中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023 56 1 129 143 Scientia Agricultura Sinica doi 10 3864 j issn 0578 1752 2023 01 010 收稿日期 2022 03 21 接受日期 2022 04 15 基金項目 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物種質(zhì)資源利用重點實驗室開放課題 NYZS202003 聯(lián)系方式 張克坤 Tel 15295573556 E mail zhangkekun1990 通信作者王海波 Tel 13591963796 E mail haibo8316 通信作者房玉林 Tel 029 87092273 E mail fangyulin 開放科學(xué) 資源服務(wù) 標(biāo)識碼 OSID 灌水量對限根栽培 陽光玫瑰 葡萄果實發(fā)育與香 氣物質(zhì)積累的影響 張克坤 2 陳可欽 2 李婉平 2 喬浩蓉 2 張俊霞 2 劉鳳之 1 房玉林 2 王海波 1 1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物種質(zhì)資源利用重點實驗室 遼寧興城 125100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)葡萄酒學(xué)院 合陽葡萄試驗示范 站 陜西楊凌 712100 摘要 目的 通過分析不同灌水量處理對葡萄果實品質(zhì)指標(biāo) 香氣組分積累 香氣物質(zhì)合成相關(guān)基因表達(dá)影響的差異 確定灌水模式與鮮食葡萄感官品質(zhì)形成間的關(guān)系 為限根栽培葡萄最佳灌水量的確定提供參考 方法 以鮮食葡萄 陽 光玫瑰 為試材 設(shè)置對照組 CK 輕度水分虧缺組 DI 1 重度水分虧缺組 DI 2 系統(tǒng)比較不同灌水量對葡萄果 實外觀形態(tài)指標(biāo) 色澤指標(biāo) 香氣組分 萜烯合成相關(guān)基因表達(dá)水平等的影響 結(jié)果 灌水量影響葡萄果粒的形態(tài)與 質(zhì)地特征 采收期時葡萄果粒的縱徑并未受到灌水量的顯著影響 而虧缺灌溉組果粒的橫徑 單粒重顯著降低 P 0 05 葡萄果肉的硬度也受到虧缺灌溉的影響而下降 特別是 DI 2 組 葡萄果肉硬度明顯低于其他處理組 虧缺灌 溉組 DI 1 DI 2 的葡萄果實中葡萄糖含量顯著高于對照處理 重度虧缺組 DI 2 果糖含量顯著高于其他處理 而輕度 的虧缺灌溉 DI 1 并未對葡萄果實的可溶性固形物 可滴定酸含量產(chǎn)生顯著影響 虧缺灌溉處理下葡萄果皮中葉綠 素 類胡蘿卜素含量均出現(xiàn)降低 DI 2 組果皮中葉綠素與類胡蘿卜素含量的比值最低 灌水量影響到葡萄果實中香氣 組分的積累 對于萜烯類物質(zhì) 輕度虧缺灌溉 DI 1 處理的果實中檸檬烯 水芹烯 蒎烯 松油烯 E 羅勒 烯 萜品油烯 E 呋喃氧化芳樟醇 芳樟醇 二氫芳樟醇 萜品醇 香茅醇 橙花醇 香葉醇等組分的含量最高 DI 1 處理的果實中萜烯類物質(zhì)總量也最高 DI 2 組中萜烯類物質(zhì)含量次之 而對照組最低 由酯類物質(zhì)總量來看 DI 1 組中酯類物質(zhì)含量最高 對照組次之 而 DI 2 組 含量最低 由醛類物質(zhì)總量來看 輕度虧缺灌溉組 DI 1 中醛類物質(zhì) 明顯低于照組與 DI 2 組 由高級醇類物質(zhì)總量來看 DI 1 組含量最高 DI 2 組含量次之 對照組含量最低 不同灌 水量條件下萜烯合成相關(guān)基因的響應(yīng)程度與表達(dá)趨勢存在差異 VvDXS1 VvDXS2 VvDXR VvDHR VvPNLinNer1 VvCSLinNer VvGwbOci VvCSbOci VvGwGer 等基因均能響應(yīng)水分虧缺而上調(diào) 結(jié)論 綜合果實中香氣組分的積累量 與感官品質(zhì) 輕度水分虧缺 60 70 田間最大持水量 更能促進 陽光玫瑰 葡萄果實香氣品質(zhì)的形成 有助于提 高果實的商品價值 關(guān)鍵詞 葡萄 灌水量 香氣 基因表達(dá) Effects of Irrigation Amount on Berry Development and Aroma Components Accumulation of Shine Muscat Grape in Root Restricted Cultivation ZHANG KeKun 2 CHEN KeQin 2 LI WanPing 2 QIAO HaoRong 2 ZHANG JunXia 