 雌 雄 幼 蟲 各5 頭 于 20 冰 箱 放 置15 20 min 使 其 昏 迷 然 后 迅 速 用 解 剖 刀 切下其頭部 并用濾紙將切口處淋巴液吸凈 用磷酸 緩 沖 液 沖 洗10min 后 將 幼 蟲 頭 部 放 入4 預(yù) 冷 的 4 戊 二 醛 溶 液 中 固 定24 h 將 幼 蟲 頭 部 于 超 聲 波 清 洗 器 中 清 洗2 min 之 后 用 磷 酸 緩 沖 液 浸 洗3 次 每 次10 min 然 后 以60 70 80 90 和100 梯 度 乙 醇 進(jìn) 行 逐 級 脫 水 每 個(gè) 梯 度10min 室 溫 下 自 然 晾 干24h 后 將 幼 蟲 頭 部 按 照 側(cè) 面 觀 背 面 觀 俯 面觀粘于樣品臺上 然后以真空鍍膜儀進(jìn)行噴金 于 高 分 辨 場 發(fā) 射 掃 描 電 子 顯 微 鏡 下 進(jìn) 行 觀 察 和 拍 照 加 速 電 壓 為7 0 10 0kV 觀 察 部 位 主 要 包 括 觸 角 和 口器 含下顎和下唇 1 2 3 數(shù)據(jù)測量方法 測量成蟲觸角感受器大小時(shí)的樣本數(shù)為雌雄成 蟲 各10 根 統(tǒng) 計(jì) 感 受 器 數(shù) 量 時(shí) 的 樣 本 數(shù) 為 雌 雄 成 蟲 各5 根 其 中 B hm 氏 鬃 毛 的 數(shù) 量 以 其 著 生 部 位 為 中 心 點(diǎn) 10 m 10 m 進(jìn) 行 計(jì) 數(shù) 其 他 感 受 器 的 數(shù) 量為整根全部計(jì)數(shù) 測量和統(tǒng)計(jì)幼蟲頭部感受器大 小 以 及 數(shù) 量 時(shí) 的 樣 本 數(shù) 為 雌 雄 幼 蟲 各5 頭 幼 蟲 觸 角及口器下顎和下唇上感受器的數(shù)量為整根全部計(jì) 數(shù) 利 用ImageJ 1 49 軟 件 對 成 蟲 觸 角 感 受 器 以 及 幼 蟲 頭 部 感 受 器 的 大 小 進(jìn) 行 測 量 和 計(jì) 數(shù) 以Ado be Photoshop CS9 軟 件 對 圖 像 中 的 感 受 器 名 稱 進(jìn) 行 標(biāo) 注 1 3 數(shù)據(jù)分析 試 驗(yàn) 數(shù) 據(jù) 采 用SPSS26 0 軟 件 進(jìn) 行 統(tǒng) 計(jì) 分 析 同 一 種 類 型 感 受 器 雌 雄 性 別 間 采 用 獨(dú) 立 樣 本t 測 驗(yàn) 法 進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn) 2 結(jié)果與分析 2 1 番茄潛葉蛾成蟲觸角感受器 2 1 1 成蟲觸角感受器類型 掃 描 電 鏡 超 微 結(jié) 構(gòu) 觀 察 顯 示 番 茄 潛 葉 蛾 雌 雄 成 蟲 觸 角 上 共 有8 種 類 型 的 感 受 器 分 別 為B hm 氏 鬃 毛 圖1 A 毛 形 感 受 器 圖1 B 鱗 形 感 受 器 圖 1 C 錐 形 感 受 器 圖1 D 刺 形 感 受 器 圖1 E 腔 錐 形 感 受 器 圖1 F 栓 錐 形 感 受 器 圖1 G 以 及 耳形感受器 圖1 H 2 1 2 B hm 氏鬃毛及其形狀 分布和數(shù)量 B hm 氏 鬃 毛 呈 棘 狀 表 面 光 滑 無 孔 基 部 較 粗 端 部 細(xì) 長 圖1 A 多 成 簇 狀 分 布 于 觸 角 梗 節(jié) 的 背 面 和 柄 節(jié) 的 基 部 雌 雄 成 蟲 的B hm 氏 鬃 毛 基 部 直 徑 分 別 為0 79 m 和0 86 m 兩 者 間 差 異 不 顯 著 t 1 988 df 18 P 0 062 長 度 分 別 為5 86 m 和 5 14 m 兩 者 間 差 異 顯 著 t 2 382 df 18 P 0 028 數(shù) 量 分 別 為17 8 個(gè) 和16 4 個(gè) 兩 者 間 無 顯 著 差異 t 1 278 df 8 P 0 237 表1 2 1 3 毛形感受器及其形狀 分布和數(shù)量 毛 形 感 受 器 形 如 毛 發(fā) 圖1 B 從 觸 角 鞭 節(jié) 