中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào) 2023 25 4 77 85 Journal of Agricultural Science and Technology 連續(xù)光照條件下LED紅藍(lán)光供光模式對紫葉生菜生長和 品質(zhì)的影響 邵明杰 陳艷琦 劉文科 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部設(shè)施農(nóng)業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100081 摘 要 為了探究連續(xù)光照 continuous light CL 條件下發(fā)光二極管 light emitting diode LED 紅藍(lán)光供光模式對 紫葉生菜生長 產(chǎn)量和品質(zhì)的影響 在環(huán)境可控的人工光植物工廠內(nèi) 設(shè)置6組不同LED處理 分別為常規(guī)光照 光子通量密度 spectral photon flux density SPD 恒定 RB 16 h 8 h CL和SPD恒定 RB 24 h 0 h CL和SPD發(fā) 生規(guī)律性變化 S1和S2 交錯(cuò)光照處理 24 h周期內(nèi)分別以藍(lán)光 紅藍(lán)光 紅光的順序交替照射1次和2次 A1和 A2 交替光照處理 24 h周期內(nèi)藍(lán)光和紅光分別交替照射1次和2次 其中5個(gè)CL處理之間紅藍(lán)光量子數(shù)相同 光譜光強(qiáng)均為200 mol m 2 s 1 對不同處理模式下紫葉生菜的生長 產(chǎn)量和品質(zhì)進(jìn)行測定 結(jié)果表明 CL顯著 增加了生菜地上部產(chǎn)量 其中紅藍(lán)光交替處理下生菜地上部生物量最高 紅藍(lán)光交替和交錯(cuò)照射均顯著增加了過 氧化氫 超氧陰離子和丙二醛含量 但是并未造成嚴(yán)重的光氧化脅迫 且提高了抗氧化酶活性 增加了花青素和總 酚含量 但同時(shí)也增加了葉片中硝酸鹽的含量 綜上所述 連續(xù)光照條件下紅藍(lán)光交替照射處理效果最優(yōu) 關(guān)鍵詞 植物工廠 連續(xù)光照 紫葉生菜 抗氧化系統(tǒng) doi 10 13304 j nykjdb 2021 0927 中圖分類號(hào) S636 2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A 文章編號(hào) 1008 0864 2023 04 0077 09 Effects of Red blue LED Bight Supply Modes on Growth and Quality of Purple Leaf Lettuce Under Continuous Light SHAO Mingjie CHEN Yanqi LIU Wenke Key Laboratory of Energy Conservation and Waste Management of Agricultural Structures Ministry of Agriculture and Rural Affairs Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture Chinese Academy of Agricultural Sciences Beijing 100081 China Abstract In order to explore the effects of red and blue light supply mode of light emitting diode LED under continuous light CL on the growth yield and quality of purple leaf lettuce six treatments were set in the artificial light plant factory Two conventional illumination treatments with constant spectral photon flux density SPD were set one group maintained the photoperiod RB 16 h 8 h and the other group began to receive CL RB 24 h 0 h In addition four CL treatments with regular changes of SPD in which two staggered light treatments were alternately illuminated once and twice with blue light red blue light 4R 1B and red light in