2 LIU FengZhi 1 FANG YuLin 2 WANG HaiBo 1 130 中 國 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 56卷 1 Research Institute of Pomology Chinese Academy of Agricultural Sciences Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops Germplasm Resources Utilization Ministry of Agriculture and Rural Affairs Xingcheng 125100 Liaoning 2 College of Enology Northwest A irrigation amount aroma gene expression 0 引言 研究意義 香味性狀是評價葡萄果實品質(zhì)優(yōu)劣 的重要指標(biāo)之一 葡萄香氣物質(zhì)的積累可受栽培技術(shù) 的影響 分析不同灌水量對葡萄果實品質(zhì)發(fā)育與香氣 物質(zhì)積累的影響 可為制定科學(xué)的葡萄灌水方案 開 發(fā)品質(zhì)提升配套節(jié)水灌溉措施提供理論依據(jù) 前人 研究進展 葡萄果實中的香氣物質(zhì)主要包括萜烯類 C13 降異戊二烯衍生物 C6 醛和醇類 甲氧基吡嗪 揮發(fā)性硫化物等組分 1 3 其中萜烯類組分特別是單萜 化合物大多可賦予果實花香與果香 4 葡萄香氣物質(zhì) 積累受到栽培措施影響 不同栽培架勢 5 砧木品種 6 套袋 7 激素應(yīng)用 8 等均會改變葡萄果實香氣組分與含 量 水分是影響葡萄產(chǎn)量與品質(zhì)形成的重要生態(tài)因子 前人研究表明 適度干旱處理有助于增加果實香味 9 SONG 等 10 發(fā)現(xiàn) 干旱處理有助于增加 美樂 葡萄 果實中萜烯類組分的含量 降低 C6組分的含量 SAVOI 等 11 發(fā)現(xiàn) 水分虧缺能夠改變白色葡萄品種 Tocai Friulano 果實中萜烯類物質(zhì)合成基因的表達(dá)模式 促 進萜烯類物質(zhì)的積累 與不灌溉處理相比 灌溉降低 了 哥德羅 葡萄中反式芳樟醇氧化物 吡喃 香 茅醇等的含量 12 對 維奧涅爾 葡萄果實發(fā)育前期 1 期 張克坤等 灌水量對限根栽培 陽光玫瑰 葡萄果實發(fā)育與香氣物質(zhì)積累的影響 131 進行適度干旱處理有助于萜烯類物質(zhì)的合成 13 本 研究切入點 以往有關(guān)灌水量對葡萄香氣物質(zhì)積累影 響的研究主要以露地栽培模式的釀酒葡萄品種為主 而有關(guān)灌水量對其他栽培模式下鮮食葡萄香氣類物質(zhì) 積累影響的研究則較少 限根栽培是目前葡萄栽培生 產(chǎn)中常見的一種栽培模式 灌水量對限根栽培葡萄果 實中香氣組分合成代謝路徑的調(diào)控機制有待深入研 究 擬解決的關(guān)鍵問題 在限根栽培模式下 通過 對比 分析不同灌水量處理對葡萄果實品質(zhì)指標(biāo) 香 氣組分積累 香氣物質(zhì)合成相關(guān)基因表達(dá)影響的差異 確定灌水量與鮮食葡萄感官品質(zhì)形成間的關(guān)系 為葡 萄最佳灌水量的確定提供參考 1 材料與方法 1 1 試驗時間與地點 本試驗采樣時間為 2021 年 葡萄園為單棟塑料拱 棚 拱高 3 8 m 跨度 8 0 m 長度 60 m 葡萄采用限 根栽培模式 限根池長 1 8 m 寬 1 8 m 高 0 5 m 深 0 5 m 葡萄品種為 4 年生自根 陽光玫瑰 水平 棚架 H 型整形方式 單臂長 2 0 m 新梢間距 0 2 m 每個新梢保留一個果穗 每棵樹控制產(chǎn)量為 60 穗 限根池內(nèi)的土壤為壤土 pH 6 72 容 重 為 1 39 g cm 3 田間最大持水量為 24 12 限根池內(nèi)覆蓋黑地膜 膜 下滴灌 其他管理同常規(guī) 1 2 試驗設(shè)計 按照灌水量差異設(shè)置 3 個處理 分別為常規(guī)灌溉 CK 虧缺灌溉 DI 1 虧缺灌溉 DI 2 參照房玉林等 14 龐國成等 15 方法并做調(diào)整 常規(guī)灌溉 CK 組土壤持水 量設(shè)置為田間最大持水量的 70 80 輕度虧缺灌 溉 DI 1 設(shè)置為 60 70 重度虧缺灌溉 DI 2 為 50 60 灌水試驗從葡萄生理軟化期開始 到果 實采收期結(jié)束 共持續(xù) 30 d 分別在處理后 15 和 30 d 采樣測定相關(guān)指標(biāo) 通過探頭每 2 d 檢測一次土壤相 對含水量的變化 當(dāng)含水量低于每個處理的最低閾值 