處 斜向伸出 自基部至端部呈螺旋環(huán)紋狀 表皮分布有 大量向內(nèi)凹陷的小孔 雌雄成蟲的毛形感受器長度 分 別 為28 17 m 和28 27 m 兩 者 間 差 異 不 顯 著 t 0 114 df 18 P 0 910 基 部 直 徑 分 別 為1 08 m 和 1 07 m 兩 者 間 差 異 不 顯 著 t 0 179 df 18 P 0 860 數(shù) 量 分 別 為267 8 個(gè) 和1 126 2 個(gè) 兩 者 間 差 異顯著 t 51 587 df 8 P 0 001 表1 2 1 4 鱗形感受器及其形狀 分布和數(shù)量 鱗 形 感 受 器 表 面 具 有 縱 脊 無 孔 端 部 較 為 尖 銳 基 部 著 生 于 臼 狀 窩 內(nèi) 圖1 C 主 要 分 布 于 觸 角 柄 節(jié) 梗 節(jié) 和 鞭 節(jié) 的 鱗 片 之 間 雌 雄 成 蟲 的 鱗 形 感 受 器 長 度 分 別 為21 95 m 和18 69 m 兩 者 間 差 異 顯 著 t 3 013 df 18 P 0 007 基 部 直 徑 分 別 為 0 77 m 和0 66 m 兩 者 間 差 異 顯 著 t 3 751 df 18 P 0 001 數(shù) 量 分 別 為40 2 個(gè) 和36 4 個(gè) 兩 者 間 差 異 不 顯 著 t 1 468 df 8 P 0 180 表1 2 1 5 錐形感受器及其形狀 分布和數(shù)量 錐 形 感 受 器 根 據(jù) 其 大 小 和 外 部 形 態(tài) 分 為2 個(gè) 亞 型 即 錐 形 感 受 器I 型 和II 型 其 中 錐 形 感 受 器I 型 著 生 于 觸 角 鞭 節(jié) 的 亞 節(jié) 上 每 個(gè) 亞 節(jié) 著 生1 根 且 表 面 具 縱 紋 基 部 有 小 孔 端 部 呈 圓 錐 形 圖1 D II 型 亦 著 生 于 觸 角 鞭 節(jié) 的 亞 節(jié) 上 但 每 個(gè) 亞 節(jié) 著 生2 根 基 部 略 粗 彎 曲 其 表 面 從 基 部 到 端 部3 期 王 浩等 番茄潛葉蛾成蟲觸角及幼蟲頭部感受器的超微結(jié)構(gòu) 687 均具有細(xì)小的縱紋 圖1 D A B hm 氏 鬃 毛 BB B 毛 形 感 受 器 ST C 鱗 形 感 受 器 SSq D 錐 形 感 受 器I 型 和II 型 SBI SBII E 刺 形 感 受 器 SCh F 腔 錐 形 感 受 器 SCo G 栓 錐 形 感 受 器 SSt H 耳 形 感 受 器 Sau A B hm s bristles BB B sensilla trichodea ST C sensilla squamiformia SSq D sensilla basiconica I and II SBI SBII E sensilla chaetica SCh F sensillacoeloconica SCo G sensillastyloconica SSt H sensillaauricillica SAu 圖1 番茄潛葉蛾成蟲觸角感受器的超微結(jié)構(gòu) Fig 1 UltrastructureofantennalsensillaofTutaabsolutaadults 雌 雄 成 蟲 的 錐 形 感 受 器I 型 長 度 分 別 為20 42 m 和19 06 m 兩 者 間 差 異 顯 著 t 2 108 df 18 P 0 049 基 部 直 徑 分 別 為1 45 m 和1 10 m 兩 者 間 差 異 顯 著 t 5 256 df 18 P 0 001 數(shù) 量 分 別 為688 植 物 保 護(hù) 學(xué) 報(bào) 50 卷 29 8 個(gè) 和25 6 個(gè) 兩 者 間 差 異 顯 著 t 2 898 df 8 P 0 020 表1 表1 番茄潛葉蛾成蟲觸角感受器的類型 數(shù)量及形態(tài)測量值 Table1Thetypes numbers andmorphologicalmeasurementsofantennalsensillainTutaabsolutaadults 感受器類型 