the order of 24 hour light period S1 and S2 blue light and red light were alternately irradiated once and twice respectively A1 and A2 The CL treatments had same quantum numbers of red and blue light with the spectral light intensity 200 mol m 2 s 1 The growth yield and quality of lettuce under different treatments were determined The results showed that continuous light significantly increased the yield of lettuce and the treatments of alternating red and blue light had the most obvious effect on the shoot biomass of lettuce The alternating and temporally overlapped light treatments significantly increased the contents of hydrogen peroxide superoxide anion and malondialdehyde but did not cause serious photo oxidative stress and increased the activities of antioxidant enzymes and the contents of anthocyanin and total phenols however the nitrate content in lettuce leaves was also increased by dynamic light In conclusion the effect 收稿日期 2021 11 01 接受日期 2022 01 18 基金項(xiàng)目 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 31672202 聯(lián)系方式 邵明杰 E mail mjshaomj 通信作者 劉文科 E mail liuwenke 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào) 25 卷 of the treatment alternately irradiated twice with red and blue light was the best Key words plant factory with artificial light continuous light purple leaf lettuce antioxidant system 植物工廠作為一種新興的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式 可 實(shí)現(xiàn)工廠內(nèi)光照 溫度 濕度和二氧化碳含量等環(huán) 境因素的人為調(diào)控 使作物生長不受外界自然條 件的影響 被認(rèn)為是21世紀(jì)解決人口 資源和環(huán) 境問題的重要途徑 1 近年來 隨著具有窄波段 高能效 光譜光量任意可調(diào)等優(yōu)勢的發(fā)光二極管 light emitting diode LED 產(chǎn)業(yè)的發(fā)展 針對提高 植物工廠生產(chǎn)率的新型LED供光模式的研究也 日益深入 2 區(qū)別于傳統(tǒng)設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常規(guī)的 紅藍(lán)光連續(xù) 同時(shí)供光模式 在人工光植物工廠中 應(yīng)用LED光源系統(tǒng)可以按照植物生理或生產(chǎn)目 標(biāo)實(shí)現(xiàn)光強(qiáng)和光質(zhì)周期內(nèi)的自動(dòng)化調(diào)控 例如交 替光照 間歇光照以及交錯(cuò)光照等 在不同方面優(yōu) 化栽培模式 提高光源的能量利用率 為植物工廠 提高經(jīng)濟(jì)效益 降低能耗提供了可能的途徑 但 是由于傳統(tǒng)光源的局限性 對新型光照模式的研 究還處于起步階段 連續(xù)光照 continuous light CL 是指區(qū)別于自 然界原有的24 h光周期內(nèi)晝夜交替的光環(huán)境 給 植物提供無間斷光照的供光模式 3 CL延長了植 物進(jìn)行光合作用的時(shí)間 也是植物工廠中除強(qiáng)光 照射之外另一種增加光量子投入 促進(jìn)植物生長 的有效手段 一般來說 生菜對連續(xù)光照有一定 的耐受能力 