時進行灌水 達(dá)到各處理的最高閾值時灌水停止 每 個處理設(shè)置 3 個重復(fù) 1 3 測定指標(biāo)及方法 1 3 1 生理指標(biāo)測定 縱橫徑使用游標(biāo)卡尺測定 單 粒重使用萬分之一精準(zhǔn)天平稱量 可溶性固形物采用 手持式 PAL 1 型折光儀測定 可滴定酸采用 0 1 mol L 1 NaOH 進行測定 含量以酒石酸表示 果肉硬 度通過英國 Stable Micro System 公司生產(chǎn)的單臂質(zhì)構(gòu) 儀進行測定 1 3 2 葉綠素及總類胡蘿卜素 稱取 0 5 g 經(jīng)液氮研 磨過的果皮 加入預(yù)冷的丙酮 6 mL 避光浸提 24 h 后 8 000 r min 離心 20 min 提取上清液后分別測定 663 645 和 470 nm 下的吸光值 1 3 3 糖組分測定 參照筆者團隊前期的研究方法 16 采用高效液相色譜 HPLC Agilent USA 檢測可溶性 糖組分與含量 采用 Agilent Zorbax Carbohydrate 色譜 柱分離糖組分 檢測器為 G1362A 示差折光儀檢測器 RID Agilent USA 流動相 75 乙腈 25 水 v v 的流速設(shè)置為 1 mL min 1 柱溫 35 進樣量 10 L 葡萄糖 果糖 蔗糖標(biāo)準(zhǔn)品購自上海碧云天生物 技術(shù)有限公司 1 3 4 香氣組分提取與含量測定 采用頂空固相微 萃取方法提取香氣組分 稱取 50 g 葡萄果實 加入 2 g 聚乙烯吡咯烷酮 PVPP 0 5 g D 葡萄糖酸內(nèi)酯 于液氮中研磨成粉末 將混合物于 4 低溫環(huán)境下浸 漬 4 h 制備成葡萄勻漿 隨后將其轉(zhuǎn)入 50 mL 離心管 中進行離心 轉(zhuǎn)速為 8 000 r min 時間為 10 min 取 2 mL 上清果汁 1 g NaCl 和 10 L 內(nèi)標(biāo) 4 甲基 2 戊醇 1 0083 g L 1 Sigma Aldrich 置于 10 mL 進樣瓶 再將進樣瓶放入全自動進樣器中 樣品經(jīng) 40 全自動 振蕩加熱 30 min 后 再頂空萃取 30 min 隨后萃取頭 插入 GC 進樣器中解析 8 min 參照筆者團隊前期研究方法 17 配備有 Agilent 5977B 質(zhì)譜聯(lián)用儀 7683 自動進樣器 Agilent Santa Clara CA 和 HP INNOWAX 色譜柱 60 m 0 25 mm 0 25 m Agilent J W Santa Clara CA 的安捷 倫 GC 7890 型儀器用于香氣組分分析 進樣口溫度 為 250 載氣流速 氦氣 99 999 為 1 mL min 1 柱溫在 50 下保持 1 min 以 3 min 1 的速度升至 220 并保持 5 min MS 界面和離子源溫度分別為 280 和 230 在 m z 20 350 的掃描范圍內(nèi)記錄 70 eV 的電子撞擊光譜 每個樣品分析 3 個技術(shù)重復(fù) 參照基于偶數(shù)正構(gòu)烷烴 C7 C24 Supelco Bellefonte PA USA 的保留指數(shù) 標(biāo)準(zhǔn)品的質(zhì)譜以及 NIST 11 標(biāo)準(zhǔn)譜庫對揮發(fā)性化合物進行定性分析 對于有標(biāo)準(zhǔn)品的化合物 利用其標(biāo)準(zhǔn)曲線進行定量 對于無標(biāo)準(zhǔn)品的化合物 利用化學(xué)結(jié)構(gòu)相似 碳原 子數(shù)相近 官能團相似的標(biāo)準(zhǔn)品半定量 結(jié)果以 g L 1 表示 1 3 5 香氣合成相關(guān)基因表達(dá)的測定 采用 CTAB 法提取葡萄果實 RNA 采用 Takara 反轉(zhuǎn)錄試劑盒反 轉(zhuǎn)錄成 cDNA 實時熒光定量 PCR 引物使用 Prmier 6 0 132 中 國 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 56卷 設(shè)計 引物序列見表 1 18 所有引物均采用 PCR 擴增 電泳條帶分析和溶解曲線測試以保證引物特異性 使 用 CFX96 實時熒光定量 PCR 系統(tǒng)進行定量表達(dá)分析 反應(yīng)體系按照 SYBR Green PCR Master Mix 試劑盒說 明書進行 以 VvActin 為內(nèi)參基因 采用 2 CT 公式計 算相對表達(dá)量 1 3 6 感官品評 參照筆者團隊前期的方法 17 由 品評小組成員根據(jù)以下描述通過 10 分評分系統(tǒng)對葡 