Sensillumtype B hm 氏鬃毛 B hm sbristles 毛形感受器 Sensillatrichodea 鱗形感受器 Sensillasquamiformia 錐形感受器I 型 Sensillabasiconica 錐形感受器II 型 Sensillabasiconica 刺形感受器 Sensillachaetica 腔錐形感受器 Sensillacoeloconica 耳形感受器 Sensillaauricillica 栓錐形感受器 Sensillastyloconica 性別 Sex 數(shù)量 Number 17 8 0 9 16 4 0 7 267 8 8 1 1126 2 14 5 40 2 1 7 36 4 1 9 29 8 0 9 25 6 1 2 64 4 0 5 61 2 0 6 191 2 3 3 164 2 3 4 61 4 0 7 62 6 3 4 28 2 1 1 29 0 0 6 13 8 1 2 11 6 0 9 長度 Length m 5 86 0 21 5 14 0 22 28 17 0 66 28 27 0 54 21 95 0 77 18 69 0 76 20 42 0 56 19 06 0 31 26 30 0 82 23 98 0 51 15 41 0 46 15 20 0 43 13 92 0 33 13 80 0 23 10 57 0 62 10 49 0 54 基部直徑 Basediameter m 0 79 0 03 0 86 0 02 1 08 0 02 1 07 0 02 0 77 0 02 0 66 0 02 1 45 0 03 1 10 0 06 2 08 0 04 2 04 0 07 0 90 0 02 0 89 0 02 6 03 0 16 5 19 0 11 2 72 0 11 2 34 0 10 2 85 0 09 2 61 0 14 臼狀窩直徑 Cotyloid diameter m 1 88 0 04 1 64 0 02 中心錐長度 Pluglength m 2 14 0 08 2 50 0 11 緣毛長度 Microtrichia length m 3 45 0 17 3 73 0 17 表 中 數(shù) 據(jù) 為 平 均 數(shù) 標(biāo) 準(zhǔn) 誤 表 示 同 一 種 類 型 觸 角 感 受 器 雌 雄 成 蟲 間 經(jīng) 獨(dú) 立 樣 本t 測 驗(yàn) 法 檢 驗(yàn) 差 異 顯 著 P 0 05 不 適 用 Dataaremean SE indicatessignificantdifferencebetweenmaleandfemaleadultsforthesamesensillatypebyindepen dent samplesttest P 0 05 Notavailable 雌 雄 成 蟲 錐 形 感 受 器II 型 長 度 分 別 為26 30 m 和23 98 m 兩 者 間 差 異 顯 著 t 2 412 df 18 P 0 027 基 部 直 徑 分 別 為2 08 m 和2 04 m 兩 者 間 差 異 不 顯 著 t 0 484 df 18 P 0 634 數(shù) 量 分 別 為 64 4 個(gè) 和61 2 個(gè) 兩 者 間 差 異 顯 著 t 4 131 df 8 P 0 003 表1 2 1 6 刺形感受器及其形狀 分布和數(shù)量 刺 形 感 受 器 主 要 分 布 于 成 蟲 觸 角 的 鞭 節(jié) 且 以 鞭 節(jié) 的 背 腹 面 居 多 刺 形 感 受 器 呈 刺 狀 基 部 著 生 于 突 起 的 臼 狀 窩 中 與 觸 角 表 面 約 呈60 夾 角 末 端 尖銳 圖1 E 雌 雄 成 蟲 的 刺 形 感 受 器 長 度 分 別 為15 41 m 和15 20 m 兩 者 間 差 異 不 顯 著 t 0 346 df 18 P 0 733 基 部 直 徑 分 別 為0 90 m 和0 89 m 兩 者 間 差 異 不 顯 著 t 0 419 df 18 P 0 680 臼 狀 窩 直 徑 分 別 為1 88 m 和1 64 m 兩 者 間 差 異 顯 著 t 4 925 df 18 P 0 001 