常規(guī)光強(qiáng)的連續(xù)光照會(huì)增加生菜葉 片活性氧和抗氧化物質(zhì)的積累 也會(huì)提高植株的 生物量 4 但是也有研究表明 連續(xù)光照會(huì)使植 物葉片失綠 葉片衰老 光合受損等 5 6 這些相互 矛盾的結(jié)果可能是由于品種的差異和環(huán)境因素 如CL的持續(xù)時(shí)間 光照強(qiáng)度 光譜組成以及環(huán)境 溫度和濕度等 3 因此供光模式的制定應(yīng)因植物 種類甚至品種而異 在自然環(huán)境中 植物暴露在光強(qiáng)和光質(zhì)頻繁變 化的太陽輻射下 這種動(dòng)態(tài)光照可能會(huì)成為植物的 應(yīng)激源 7 受限于傳統(tǒng)光源光強(qiáng)和光質(zhì)的不可控 性 早期研究大多都是在固定的光譜光子通量密度 分布 spectral photon flux density distribution SPD 下 研究光照強(qiáng)度 光譜組成和光周期對植物生長和生 理變化的影響 關(guān)于SPD隨時(shí)間變化的輻照模式影 響的研究較少 LED技術(shù)的發(fā)展使SPD隨時(shí)間變 化成為可能 一些研究通過探索新型LED供光模式 來提高植物的生產(chǎn)效率 Hanyu等 8 在生長室中研 究了菠菜生長過程中暗期補(bǔ)光光質(zhì)和補(bǔ)光時(shí)間對 菠菜生長的影響 發(fā)現(xiàn)在光照開始前 藍(lán)光對菠菜 生長有著更強(qiáng)的促進(jìn)作用 Jishi等 9 測定了LED 紅藍(lán)光交錯(cuò)照射對生菜生長的影響 發(fā)現(xiàn)日累積光 照量 daily light integral DLI 相同的條件下 隨著 單色藍(lán)光照射時(shí)間的增加 生菜葉片變長 產(chǎn)量增 加 Lanoue等 10 發(fā)現(xiàn) 紅藍(lán)光交替連續(xù)光照可以削 減連續(xù)光照對番茄的傷害 研究表明 紅藍(lán)光交替 照射可顯著增加生菜產(chǎn)量 并且藍(lán)光對蛋白質(zhì)和抗 壞血酸合成有促進(jìn)作用 11 13 本研究以常規(guī)光周期 16 h 8 h 為對照 設(shè)置 了SPD恒定不變的CL處理 以及4個(gè)SPD在24 h 周期內(nèi)發(fā)生規(guī)律性變化的CL處理 通過分析光環(huán) 境對紫葉生菜生長和抗氧化系統(tǒng)的影響 研究新 型供光模式能否提高植物對CL的耐受能力 從而 減少CL對植物的傷害 本研究旨在為植物光配 方的研究探索新的思路 促進(jìn)新型LED供光模式 在植物工廠中的應(yīng)用 1 材料與方法 1 1 試驗(yàn)材料及栽培環(huán)境 試驗(yàn)選取 紫珊 生菜為試驗(yàn)材料 在中國農(nóng) 業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所試驗(yàn)用人 工光植物工廠中以水培方式進(jìn)行栽培 植物工廠 內(nèi)溫度 23 3 相對濕度40 50 CO 2 水平 同外界大氣 育苗時(shí)首先將生菜種子播種于用蒸餾水浸濕 的海綿塊 2 5 cm 2 5 cm 2 5 cm 中 并置于黑暗 環(huán)境至種子發(fā)芽 然后將發(fā)芽的種子轉(zhuǎn)移至白光 LED燈 200 mol m 2 s 1 16 h 8 h 下進(jìn)行培育 每2 d向育苗盤中補(bǔ)充1次營養(yǎng)液 育苗15 d后將 生菜苗移栽至裝有10 L營養(yǎng)液的水培槽 50 cm 50 cm 5 cm 中 每個(gè)栽培槽中種植生菜13株 種植期間每10 d更換1次營養(yǎng)液 營養(yǎng)液配方 mmol L 1 0 75 K 2 SO 4 0 5 KH 2 PO 4 0 1 KCl 0 65 MgSO 4 7H 2 O 1 0 10 3 H 3 BO 3 1 0 10 3 MnSO 4 H 2 O 1 0 10 4 CuSO 4 5H 2 O 1 0 10 3 ZnSO 4 7H 2 O 0 1 EDTA Fe 5 10 6 NH 4 6 Mo 7 O 24 4H 2 O和3 0 Ca NO 3 2 4H 2 O 78 4 期 邵明杰等 連續(xù)光照條件下LED紅藍(lán)光供光模式對紫葉生菜生長和品質(zhì)的影響 pH 6 3 電導(dǎo)率 electrical conductivity EC 1 3 mS cm 1 幼苗定植后選用紅光波峰為 655 nm 藍(lán)光波峰為456 nm的紅藍(lán)組合LED光源 50 cm 50 cm 進(jìn)行光照處理 1 2 光照處理及取樣 幼苗定植后在統(tǒng)一的光照條件下適應(yīng)7 d后 進(jìn)行不同的光照處理 適應(yīng)期間光照參數(shù)為 200 mol m 2 s 1 16 h 8 h 4R 1B 適應(yīng)7 d后 