萄香氣品質(zhì)與果實綜合品質(zhì)進行評分 A 外觀 高 分偏黃 低分偏綠 B 香氣濃郁度 C 果肉堅實 度 D 甜度 E 果肉咀嚼性 F 綜合評價 在評 分過程中對照組果實的各性狀均設(shè)定為 5 分 表 1 實時熒光定量 PCR 引物序列 Table 1 Primer sequences for real time quantitative PCR 基因名稱 Gene name 基因 ID Gene ID 引物序列 Primes sequence 5 3 VvActin VIT 04s0044g00580 F CTTGCATCCCTCAGCACCTT R TCCTGTGGACAATGGATGGA VvDXS1 VIT 05s0020g02130 F GTGCATCACTTTCGGATAGGGA R TTGTTTCAGCTCCTTGACAGACAG VvDXS2 VIT 11s0052g01780 F CTGCTGCCCAGGACAACAAT R CAGCCAACGTCTCAAGCTCC VvDXS3 VIT 04s0008g04970 F TTGAAAGGGAAACGGGAAC R TGGGTGTAAAGAATGACGACTG VvDXR VIT 17s0000g08390 F TGCTGGGGGTCCTTTTGTCCTTCC R TCAACGGGCCAATCCCTGAATGC VvDHR VIT 03s0063g02030 F CGTTATGTTAGTAGTTGGTGGGTG R CTTATTCTGTTTCCTGGACCTATTC VvGPPS VIT 15s0024g00850 F ATGGTGGTTGCTGAGGTCC R CAACAATAGGACTGTGGGACG VvPNLinNer1 VIT 00s0385g00010 F AGATGGGATTTGTCTGCTTTCA R CTTATGCTCCTTGTGGACCTTG VvCSLinNer VIT 00s0271g00060 F ATGGCTATGATGTGCCTGAAGA R CGTACAAGCAGAGCAGTCCCT VvGwbOci VIT 12s0134g00020 F CTACACGAGGCTATGGCTTTCTT R CAAGTAGAACATCATCCGCACCTT VvCSbOci VIT 12s0134g00030 F GGGAAGGCAGAGATGATGTGTTA R TTTCCACCACTTGAACATGTCTTT VvCSbOciM VIT 13s0067g00370 F GGTCCTGTAGTACTAGTCCACGCTT R ACTCATCCAGTGATGTTCCCAGA VvGwGer VIT 12s0134g00140 F TCAAGTCTCATCGTCTCCTTGTTCA R CGCATGTGGAGATAGAGTTAAGGA 1 4 數(shù)據(jù)分析方法 使用 SPSS 22 進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析 使用 Excel 2020 進行圖表繪制 采用鄧肯多重比較進行單因素方差分 析 圖表中不同的字母代表差異顯著 P 0 05 2 結(jié)果 2 1 不同灌水量對葡萄果實形態(tài)指標(biāo)的影響 隨著葡萄果實在生理軟化期后的發(fā)育 果粒的縱 徑與橫徑出現(xiàn)明顯增長 但不同灌水量處理條件下 葡萄果實的縱徑與橫徑變化趨勢出現(xiàn)差異 圖 1 A B 果?？v徑并未受到灌水量的顯著影響 而果粒 的橫徑出現(xiàn)顯著差異 在處理后 30 d 對照組 CK 的 橫徑顯著大于虧缺灌溉 DI 1 組和 DI 2 組 由圖 1 C 可知 葡萄的單粒重也受到了灌水量的顯著影響 處 理后 15 d 虧缺灌溉組 DI 2 的質(zhì)量顯著低于其他處 理 P 0 05 處理后 30 d 不同處理間的差距明 顯增加 對照組的質(zhì)量最高 而 DI 2 組的質(zhì)量最低 DI 1 組介于兩者之間 表明灌水量 灌水持續(xù)時間 均可對果粒質(zhì)量的增加產(chǎn)生顯著影響 由圖 1 D 可 知 葡萄果肉的硬度也受到灌水量的影響 虧缺灌溉 條件下葡萄果肉的硬度降低 DI 2 組果肉硬度顯著 低于其他處理 表明重度虧缺灌溉條件下 果肉的質(zhì) 地明顯變得松軟 綜上 虧缺灌溉處理降低果粒粒徑 質(zhì)量與硬度 2 2 不同灌水量對葡萄果實糖 酸含量的影響 葡萄果實中可溶性固形物 TSS 與可滴定酸 TA 的含量受灌水量的影響 由圖 2 A 可知 隨著 果實發(fā)育 生理軟化期后 15 d 30 d 果實內(nèi) TSS 含 量出現(xiàn)明顯升高 虧缺灌溉處理 DI 2 葡萄果實 TSS 含量顯著高于對照組 而 DI 1 組介于對照組與 