數(shù) 量 分 別 為191 2 個(gè) 和164 2 個(gè) 兩 者 間 差 異 顯 著 t 5 632 df 8 P 0 001 表1 2 1 7 腔錐形感受器及其形狀 分布和數(shù)量 典型的腔錐形感受器為觸角表皮凹陷形成的一 個(gè) 圓 形 淺 腔 形 似 花 朵 圖1 F 常 位 于 鞭 節(jié) 腹 面 單 獨(dú) 或2 4 個(gè) 成 簇 圓 腔 中 間 具 有 一 直 立 的 中 心 錐 亦 稱 感 覺 錐 其 周 邊 著 生 有15 17 根 向 內(nèi) 彎 曲 的 緣 毛 雌 雄 成 蟲 的 圓 腔 直 徑 長 度 分 別 為6 03 m 和 5 19 m 兩 者 間 差 異 顯 著 t 4 282 df 18 P 0 001 中 心 錐 長 度 分 別 為2 14 m 和2 50 m 兩 者 間 差 異 顯 著 t 2 723 df 18 P 0 014 感 受 器 緣 毛 長 度 分 別 為3 45 m 和3 73 m 兩 者 間 差 異 不 顯 著 t 1 162 df 18 P 0 261 數(shù) 量 分 別 為61 4 個(gè) 和 62 6 個(gè) 兩 者 間 差 異 不 顯 著 t 0 348 df 8 P 0 737 表1 2 1 8 栓錐形感受器及其形狀 分布和數(shù)量 栓 錐 形 感 受 器 表 面 光 滑 無 孔 形 狀 與 拇 指 較 為 類似 頂部有凸起的錐狀結(jié)構(gòu) 常分布于觸角腹面鞭 節(jié) 的2 個(gè) 亞 節(jié) 之 間 圖1 G 與 耳 形 感 受 器 同 時(shí) 出 現(xiàn) 或 單 獨(dú) 存 在 雌 雄 成 蟲 的 栓 錐 形 感 受 器 長 度 分 別 為10 57 m 和10 49 m 兩 者 間 差 異 不 顯 著 t 0 095 df 18 P 0 925 基 部 直 徑 分 別 為2 85 m 和 2 61 m 兩 者 間 差 異 不 顯 著 t 1 457 df 18 P 0 162 數(shù) 量 分 別 為13 8 個(gè) 和11 6 個(gè) 兩 者 間 差 異 不3 期 王 浩等 番茄潛葉蛾成蟲觸角及幼蟲頭部感受器的超微結(jié)構(gòu) 689 顯著 t 1 483 df 8 P 0 176 表1 2 1 9 耳形感受器及其形狀 分布和數(shù)量 耳形感受器形如兔耳 中間凹陷 表面分布有縱 向 凹 槽 常 分 布 于 觸 角 鞭 節(jié) 腹 面 的 各 亞 節(jié) 之 間 圖1 H 雌 雄 成 蟲 的 耳 形 感 受 器 長 度 分 別 為13 92 m 和13 80 m 兩 者 間 差 異 不 顯 著 t 0 294 df 18 P 0 772 基 部 直 徑 分 別 為2 72 m 和2 34 m 兩 者 間 差 異 顯 著 t 2 627 df 18 P 0 017 數(shù) 量 分 別 為 28 2 個(gè) 和29 0 個(gè) 兩 者 間 差 異 不 顯 著 t 0 667 df 8 P 0 524 表1 2 2 番茄潛葉蛾幼蟲頭部感受器 番 茄 潛 葉4 齡 幼 蟲 頭 部 感 受 器 主 要 著 生 于 觸 角 下 顎 和 下 唇 上 其 中 下 顎 上 感 受 器 最 多 共 計(jì) 19 對 分 屬5 種 不 同 類 型 其 次 為 觸 角 共 分 布 有 9 對 分 屬3 種 不 同 類 型 而 下 唇 上 感 受 器 較 少 共 計(jì)3 對 分 屬3 種 不 同 類 型 并 且 雌 雄 幼 蟲 間 的 感受器類型和數(shù)量完全一致 表2 圖2 3 表2 番茄潛葉蛾幼蟲頭部感受器的類型 數(shù)量及長度 Table2 Thetypes numbers andlengthsofTutaabsolutalarvalheadsensil 位置 Loca tion 觸角 Anten nae 下顎 Maxilla 部位 Seg ment 梗節(jié) Pedicel 鞭節(jié) Flagel lum 軸節(jié) Cardo 莖節(jié) Stipes 外顎葉 Galea 感受器類型 Sensillumtype 刺形感受器 Sensillachaetica 錐形感受器 