秸稈添加對土壤微生物 根系形態(tài)介導的番茄磷吸收的影響 何 怡1 2 3 高 偉1 諸海燾2 3 蔡樹美2 3 徐四新2 3 張德閃2 3 1 海南大學熱帶作物學院 海南?？?70228 2 上海市農業(yè)科學院生態(tài)環(huán)境保護研究所 上海201403 3 農業(yè)農村部 上海農業(yè)環(huán)境與耕地保育科學觀測實驗站 上海市設施園藝技術重點實驗室 上海201403 摘要 目的 研究了添加秸稈后土壤微生物 包括解磷微生物 豐度 磷有效性的動態(tài)變化 以及作物根系的 生長發(fā)育特征對作物磷吸收的影響 方法 以番茄 Solanum lycopersicum 為供試作物進行田間試驗 設置添 加秸稈和不添加秸稈對照兩個處理 在番茄移栽后第15 30及45 天 測定了番茄地上部生物量 磷含量和根 系形態(tài) 同時測定了土壤微生物數量 細菌 真菌 解磷微生物 微生物生物量磷和速效磷含量 分析了微生 物 根系 作物磷吸收的關系 結果 添加秸稈提高了成熟期番茄的地上部生物量 顯著提高了葉片和地上部 的磷吸收量 地上部 葉 莖 果實 總磷吸收量較不加秸稈番茄增加21 8 與無秸稈對照處理相比 添加秸稈 處理提高了土壤細菌以及具phoD phoC和pqqC功能基因的解磷微生物豐度 增加了微生物量磷 添加秸稈處 理降低了移栽后15 天番茄根系生物量和組織密度 增加了根系比根長 降低了移栽后15到30 天的番茄根系生 長 番茄移栽后第30 天到45 天 土壤細菌 真菌豐度下降 微生物量磷降低 豐富的解磷微生物以及微生物 量磷降低介導的磷活化 驅動番茄根系生長加快 比根長增加 根系直徑降低 根系生長與土壤有效磷 Olsen P 相關性顯著 結論 添加秸稈初期微生物增生導致番茄根系生長緩慢 后期微生物量磷的降低和解磷微生 物對磷的活化促進細根的快速伸長 秸稈還田激發(fā)微生物量磷活化協(xié)同根系高效磷吸收特征 促進成熟期番茄 地上部磷吸收的增加 關鍵詞 秸稈還田 根系 微生物互作 微生物量磷 解磷微生物 蔬菜種植體系 作物磷營養(yǎng) Effects of straw addition on soil microbes root morphology governing phosphorus acquisition of Solanum lycopersicum HE Yi1 2 3 GAO Wei1 ZHU Hai tao2 3 CAI Shu mei2 3 XU Si xin2 3 ZHANG De shan2 3 1 College of Tropical Crops Hainan University Haikou Hainan 570228 China 2 Institute of Ecological Environment Protection Research Shanghai Academy of Agricultural Sciences Shanghai 201403 China 3 Shanghai Scientific Observing and Experimental Station for Agricultural Environment and Land Conservation Ministry of Agriculture and Rural Affairs Shanghai Key Laboratory of Protected Horticultural Technology Shanghai 201403 China Abstract Objectives The interactions between microbial phosphorus P mobilization and root traits govern crop yield Investigating the impacts of straw addition on dynamics of microbial abundance and microbial P mobilization as well as root traits is important to reveal the mechanism of high crop P use efficiency underlying root microbe interaction Methods Tomato Solanum lycopersicum field experiment was conducted under addition straw and no addition of straw straw conditions At 15 30 and 45 days of