以同一個(gè)水培槽的生菜為1組進(jìn)行不同的光處 理 試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)SPD恒定的4R 1B常規(guī)光照處理 組 其中1組維持適應(yīng)期的光周期 RB 16 h 8 h 另1組在第7天暗期結(jié)束時(shí)開始進(jìn)行CL RB 24 h 0 h 處理 另外設(shè)置4個(gè)24 h光期內(nèi)SPD發(fā) 生規(guī)律性變化的CL處理 其中2個(gè)交錯(cuò)光照處 理 24 h周期內(nèi)分別以藍(lán)光 紅藍(lán)光 4R 1B 紅光 的順序交替照射1次和2次 分別記作S1和S2 2個(gè)交替光照處理 24 h周期內(nèi)藍(lán)光和紅光分別交 替照射1次和2次 分別記為A1和A2 6個(gè)處理的 光照處理詳見表1 光強(qiáng)均為200 mol m 2 s 1 1個(gè) 周期內(nèi)5個(gè)連續(xù)光照處理間的紅藍(lán)光量子數(shù)相同 在光照處理后的第14天RB處理光期結(jié)束時(shí) 21 00 取樣 每個(gè)處理隨機(jī)取8株生菜 其中 4株取中間的4 5片完全展開的葉片 剪去主葉 脈迅速用液氮凍實(shí)后碾碎搖勻并保存在 80 的 超低溫冰箱中用于生理指標(biāo)的測定 另外4株用 于生長參數(shù)的測定 1 3 生長參數(shù)測定 將生菜從莖基部剪開 用分析天平分別稱取地 上部鮮重 shoot fresh weight SFW 和地下部鮮重 root fresh weight RFW 稱重后將生菜地上部主 葉脈剪去 分別采用Li 3100C葉面積儀和分析天平 測定葉面積 leaf area LA 和葉鮮重 fresh leaves weight FLW 通過葉鮮重和葉面積的比值計(jì)算比 葉重 specific leaf weight SLW 然后將生菜的葉 片和根部分別用牛皮紙包好放入烘箱 在80 下 烘干至恒重 測定地上部干重 shoot dry weight SDW 和地下部干重 root fresh weight RFW 計(jì)算 地上部含水量 shoot water content SWC 1 4 生理指標(biāo)測定 準(zhǔn)確稱取0 1 g混勻后的冷凍鮮樣于2 mL離 心管中 并使用高通量組織研磨器在低溫的條件 下使用液氮將管內(nèi)樣品磨至粉末狀待測 可溶性糖 soluble sugar SS 含量測定采用苯 酚 硫酸法 14 淀粉含量測定采用酸水解法 15 硝 酸鹽含量參考Cataldo等 16 的方法測定 花青素含 量采用pH示差法 17 測定 類黃酮和總酚 total phenol TP 含量根據(jù)Khanam等 18 的方法進(jìn)行 測定 抗壞血酸 ascorbic acid AsA 含量參考 Sp nola等 19 的方法進(jìn)行測定 苯丙氨酸解氨酶 phenylalanine ammonia lyase PAL 活性根據(jù) 表1 光照處理 Table 1 Experimental design of light 處理 Treatment RB RB S1 S2 A1 A2 處理時(shí)間 Treat time 1 5 暗期 Dark 6 h 紅藍(lán)比4 1 Red and blue ratio 4 1 24 h 藍(lán)光 Blue 3 h 藍(lán)光 Blue 1 5 h 藍(lán)光 Blue 4 8 h 藍(lán)光 Blue 2 4 h 2 4 紅藍(lán)比4 1 Red and blue ratio 4 1 4 5 h 3 0 紅光 Blue 9 6 h 4 8 紅藍(lán)比4 1 Red and blue ratio 4 1 9 h 6 0 紅光 Red 19 2 h 11 0 紅藍(lán)比4 1 Red and blue ratio 4 1 16 h 紅光 Red 6 h 12 0 藍(lán)光 Blue 1 5 h 藍(lán)光 Blue 2 4 h 13 5 紅光 Red 12 h 14 4 紅藍(lán)比4 1 Red and blue ratio 4 1 4 5 h 18 紅光 Red 9 6 h 22 紅光 Red 6 h 24 暗期 Dark 2 h 注 括號(hào)中為處理時(shí)長 Note The processing duration is in parentheses 79 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào) 25 卷 Koukol等 20 的方法測定 丙二醛 malondialdehyde MDA 含量采用Hodges等 21 的方法測定 超氧化物 歧化酶 superoxide dismutase SOD 過氧化氫酶 catalase CAT 和過氧化物酶 peroxidase POD 活 性及過氧化氫 H 2 O 2 和超氧陰離子 O 2 含量均使 用試劑盒 索萊寶 北京 測定 