Sensillabasiconica 栓錐形感受器 Sensillastyloconica 錐形感受器 Sensillabasiconica 毛形感受器 Sensillatrichodea 刺形感受器 Sensillachaetica 中栓錐形感受器 Medialstyloconicsensilla 側(cè)栓錐形感受器 Lateralstyloconicsensilla 刺形感受器 Sensillachaetica 編碼 Code SCh1 SCh2 SB1 SB2 SB3 SSt SB4 SB5 SB6 ST SCh1 SCh2 Mss Less SCh3 SCh4 性 別 Sex 長度 Length m 16 01 0 61 17 24 0 89 144 15 6 22 143 15 3 95 13 44 0 69 12 27 0 30 13 25 0 63 12 46 0 60 4 55 0 19 4 96 0 14 22 52 1 43 21 66 1 47 13 66 0 79 11 89 0 96 3 07 0 08 2 60 0 18 5 06 0 31 4 76 0 27 65 92 1 01 65 84 2 08 35 16 0 54 37 69 0 51 16 08 0 50 15 47 0 29 12 43 0 66 12 67 0 48 13 02 0 68 12 59 0 37 5 23 0 06 5 08 0 06 3 46 0 23 3 43 0 05 位置 Loca tion 下顎 Maxilla 下唇 Labium 部位 Seg ment 外顎葉 Galea 下顎須 Maxil lary palp 下唇須 Labial palups 感受器類型 Sensillumtype 錐形感受器 Sensillabasiconica 錐形感受器 Sensillabasiconica 指形感受器 Sensilladigitiformia 栓錐形感受器 Sensillastyloconica 刺形感受器 Sensillachaetica 感覺錐 Sensillapeg 編碼 Code SB1 SB2 SB3 SB1 SB2 SB3 SB4 SB5 SB6 SB7 SB8 SD SSt SCh P 性 別 Sex 長度 Length m 10 67 0 41 10 80 0 23 10 60 0 43 10 94 0 29 7 77 0 17 7 79 0 26 4 32 0 15 4 02 0 01 4 28 0 05 3 97 0 04 4 18 0 09 4 00 0 05 1 29 0 04 1 39 0 04 1 38 0 04 1 58 0 05 1 28 0 03 1 41 0 07 1 33 0 04 1 35 0 03 1 03 0 04 1 12 0 03 10 67 0 23 10 28 0 16 32 55 1 95 33 42 1 17 11 14 0 40 11 51 0 34 7 24 0 33 6 87 0 20 表 中 數(shù) 據(jù) 為 平 均 數(shù) 標(biāo) 準(zhǔn) 誤 表 示 同 一 種 類 型 觸 角 感 受 器 雌 雄 成 蟲 間 經(jīng) 獨(dú) 立 樣 本t 測 驗(yàn) 法 檢 驗(yàn) 差 異 顯 著 P 0 05 Data are mean SE indicates significant difference between male and female adults for the same sensilla type by independent samples t test P 0 05 690 植 物 保 護(hù) 學(xué) 報(bào) 50 卷 A 觸 角 1 柄 節(jié) 2 梗 節(jié) 3 鞭 節(jié) SCh1 SCh2 刺 形 感 受 器1 2 SB1 SB6 錐 形 感 受 器1 6 SSt 栓 錐 形 感 受 器 B 錐 形 感 受 器4 及 位 于 近 基 部 的 孔 4 孔 A Antenna 1 scape 2 pedicel 3 flagellum SCh1 SCh2 sensilla chaeti ca1 2 SB1 SB6 sensillabasiconi