transplanting the shoot biomass P content and root morphological traits of tomato were analyzed The abundance of soil bacteria and fungi with phosphate solubilizing abilities and the microbial biomass P and Olsen P content were determined at the same time Results The shoot P content of tomato under straw was lower than those 植物營養(yǎng)與肥料學報 2023 29 2 363 371 doi 10 11674 zwyf 2022283 Journal of Plant Nutrition and Fertilizers http www plantnutrifert org 收稿日期 2022 05 24 接受日期 2022 09 19 基金項目 國家重點研發(fā)計劃項目 2017YFD0200200 國家自然科學基金青年科學基金項目 31801946 上海市科技興農推廣項目 滬農科推字 2018 第 4 14 號 上海市科委國內合作項目 20025800500 聯(lián)系方式 何怡 E mail 438949181 通信作者 高偉 E mail wei gao 張德閃 E mail zds234 under straw at 45 days of transplanting and the P content in the aboveground part of tomato leaves stems and fruits were 21 8 higher at maturing stage Straw addition increased abundance of bacteria and phosphate solubilizing microbes encoding phoD phoC and pqqC genes and raised microbial P content in soil At 15 days of transplanting tomato under straw had smaller root shoot ratio lower root tissue density larger specific root length and root traits were significantly correlated with soil Olsen P Straw decreased tomato root elongation during 15 30 days of transplanting During 30 45 days after transplanting the abundant phosphorus solubilizing microorganisms and the release of microbial P promoted soil P bioavailability and increased growth of thin roots with large specific length Conclusions The proliferation of microbes caused slow growth of tomato roots initially after straw addition whereas P mobilization mediated by the decline in microbial biomass P and phosphate solubilizing functional microorganisms promoted rapid elongation of fine roots at the late stage Straw return stimulated microbial P mobilization coupling with efficient root P acquisition strategies increased crop P uptake in tomato at maturity Key words straw return root microbe interaction microbial biomass P MBP phosphate solubilizing microbes vegetable cropping system crop