DI 2 組之間 與兩者均無顯著差別 由圖 2 B 可知 生理 軟化期后 陽光玫瑰 葡萄果實中 TA 含量逐漸降 低 對比各處理組 DI 2 組 TA 含量顯著低于對照 而 DI 1 組仍介于對照組與 DI 2 組之間 表明輕度的 虧缺灌溉處理 DI 1 組 并未對葡萄果實的可溶性固 形物 可滴定酸含量產(chǎn)生顯著影響 1 期 張克坤等 灌水量對限根栽培 陽光玫瑰 葡萄果實發(fā)育與香氣物質(zhì)積累的影響 133 果粒縱徑 L ong itu di nal d i amet er o f berr ies mm 果粒橫徑 Ho ri zo nt al di ame t er of berries mm 單粒重 Si ng le berry wei ght g 果肉硬度 T h e pu lp fi rmn e s s of grape ber r ie s g 不同小寫字母表示不同處理組在 P 0 05 水平差異顯著 下同 Different lowercase letters indicate significant differences at P 0 05 level The same as below 圖 1 灌水量對葡萄果實形態(tài)指標(biāo)的影響 Fig 1 Effects of irrigation amount on morphological indexes of grape berries 可溶性固形物 Tot a l s olu ble s oli ds 可滴定酸 Titratable acid g L 1 圖 2 灌水量對葡萄果實中可溶性固形物和可滴定酸含量的影響 Fig 2 Effects of irrigation amount on total soluble solids and titratable acid content in grape berries 葡萄果實中果糖含量較高 生理軟化期后出現(xiàn)明 顯增加 而蔗糖含量相對較低 軟化期后變化量較小 由圖 3 A 可知 灌水量影響葡萄糖的積累 虧缺灌溉 組葡萄果實中葡萄糖含量顯著高于對照處理 采收 時 DI 2 組的糖含量最高 由圖 3 B 可知 葡萄果實 果糖含量處理后 15 d 呈現(xiàn)顯著差異 在果實采收時 重度虧缺組 DI 2 果糖含量顯著高于其他處理 而 DI 1 組與對照無顯著差異 2 3 不同灌水量對葡萄果皮葉綠素與類胡蘿卜含量 的影響 陽光玫瑰 葡萄果實呈黃綠色 葡萄果皮的色澤 主要受葉綠素與類胡蘿卜素含量的影響 果皮中葉 綠素與類胡蘿卜素含量受到灌水量影響 由圖 4 A 4 B 可知 隨著果實的發(fā)育成熟 果皮中葉綠素 a 葉綠素 b 含量降低 在處理后 15 d 虧缺灌溉 DI 1 DI 2 組的含量顯著低于對照 CK 組 處理后 30 d 134 中 國 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 56卷 虧缺灌溉 DI 2 組的含量最低 CK 組最高 表明虧 缺灌溉可促進葉綠素降解 由圖 4 C 可知 類胡蘿 卜素的含量隨著果實發(fā)育也呈降低趨勢 虧缺灌溉 影響類胡蘿卜素的降解速度 重度虧缺灌溉 DI 2 組 中類胡蘿卜素含量最低 圖 4 D 為果皮中葉綠素含 量與類胡蘿卜素含量的比值 在果實采收期 對照 組的比值最高 而 DI 2 組最低 表明虧缺灌溉處理 組的果實更偏黃色 b c b b a a 20 40 60 80 100 c b b b a a 20 40 60 80 100 120 140 10 12 14 16 18 20 蔗糖 Sucros e mg g 1 果糖 Fruct o se mg g 1 葡萄糖 G lucos e mg g 1 ABCK DI 1 DI 2 0 15 30 0 15 30 處理后天數(shù) Days after treatments d 處理后天數(shù) Days after treatments d 01530 處理后天數(shù) Days after treatments d C 葉綠素 b Chl o rop hyl l b g g 1 類胡蘿卜素 Carot e noi ds g g 1 葉綠素 a 類胡蘿卜素 Ch lorop hyl l a Carot e n oid s 葉綠素 a Ch lorop hyl l a g g 1 圖 4 灌水量對葡萄果實中葉綠素與類胡蘿卜素含量的影響 Fig 4 Effects of irrigation amount on chlorophyll and carotenoid content in grape berries 圖 3 灌水量對葡萄果實中糖組分含量的影響 Fig 3 Effects of irrigation amount on sugar