1 5 數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 23軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和分析 使用Graphpad prism軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)繪圖 2 結(jié)果與分析 2 1 CL條件下紅藍(lán)光供光模式對生菜生長及營 養(yǎng)品質(zhì)的影響 與常規(guī)光照 RB 相比 5個(gè)紅藍(lán)光CL處理均 顯著提高了生菜的地上部干重 表2 增幅為 24 65 其中交替光處理 A1和A2 下生菜地 上部干重最高 且顯著高于其他處理 5個(gè)CL處 理的生菜地上部和地下部鮮重?zé)o顯著差異 S1 A1和A2處理的生菜地上部鮮重 地下部干重較 RB處理顯著提高 其中地上部鮮重的增幅分別為 38 34 和45 RB S1 A1和A2處理下生菜 地下部鮮重較RB處理顯著提高43 50 與 RB和RB 處理相比 S1 A1和A2處理下生菜葉 面積顯著增加26 39 RB 處理生菜的比葉 重顯著大于其他處理 由此可見 CL條件下非連 續(xù)紅藍(lán)光照射通過生菜生物量的分配影響葉面 積 進(jìn)而影響生菜冠層的光截獲對生菜生物量的 積累起作用 CL對生菜地上部干物質(zhì)的積累有 顯著的促進(jìn)作用 其中紅藍(lán)光交替處理 A1和 A2 和紅藍(lán)光交錯(cuò)1次照射處理 S1 對增加生菜 產(chǎn)量的效果更顯著 A2處理下生菜地上部干 鮮 重和葉面積均最大 A1和A2處理顯著降低了生 菜地上部的含水量 S1處理下生菜可溶性糖含量最高 且顯著高 于其他處理 較RB和RB 處理分別提高18 和 14 其他處理間可溶性糖含量無顯著差異 圖1 與常規(guī)光照 RB 相比 CL處理下淀粉含 量均顯著提高 與RB 處理相比 交替和交錯(cuò)光處 理下淀粉含量顯著提高10 21 圖1 與RB 處理相比 常規(guī)CL處理 RB 對硝酸鹽含量無顯 著影響 圖1 交替和交錯(cuò)光處理下硝酸鹽含量 顯著提高 其中S1處理較S2處理葉片中硝酸鹽含 量顯著提高39 A1處理較A2處理顯著提高 30 由此可見紅藍(lán)光照射模式及其交錯(cuò)照射 交替照射次數(shù)均顯著影響葉片中硝酸鹽的累積 2 2 連續(xù)光照條件下紅藍(lán)光供光模式對生菜抗 氧化物質(zhì)及其相關(guān)酶活性的影響 與RB處理相比 常規(guī)CL處理 RB 下生菜 花青素含量顯著增加42 圖2 與RB 處理 相比 交替和交錯(cuò)光處理下葉片中花青素含量 顯著增加75 129 RB和RB 處理下類黃酮 和總酚含量差異不顯著 圖2 CL處理間類黃酮 含量差異不顯著 但S1 S2和A1處理下類黃酮含 量顯著高于RB處理 交替和交錯(cuò)光照處理下總 酚含量較RB 處理顯著提高9 13 RB和RB 處理間生菜葉片中PAL活性差異 不顯著 圖3 與RB 處理相比 交替和交錯(cuò)光 表2 不同處理模式下生菜的生長 Table 2 Growth of lettuce under different treatments 處理 Treatment RB RB S1 S2 A1 A2 地上部鮮重 SFW g 25 77 2 65 b 31 16 1 62 ab 35 45 4 64 a 31 70 4 08 ab 34 43 3 45 a 37 38 3 66 a 地上部干重 SDW g 2 33 0 24 c 2 89 0 10 b 3 13 0 29 b 3 00 0 25 b 3 82 0 31 a 3 85 0 37 a 地下部鮮重 RFW g 4 76 0 79 b 6 84 0 61 a 7 14 1 19 a 6 25 1 15 ab 7 06 0 87 a 6 83 1 33 a 地下部干重 RDW g 0 36 0 05 c 0 44 0 04 bc 0 50 0 06 ab 0 47 0 06 abc 0 54 0 06 ab 0 57 0 10 a 葉面積 LA cm 2 720 71 83 26 b 758 11 29 00 b 956 25 116 83 a 836 50 144 87 ab 971 37 88 88 a 1 002 04 91 49 a 比葉重 SLW g dm 2 3 58 0 07 b 4 11 0 18 a 3 70 0 06 b 3 82 0 23 b 3 54 0 15 b 3 73 0 11 b 地上部含水量 SWC 90 95 0 27 a 90 72 0 29 a 91 11 0 52 a 90 47 0 76 ab 88 87 0 38 c 89 69 0 41 b 注 同列不同小寫字母表示不同處理間在P 0 05水平差異顯著 Note Different lowercase letters in same column indicate significant differences