phosphorus nutrition 微生物 根系互作決定作物生產力 1 微生物群 落和微生物介導的磷活化影響根系形態(tài) 根際特征 對作物磷吸收有顯著的調控作用 2 微生物的大量生 長引起微生物與根系對養(yǎng)分資源的強烈競爭 誘導 作物降低根系生長速率維持地上部生長 3 4 微生物 生物量磷周轉和具phoD phoC和pqqC功能基因的 解磷微生物能夠促進難溶性有機磷和無機磷的活 化 提高磷的生物有效性 5 6 植物調整根系生長以 有效地獲取土壤有效磷 7 例如 低磷土壤環(huán)境中作 物會提高根系尤其是細根的伸長速率 增加根系比 根長 降低根系組織密度 提高磷吸收效率 8 9 相 反 當土壤有效磷資源充足時 植物會通過降低光 合產物向根系的分配 減少根系構建成本 促進地 上部生長 10 添加秸稈等有機物通過提高土壤有機碳的供 應 刺激細菌和真菌 包括解磷微生物 增生 11 細 菌和真菌增殖促進了微生物對土壤正磷酸鹽的固 定 雖然擴大了微生物磷庫 但會導致土壤中植物 可利用有效磷含量的降低 12 然而 含有phoD phoC和pqqC基因的解磷微生物的生長可增加對土 壤難溶性有機和無機磷的活化 提高土壤有效磷的 含量 1 5 6 隨著有機碳的耗竭 微生物從生長模式轉 變?yōu)樾菝吣Ｊ?12 被殺死的微生物細胞向土壤中釋放 磷 促進土壤磷生物有效性的提高 誘導作物調整 根系磷獲取策略來捕獲和獲取有效磷資源 13 14 微生 物驅動的土壤磷活化對根系形態(tài)特征具有不同的調 控作用 表明添加有機物質對根系 微生物互作的動 態(tài)調控作用 蔬菜產業(yè)是我國種植業(yè)的重要組成部分 蔬菜 生產中磷肥過量施用現象普遍 由于蔬菜作物根系 分布淺 吸收效率低 導致磷在土壤中大量累積并 被固定 變成植物不可直接利用的無效態(tài)磷 15 速效 磷含量的逐年增加導致大量的磷進入地下水體 造 成潛在的環(huán)境污染風險 因此 磷肥的過量施用及 其在土壤中的大量累積是蔬菜種植體系關乎蔬菜安 全與環(huán)境安全的重要問題 促進土壤累積態(tài)磷的活 化和再利用是提高蔬菜種植體系磷肥利用效率 降 低化肥施用的有效措施 磷的大量累積導致菜地土壤碳磷化學計量比失 調 補充碳可以刺激微生物增生 激活微生物介導 的養(yǎng)分周轉 促進菜地土壤生態(tài)環(huán)境的改善 5 16 17 因此 以微生物磷周轉為突破口 分析碳調控對微 生物磷周轉及其誘導的根系磷吸收策略的影響 全 面揭示微生物協(xié)同根系調節(jié)作物磷吸收的機制 有 利于探索提高磷肥利用效率的根際調控途徑 解決 高投入蔬菜種植體系土壤磷過量累積的問題 15 本研 究以番茄為研究對象 利用田間試驗 研究秸稈還 田對根系 微生物互作及番茄磷吸收的影響 探索強 化微生物 根系互作 改善作物磷營養(yǎng)的根際管理措 施 為實現集約化蔬菜種植體系磷肥的減施提供理 論依據 1 材料與方法 1 1 試驗設計 試驗地位于上海市奉賢區(qū)莊行鎮(zhèn)上海市農業(yè)科 學院莊行試驗站 N 30 53 E 121 23 土壤類型為 潛育土 基礎土壤理化性質 容重1 41 g cm3 有機 364植 物 營 養(yǎng) 與 肥 料 學 報29 卷 碳16 7 g kg 全氮1 2 g kg 全磷0 7 g kg 無機氮 37 mg kg 有效磷9 0 mg kg 速效鉀94 mg kg pH為6 8 田間試驗始于2017年 包括施用水稻秸 稈 Straw 和不施用秸稈 Straw 兩個處理 每個 處理4個重復 每個小區(qū)面積為6 m 3 25 m 隨機 區(qū)組排列 每個處理施用的化肥均為尿素905 kg hm2 過磷 酸鈣160 kg hm2 硫酸鉀400 kg hm2 有機肥主要原 料為收獲茭白后的殘菜 含有機碳400 g kg 氮 22 g kg 磷12 g kg 鉀35 g kg 施用量為6 t hm2 秸稈處理的水稻秸稈施用量為10 t hm2 水稻收獲后 收集秸稈 風干后截成2 cm長 儲存?zhèn)溆?