compounds content in grape berries 1 期 張克坤等 灌水量對限根栽培 陽光玫瑰 葡萄果實發(fā)育與香氣物質(zhì)積累的影響 135 2 4 不同灌水量對葡萄果實中游離態(tài)香氣組分積累 的影響 本研究共檢測到 45 種游離態(tài)香氣組分 包括 17 種萜烯類 3 種酯類組分 12 種醛類 6 種高級醇類 4 種酮類 3 種其他類組分 由表 2 可知 灌水量處理 影響葡萄果實中香氣組分積累 不同灌水量處理下 陽光玫瑰 果實中酯類 組分含量呈現(xiàn)顯著差異 乙酸乙酯 水楊酸甲酯含 量呈現(xiàn)顯著差異 輕度虧缺灌溉組 DI 1 中乙酸乙酯 含量顯著高于其他處理 而 DI 2 組含量最低 水楊 酸甲酯在 DI 1 組中的積累量也最大 由酯類物質(zhì)總 量來看 DI 1 組中酯類物質(zhì)含量最高 DI 2 組含量 最低 醛類物質(zhì)組分不同 對灌水量變化的反應(yīng)也 不同 由表 2 可知 正己醛 庚醛 2 己烯醛 E 2 己烯醛 辛醛 E 2 庚烯醛 壬醛 2 甲基苯甲醛 2 4 二甲基苯甲醛的含量在不同處理組間呈現(xiàn)顯著 差異 正己醛在輕度虧缺灌溉 DI 1組的積累量最高 對照組含量最低 庚醛在虧缺灌溉組含量顯著高于 其他處理 2 己烯醛在 DI 1 組含量最高 在 DI 2 組中含量最低 E 2 己烯醛的含量在對照組最高 在 DI 1 組含量最低 對照組辛醛含量顯著高于其他 處理 DI 1 組 E 2 庚烯醛的含量最低 壬醛在對照 組積累量最高 在 DI 1 組含量最低 2 甲基苯甲醛 含量在 DI 1 組最高 DI 2 組與對照組無顯著差異 2 4 二甲基苯甲醛在對照組含量最高 在 DI 1 組含 量最低 由醛類物質(zhì)總量來看 輕度虧缺灌溉組 DI 1 中醛類組分最低 對照組與 DI 2組含量無顯著差異 以上結(jié)果表明 輕度虧缺灌溉有助于酯類物質(zhì)積累 不利于醛類物質(zhì)積累 重度虧缺灌溉不利于酯類物 質(zhì)積累 由表 2 可知 不同灌水量處理下 陽光玫瑰 葡 萄果實中萜烯組分含量呈現(xiàn)顯著變化 檸檬烯在輕 度虧缺灌溉 DI 1 組含量最高 在對照組中的含量最 低 水芹烯 蒎烯在 DI 1 組含量最高 DI 2 組與 對照組間含量無明顯差異 松油烯在 DI 1 組含量 最高 在對照組中的含量最低 E 羅勒烯在 DI 1 組與 DI 2 組的含量顯著高于對照組 萜品油烯在 DI 1 組的含量最高 對照組含量最低 芳樟醇 E 呋喃氧化芳樟醇 二氫芳樟醇的含量呈現(xiàn)相似的差 異 輕度虧缺灌溉組 DI 1 中含量最高 對照組含量 最低 萜品醇在 DI 1 中含量最高 在對照組與 DI 2 無明顯差異 E 吡喃氧化芳樟醇在 DI 1 組含量最 低 在對照組與 DI 2 組含量無明顯差異 各處理中 香茅醇與橙花醇的變化趨勢相似 在 DI 1 組含量最 高 在對照組與 DI 2 組無明顯差異 香葉醇在 DI 1 組含量最高 在對照組最低 橙花醚在 DI 2 組的含 量顯著高于其他處理 p 傘花烴在 DI 1 組含量最高 在 CK 組含量最低 由萜烯組分的總量來看 虧缺 灌溉 DI 1 組含量最高 對照組含量最低 以上結(jié)果 表明 虧缺灌溉處理有利于萜烯組分積累 其中 輕度虧缺灌溉處理效果最顯著 萜烯組分含量增長 幅度最大 由表 2 可知 高級醇類 酮類 其他組分在不 同灌溉處理組間也呈現(xiàn)差異 正己醇 Z 2 已烯 1 醇變化趨勢相似 虧缺灌溉組 DI 1 中含量最高 DI 2 組中含量最低 Z 3 己烯 1 醇 苯甲醇含量 變化趨勢相似 在 DI 1 組含量最高 對照組含量 最低 1 己烯 3 醇在虧缺灌溉 DI 2 組含量最高 DI 1 組含量最低 由高級醇類物質(zhì)總量來看 DI 1 組含量最高 對照組最低 6 甲基 5 庚烯 2 酮 大 馬士酮 香葉基丙酮的含量在不同灌水量處理下差 異顯著 6 甲基 5 庚烯 2 酮在對照組與 DI 2 組中 含量無顯著差異 DI 1 組最低 大馬士酮在 DI 1 組含量最高 而在 DI 2 組含量最低 香葉基丙酮 在 DI 1 組含量最高 由酮類物質(zhì)總量來看 DI 1 組含量最高 而 DI 2 組含量最低 各處理組對比 來看 乙酸 2 4 二叔丁基苯酚的含量呈現(xiàn)顯著差 異 乙酸在 DI 1 組含量最高 CK 組最低 2 4 二 叔丁基苯酚在 DI 2 組含量最高 在對照組含量最 低 由其他類物質(zhì)的總量來看 DI 1 組含量最高 而對照組含量最低 綜上 虧缺灌溉處理下 各類組分含量受到顯 著影響 果實的香氣組分構(gòu)成出現(xiàn)變化 輕度虧缺 灌溉處理有助于萜烯組分 酯類物質(zhì) 高級醇類 酮類以及其他類組分的積累 不利于醛類物質(zhì)積累 