between different treatments at P 0 05 level 80 4 期 邵明杰等 連續(xù)光照條件下LED紅藍(lán)光供光模式對紫葉生菜生長和品質(zhì)的影響 處理下生菜葉片中PAL活性顯著提高28 95 其中 A1處理下生菜葉片中PAL酶活性最 高 且顯著高于其他處理 由圖4可知 與常規(guī)光照RB處理相比 CL處 理下生菜抗壞血酸含量顯著增加 其中 RB 處理 下抗壞血酸含量較RB處理顯著增加20 S2處 理下抗壞血酸含量顯著高于其他處理 且比S1處 理顯著增加12 A2處理下抗壞血酸含量與A1 相比顯著增加6 由此可見 CL條件下紅藍(lán)光 交替和交錯(cuò)照射可在一定程度上增加生菜葉片中 抗氧化物質(zhì)含量 2 3 連續(xù)光照條件下紅藍(lán)光供光模式對生菜抗 氧化酶活性的影響 CL處理下生菜葉片中POD和SOD活性均顯 著高于RB處理 交替和交錯(cuò)光處理下生菜CAT 酶活性均顯著高于RB 處理 圖5 與RB處理 相比 RB 處理下POD和SOD活性分別顯著提高 37 和16 CAT活性顯著降低52 S1處理下 POD活性最高 且顯著高于其他處理 A1處理次 之 顯著高于其他4個(gè)處理 S1 S2和A1處理下 CAT活性顯著高于其他處理 S2和A1處理下 SOD酶活性顯著高于RB RB 和S1處理 注 不同小寫字母表示不同處理間在P 0 05水平差異顯著 Note Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments at P 0 05 level 圖1 不同處理模式下生菜的可溶性糖 淀粉和硝酸鹽含量 Fig 1 SS starch and nitrate contents of lettuce under different treatments 注 不同小寫字母表示不同處理間在P 0 05水平差異顯著 Note Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments at P 0 05 level 圖2 不同處理模式下生菜的花青素 類黃酮和總酚含量 Fig 2 Anthocyanin flavonoids and TP contents of lettuce under different treatments 81 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào) 25 卷 2 4 連續(xù)光照條件下紅藍(lán)光供光模式對生菜活 性氧和MDA含量的影響 交替和交錯(cuò)光處理間生菜H 2 O 2 含量和O 2 含 量差異不顯著 但均顯著高于RB和RB 處理 RB 和RB 處理之間H 2 O 2 含量差異不顯著 圖6 與 RB 處理相比 交替和交錯(cuò)光處理下H 2 O 2 含量顯 著提高38 48 RB 處理下O 2 含量較RB處 理顯著提高81 與RB 處理相比 交替和交錯(cuò) 光處理下O 2 含量顯著提高56 58 由此可 見 連續(xù)光照條件下紅藍(lán)光交替和交錯(cuò)照射可顯 著增加生菜葉片中活性氧含量的積累 由圖7可知 RB 處理下生菜葉片中MDA含量 較RB處理顯著增加105 與RB 處理相比 交替和 交錯(cuò)光處理下MDA含量顯著增加50 97 交替 光處理 A1和A2 下MDA含量顯著高于S1處理 3 討論 CL是一種促進(jìn)植物生長和營養(yǎng)品質(zhì)積累的 潛在途徑 它能增加光合作用的持續(xù)時(shí)間和DLI 研究表明 延長光周期比增加光照強(qiáng)度更能有效 地提高植物的生物量 在相同的DLI條件下 與 短光周期的強(qiáng)光照射相比 長光周期的弱光照射 更有利于生菜 22 23 蘿卜 24 玫瑰 25 等植物生物量 的積累 本研究表明 不改變光強(qiáng)的條件下延長 光照時(shí)間可有效促進(jìn)生菜地上部干物質(zhì)量的累 積 這可能得益于生菜比葉重的增加 和常規(guī)光 注 不同小寫字母表示不同處理間在P 0 05水平差異顯著 Note Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments at P 0 05 level 圖3 不同處理模式下生菜的PAL活性 Fig 3 PAL activity of lettuce under different treatments 注 不同小寫字母表示不同處理間在P 0 05水平差異顯著 Note Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments at P 0 05 level 圖4 不同處理模式下生菜的AsA含量 Fig 4 AsA content of lettuce under different treatments 注 不同小寫字母表示不同處理間在P 0 05水平差異顯著 Note Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments at P 0 05 level 圖5 不同處理模式下生菜的抗氧化酶活性 Fig 5 Antioxidant enzymes activities of lettuce under different treatments 82 4 期 邵明杰等 連續(xù)光照條件下LED紅藍(lán)光供光模式對紫葉生菜生長和品質(zhì)的影響 照相比 交替光處理對生菜地上部生物量的促進(jìn) 作用最為顯著 同時(shí)交替光處理下生菜葉面積顯 著增加 地上部含水量顯著降低 研究表明 黑暗 期對植物氣孔發(fā)育起重要作用 因此CL可能會(huì)降 低植物的保水能力 26 氣孔在光照下開放 在黑 暗中關(guān)閉 以此來調(diào)節(jié)植物的氣體交換和水分損 失 單色藍(lán)光可通過激活保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢誘導(dǎo) 氣孔開放 27 28 Hanyu等 8 研究表明 在明期開始 前進(jìn)行30 min的單色藍(lán)光照射處理可有效增加菠 菜的氣孔孔徑 促進(jìn)植株生長 這可能也是交替光 照射促進(jìn)植物生長的原因 在本研究中 交錯(cuò)光 照射雖然促進(jìn)了生菜地上部生物量的增加 但是 對其含水量無顯著影響 這可能是因?yàn)椴煌参?種類對單色藍(lán)光照射調(diào)節(jié)氣孔開放的敏感度存在 差別 Jishi等 9 研究表明 長時(shí)間 約7 h 的單色 紅光和單色藍(lán)光照射可以促進(jìn)植物葉片伸展 從 而提高植株的光截獲能力促進(jìn)植物生長 與本研 究結(jié)果一致 在植物碳氮代謝的復(fù)雜過程中 光環(huán)境起著 決定性的作用 光能被綠色植物葉片吸收后 通 過光系統(tǒng) 和光系統(tǒng) 中的一系列能量轉(zhuǎn)換和電 子傳遞過程轉(zhuǎn)化為化學(xué)能 并儲(chǔ)存在ATP和 NADPH中用于碳固定和氮還原 29 植物中的碳 水化合物可以刺激硝酸還原酶基因的表達(dá) 從而 加速硝酸鹽代謝 30 在弱光條件下 光合產(chǎn)物的 減少將導(dǎo)致大量硝酸鹽作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)入植 物葉片 進(jìn)一步加劇硝酸鹽在植物中的積累 31 Zhou等 32 研究表明 采收前的短期CL可以有效降 低生菜硝酸鹽含量 提高可溶性糖含量 然而本 研究表明 紅藍(lán)光交錯(cuò)和交替照射并未降低生菜 碳水化合物含量 卻顯著增加了生菜葉片中硝酸 鹽含量 有研究發(fā)現(xiàn) 在紅光和藍(lán)光的共同作用 下 植物光合產(chǎn)物顯著增加 硝酸鹽含量顯著降 低 33 紅光可以提高植物葉片中硝酸還原酶活 性 加速植物的硝酸鹽代謝 促進(jìn)無機(jī)氮向有機(jī)氮 的轉(zhuǎn)化 34 紅藍(lán)光交錯(cuò)和交替照射處理下生菜硝 酸鹽含量增加可能是因?yàn)榧t光照射時(shí)間的減少 增加交替光或交錯(cuò)光照射頻率可有效減少硝酸鹽 的累積 這也可能是得益于紅光對硝酸還原酶的 調(diào)控作用 CL和長時(shí)間的單色光照射都可能成為植物 的應(yīng)激源 使植株產(chǎn)生更多的活性氧 29 35 在本研 究中 與SPD恒定的RB和RB 處理相比 紅藍(lán)光 交錯(cuò)和交替照射處理均顯著提高了生菜葉片中 H 2 O 2 O 2 和MDA含量 而與RB處理相比 RB 也 注 不同小寫字母表示不同處理間在P 0 05水平差異顯著 Note Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments at P 0 05 level 圖6 不同處理模式下生菜的H 2 O 2 和O 2 含量 Fig 6 H 2 O 2 and O 2 contents of lettuce under differen treatmentst 注 不同小寫字母表示不同處理間在P 0 05水平差異顯著 Note Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments at P 0 05 level 圖7 不同處理模式下生菜的MDA含量 Fig 7 MDA content of lettuce under different treatments 83 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào) 25 卷 顯著提高了生菜葉片中O 2 和MDA含量 這表明 紅藍(lán)光交錯(cuò)和交替照射的連續(xù)光照處理下生菜活 性氧含量的增加不僅與連續(xù)光照的時(shí)間有關(guān) 還 和其SPD的變化有關(guān) 另外 本研究中CL處理均 顯著降低了生菜的F v F m 但其值均未低于0 8 說 明連續(xù)光照處理下生菜葉片中活性氧的產(chǎn)生過程 