秸稈中 養(yǎng)分含量 有機碳275 g kg 氮 4 9 g kg 磷0 7 g kg 鉀9 8 g kg 硅45 g kg 番茄苗移栽前3 天將有機 肥 氮肥 磷肥 鉀肥以及秸稈混施 旋耕機旋 耕 使肥料均勻分布于土壤中 起壟 覆膜 澆 水 供試作物為番茄 品種為 申粉16 由上海市 農業(yè)科學院園藝所提供 試驗開始前20 天進行番茄 育苗 苗齡待到 四葉一心 進行移栽 植株行株距 分別為75 cm和40 cm 試驗進行期間每天澆水 保 持田間持水量70 以保持作物的正常生長 1 2 樣品采集與項目測定 于番茄移栽后第15天 緩苗期 30天 幼苗生 長期 和45天 生長旺盛期 采集植株 土壤樣 品 每個小區(qū)采2株 分為地上部和根部 分析番 茄地上部生物量和磷含量 根系樣品測定形態(tài)特征 包括根系生物量 根冠比 根長密度 根系直徑 比根長和根系組織密度 分析土壤樣品中細菌 真 菌和含有解磷微生物功能基因phoD phoC和pqqC 的微生物數量 以及微生物量磷 MBP 和土壤速效 磷含量 每次收獲時 選取1株番茄 以植物莖基部為 中心 取長 寬 高為25 cm 25 cm 40 cm的土壤 過2 mm篩 收集所有植物根系 烘干 測定根系干 重 另選一株番茄 距離植株莖基部10 cm處用根 鉆 直徑10 cm 高10 cm 取土 將根系從土壤中取 出 用清水沖洗干凈后 根系掃描儀 Epson Expression 1600 pro Model EU 35 Tokyo Japan 掃描 WinRhizo Regent Instruments Inc Sainte Foy Quebec QC Canada 軟件處理掃描圖像 計算總根長 根系直徑 和根體積 根據根鉆體積 計算根長密度 掃描完 成后將根系65 下烘干至恒重 測根系干重 計算 比根長和根系組織密度 收獲的兩植株地上部放入烘箱105 殺青30 min 然后65 下烘干至質量恒定 測量地上部總 干重 結合根系干重 計算根冠比 烘干后的植株 用粉碎機粉碎 過2 mm篩 濃硫酸 雙氧水法消 煮 鉬黃顯色法測定消煮液磷濃度 計算地上部磷 吸收量 植株地上部磷吸收量 mg plant 植株地上部 干重 g plant 植株地上部磷含量 1000 18 用土鉆在小區(qū)10個點采集表層土壤 0 10 cm 樣品 過2 mm 篩充分混勻 分裝3份 1份自然風 干 采用Olsen 法測定土壤有效磷 Olsen P 含量 19 1份于 4 下保存 于兩周內測定微生物量磷含 量 1份于 20 下保存 用于測定土壤細菌 真菌 和解磷微生物功能基因豐度 土壤微生物量磷 MBP 采用氯仿熏蒸 NaHCO3 浸提法測定 20 土壤總DNA的提取使用DNA試劑 盒 Fast DNA SPIN Kit for soil 所提取土壤DNA的 質量和濃度使用超微量分光光度計 Nano Drop one Thermo Fisher USA 測定 土壤細菌16S區(qū)擴增引 物為338F ACTCCTACGGGAGGCAGCAG 518R ATTACCGCGGCTGCTGG 21 土壤真菌ITS擴增 引物為ITS1 TCCGTAGGTGAACCTGCGG 5 8s CGCTGCGTTCTTCATCG 22 phoD序列引物為 ALPS F730 CAGTGGGACGACCACGAGGT ALPS R1101 GAGGCCGATCGGCATGTCG 23 phoC序 列引物為phoC A F1 CGGCTCCTATCCGTCCGG phoC A R1 CAACATCGCTTTGCCAGTG 24 pqqC基因序列引物為pqqCf1 CATGGCATCGA GCATGCTCC pqqCr1 CAGGGCTGGGTCGCCA ACC 25 基因豐度采用Light Cycler 480實時PCR 系統(tǒng) Roche Diagnostics Mannheim Germany 測 定 實時熒光定量PCR qPCR 反應體系總量10 L 包含1 L DNA溶液 0 4 L正向引物 0 4 L反向 引物 5 L SYBR Premix Ex Taq Takara Bio Inc 和3 2 L滅菌水 反應條件如下 95 30 s 60 5 s 72 34 s 40個循環(huán) 移栽后第72天番茄進入成熟期 分批采集小區(qū) 全部地上部鮮果 測定鮮重產量 每批次采集的果 實按單果重選取20個 測定鮮重 烘干測定干重 計算含水量和果實干重 番茄生長120天時 最后 一批收集果實 并按植株樣品采集的方法收獲番茄 植株地上部莖和葉 測定干物重以及磷吸收量 1 3 數據分析 利用SPSS 25 0 IBM SPSS Inc Chicago IL USA 軟件 單因素方差分析 Turkey b檢驗法比較 2 期何怡 等 秸稈添加對土壤微生物 根系形態(tài)介導的番茄磷吸收的影響365 移栽后第15 30 45天處理間番茄根系特征 土壤 微生物屬性和土壤速效磷之間的差異 P 0 05 以 及番茄成熟期 生長120天 莖 葉 果實干物重和 磷吸收之間的差異 采用Student t test 檢驗法檢驗秸 稈對番茄地上部生長和根系特征 土壤微生物屬性 和土壤速效磷影響的顯著性 P 0 05 主成分分析 結合斯皮爾曼相關分析 分析添加秸稈后土壤微生 物量磷 MBP 微生物豐度 包括土壤細菌 真菌 含phoD