重度虧缺灌溉處理不利于酯類 酮類物質(zhì)積累 2 5 不同灌水量對葡萄果實中萜烯類物質(zhì)合成相關(guān) 基因表達(dá)的影響 陽光玫瑰 葡萄屬于玫瑰香型葡萄果實 其香 味與果實中萜烯類物質(zhì)的積累密切相關(guān) 由香氣組 分變化來看 萜烯類組分含量受到灌水量影響發(fā)生 顯著變化 因此 本研究分析萜烯類物質(zhì)合成相關(guān) 基因表達(dá)對灌水量差異的響應(yīng) 圖 5 表示萜烯合成 通路上游結(jié)構(gòu)基因 5 磷酸脫氧木酮糖合酶基因 VvDXS1 VvDXS2 和 VvDXS3 5 磷酸脫氧木酮 糖還原異構(gòu)酶基因 VvDXR 1 羥基 2 甲基 2 丁 136 中 國 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 56卷 表 2 不同灌水處理下 陽光玫瑰 果實中香氣組分的差異 Table 2 Differences of aroma components in berries of Shine Muscat under different irrigation treatments g L 1 化合物 Compound CAS 編號 保留指數(shù) RI CK DI1 DI2 感官描述 Odor description 酯類 Esters 乙酸乙酯 Ethyl acetate 141 78 6 612 467 81 8 29b 643 31 10 07a 128 48 7 86c 果味 甜 菠蘿 香脂 Fruity sweet pineapple balsamic 苯甲酸乙酯 Benzoic acid ethyl ester 93 89 0 1171 20 58 0 58 18 24 1 04 19 99 1 43 甜的 水果 藥香香氣和味道 Sweet fruity medicinal aroma and taste 水楊酸甲酯 Methyl salicylate 119 36 8 1192 23 26 0 65b 41 22 0 91a 24 03 3 28b 冬青油 Wintergreen oil 合計 Total 511 65 8 28b 702 77 11 6a 172 5 12 49c 醛類 Aldehydes 正己醛 Hexanal 66 25 1 800 85 96 1 63c 304 3 16 16a 212 87 11 8b 蘋果 青草香 Apple grass 庚醛 Heptanal 111 71 7 910 7 56 0 27b 11 96 1 64a 10 25 0 4a 2 己烯醛 2 Hexenal 505 57 7 854 1 73 0 24b 5 17 0 2a 0 77 0 058c 青香 辛香 蘋果 脂肪 青草 Green spicy apple fatty grass E 2 己烯醛 2 Hexenal E 6728 26 3 851 2722 06 121 58a 2034 05 59 3c 2486 38 53b 青蘋果 青草 Green apple grassy 辛醛 Octanal 124 13 0 1003 2 18 0 16a 1 64 0 34b 1 7 0 31b 甜橙 脂肪 蜂蜜 杏子 Sweet orange fatty honey apricots E 2 庚烯醛 2 Heptenal E 18829 55 5 958 0 62 0 04a 0 3 0 075b 0 65 0 098a 青香 果香 脂肪 肉香 Green fruity fat meaty 壬醛 Nonanal 124 19 6 1104 7 44 0 25a 2 78 0 12c 3 94 0 11b 綠色 略帶刺鼻 green slightly pungent 2 4 己二烯醛 2 4 Hexadienal E E 142 83 6 911 2 37 0 21 2 50 0 17 2 24 0 085 甜 青香 果香 柑橘 蠟香 甜瓜味 Sweet green fruity citrus waxy melon 癸醛 Decanal 112 31 2 1206 2 65 0 29 2 63 0 18 2 43 0 078 青草 Grassy 苯甲醛 Benzaldehyde 100 52 7 962 1 60 0 086 1 53 0 18 1 46 0 075 杏仁 香 Almond fragrant 2 甲基苯甲醛 2 Methylbenzaldehyde 529 20 4 1064 2 14 0 11b 3 09 0 2a 2 29 0 19b 2 4 二甲基苯甲醛 Benzaldehyde 2 4 dimethyl 15764 16 6 1181 7 30 0 12a 3 42 0 49c 5 14 0 097b 