和清除過程處于動(dòng)態(tài)平衡 植株未遭受到光氧化 脅迫 抗氧化酶系統(tǒng)是植物體內(nèi)清除活性氧的第一 道防線 在本研究中活性氧含量對生菜抗氧化酶 活性有明顯的調(diào)控作用 CL處理均顯著提高了 生菜葉片POD和SOD活性 但是RB 處理顯著降 低了生菜CAT活性 這可能是因?yàn)镽B 處理下生 菜H 2 O 2 含量未出現(xiàn)明顯累積 CL處理在一定程 度上提高了生菜葉片中花青素和類黃酮含量 尤 其是紅藍(lán)光交錯(cuò)和交替照射的CL處理對花青素 含量的提高作用更加顯著 紅藍(lán)光交錯(cuò)和交替照 射的CL處理下生菜總酚含量較RB 處理顯著提 高 但是與RB處理相比無顯著性變化 這可能和 PAL活性有關(guān) 其中 A1處理下生菜酚類物質(zhì)含 量最高 PAL活性也最高 另外 連續(xù)光照處理對 生菜抗壞血酸含量的提高同樣有顯著的促進(jìn)作 用 活性氧含量的提高促進(jìn)了生菜抗氧化物質(zhì)的 累積 本研究表明 不改變光強(qiáng) 200 mol m 2 s 1 的條件下延長光照時(shí)間可有效促進(jìn)生菜地上部干 物質(zhì)量的累積 其中交替光處理對促進(jìn)生菜地上 部生物量的效果最佳 相比于CL 交錯(cuò)和交替光 處理下由于紅光照射時(shí)間縮 短硝酸鹽含量顯著 增加 但交替照射促進(jìn)了淀粉 抗壞血酸和抗氧 化物質(zhì)的積累 提高了抗氧化酶的活性和H 2 O 2 O 2 的含量 綜上所述 在環(huán)境可控的人工光植物 工廠內(nèi) 光強(qiáng)為200 mol m 2 s 1 時(shí)紅藍(lán)光交替連 續(xù)照射有助于獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的生菜產(chǎn)品 參 考 文 獻(xiàn) 1 KOZAI T Resource use efficiency of closed plant production system with artificial light concept estimation and application to plant factory J Proc Jpn Acad 2013 89 10 447 461 2 HU M C CHEN Y H HUANG L C A sustainable vegetable supply chain using plant factories in Taiwanese markets a Nash Cournot model J Int J Proud Econ 2014 152 49 56 3 VELEZ RAMIREZ A I IEPEREN W V VREUGDENHIL D et al Plants under continuous light J Trends Plant Sci 2011 16 6 310 318 4 ZHA L Y ZHANG Y B LIU W K Dynamic responses of ascorbate pool and metabolism in lettuce to long term continuous light provided by red and blue LEDs J Environ Exp Bot 2019 163 15 23 5 MATSUDA R OZAWA N FUJIWARA K Leaf photosynthesis plant growth and carbohydrate accumulation of tomato under different photoperiods and diurnal temperature differences J Sci Hortic 2014 170 150 158 6 HAQUE M S DE S A SOARES C et al Temperature variation under continuous light restores tomato leaf photosynthesis and maintains the diurnal pattern in stomatal conductance J OL Front Plant Sci 2017 8 1602 2021 10 05 https doi org 10 3389 fpls 2017 01602 7 TKALEC M DOBO M BABI M et al The acclimation of carnivorous round leaved sundew Drosera rotundifolia L to solar radiation J OL Acta Physiol Plantarum 2015 37 4 78 2021 10 05 https doi org 10 1007 511738 015 1827 6 8 HANYU H SHOJI K Acceleration of growth in spinach by short te