合計 Total 2843 6 122 64a 2373 37 69 61b 2729 75 38 83a 萜烯類 Terpernes 檸檬烯 D Limonene 5989 27 5 1018 113 76 6 16c 154 11 5 63a 129 52 9 44b 花香 綠色 柑橘 Flowery green citrus 水芹烯 alpha Phellandrene 99 83 2 1005 23 13 3 43b 28 29 0 72a 20 1 1 38b 柑橘香 青香 黑胡椒香 Citrus green black pepper 蒎烯 alpha Pinene 80 56 8 948 47 93 1 5b 61 94 3 8a 52 87 2 81b 松油烯 gamma Terpinene 99 85 4 1169 35 35 1 05c 52 87 3 71a 42 68 2 81b 芳香的松木氣味 并略帶甜的柑橘風(fēng)味 Pine wood scent with a slightly sweet citrus flavor E 羅勒烯 trans beta Ocimene 13877 91 3 1037 4 68 0 37b 5 74 0 69a 5 58 0 45a 青香 熱帶果香 萜香 木香 Green tropical fruity terpene woody 萜品油烯 Cyclohexene 1 methyl 4 1 methylethylidene 586 62 9 1088 140 84 8 32c 209 65 4 25a 181 8 4 04b 柑橘 木香 Citrusy wood E 呋喃氧化芳樟醇 trans Linalool oxide furanoid 1000121 97 4 1066 32 53 0 82c 51 38 2 83a 41 7 1 81b 木香 花香 涼香 萜香 青香 Woody floral cool terpene green 芳樟醇 Linalool 78 70 6 1099 240 62 9 31c 310 05 10 25a 276 74 11 09b 花香 果香 麝香 檸檬酸 Flowery fruity muscat citric 二氫芳樟醇 1 5 7 Octatrien 3 ol 3 7 dimethyl 29957 43 5 1107 41 35 3 2c 79 31 2 51a 58 4 1 45b 1 期 張克坤等 灌水量對限根栽培 陽光玫瑰 葡萄果實發(fā)育與香氣物質(zhì)積累的影響 137 續(xù)表 2 Continued table 2 化合物 Compound CAS 編號 保留指數(shù) RI CK DI1 DI2 感官描述 Odor description 萜品醇 alpha Terpineol 7785 53 7 1143 121 16 2 36b 212 95 11 06a 110 47 4 42b 綠色 花香 油性 Green floral oily E 吡喃氧化芳樟醇 3R 6S 2 2 6 Trimethyl 6 vinyltetrahydro 2H pyran 3 ol 39028 58 5 1173 26 04 1 91a 16 42 2 13b 26 43 5 1a 木香 花香 涼香 萜香 青香 Woody floral cool terpene green 香茅醇 Citronellol 106 22 9 750 10 32 0 56b 16 01 0 71a 11 13 1 75b 玫瑰色果香 綠色檸檬 Fruity rosy green lemon 橙花醇 2 6 Octadien 1 ol 3 7 dimethyl Z 106 25 2 1228 12 95 1 49b 21 61 1 75a 13 14 2 14b 甜美的果香 花香 柑橘 Sweet fruity floral citrus 香葉醇 Geraniol 106 24 1 1255 34 65 2 34c 61 18 2 65a 41 8 3 13b 檸檬酸 citric 氧化玫瑰 2S 4R 4 Methyl 2 2 methy lprop 1 en 1 yl tetrahydro 2H pyran 876 18 6 1121 2 51 0 33 2 14 0 22 2 39 0 48 花香 青香 香葉 藥草 樟腦 辛香 香氣 青香 蔬菜 柑橘 玫瑰味道 Floral green bay leaf herb camphor spice green vegetable citrus rose 橙花醚 2H Pyran 3 6 dihydro 4 methyl 2 2 methyl 1 propenyl 1786 08 9 1153 115 21 4 56b 114 17 7 63b 13