phoC和pqqC功能基因的解磷微生物 以 及土壤有效磷 Olsen P 含量對番茄根系形態(tài)特征 根系生物量 根冠比 根長密度 平均直徑 根系 組織密度和比根長 的影響 2 結果與分析 2 1 添加秸稈對成熟期番茄地上部干物重和磷吸 收量的影響 與不添加秸稈處理相比 添加秸稈處理對成熟 期番茄地上部干物重在莖 葉 果實間的積累沒有 明顯影響 表1 但顯著增加了葉片中以及地上部 葉 莖 果實 磷的吸收量 P莖 果實 P 0 05 2 2 添加秸稈對不同時期番茄生物量和磷吸收量 的影響 與不添加秸稈處理相比 加秸稈處理對移栽后 第15 30和45天番茄的生物量沒有顯著影響 對 移栽后15 和30天番茄地上部磷吸收量也沒有顯著 影響 然而顯著降低了移栽后45天番茄磷的吸收 量 降低了38 圖1 2 3 添加秸稈對不同生長期番茄根系形態(tài)特征的 影響 與不添加秸稈處理相比 加秸稈處理降低了移 栽后第15和第45天番茄根系生物量 移栽后第 表 1 添加秸稈對成熟期番茄地上部葉 莖和果實干物及 磷吸收量的影響 kg hm2 Table 1 Effects of straw application on dry weight and P uptake of tomato leaf stem and fruit at maturing stage 指標 Index部位 Part無秸稈 Straw加秸稈 Straw 干重 Dry weight 葉 Leaf 1621 238 a 1922 293 A 莖 Stem 1342 228 a 1754 137 A 果 Fruit 768 48 b 755 33 B 總 Total 3731 318 4428 459 磷吸收量 P uptake 葉 Leaf 7 2 0 4 a 10 4 1 1 A 莖 Stem 7 1 0 8 a 8 6 0 8 B 果 Fruit 3 9 0 2 b 3 4 0 3 C 總 Total 18 3 0 9 22 3 0 9 注 表示加秸稈和不加秸稈處理間差異顯著水平達到0 05 同列 數據后不同字母表示相同處理下同一指標在葉 莖與果實各部位 之間差異顯著 P 0 05 Note indicates significant difference between with and without straw treatments at 0 05 level Values followed by different letters in a column indicate significant difference among leaf stem and fruit for the same index under the same treatment P 0 05 15 30 45 0 400 800 1200 1600 生物量 Shoot biomass kg hm 2 c b a B C A ns ns ns 15 30 45 0 3 6 9 12 磷吸收 Shoot P content kg h m 2 a b c A B C ns ns 移栽后天數 Days after transplanting 無秸稈 Straw 加秸稈 Straw 圖 1 施用秸稈對不同生長期番茄地上部生物量和磷吸收量的影響 Fig 1 Effects of straw application on shoot biomass and P uptake of tomato at different growth stages 注 表示相同天數加秸稈和無秸稈處理間差異顯著 P 0 05 ns表示相同天數加秸稈和不加秸稈處理間差異不顯著 P 0 05 方柱上不 同大 小寫字母分別表示加秸稈和不加秸稈處理不同天數間差異顯著 P 0 05 Note indicates significant difference between with and without straw treatments on the same day P 0 05 ns indicates no significant difference between with and without straw treatments on the same day P 0 05 Different capital and lowercase letters above the bars indicate significant difference among different days under straw and straw treatments respectively P 0 05 366植 物 營 養(yǎng) 與 肥 料 學 報29 卷 30和第45天根冠比和根系直徑 以及移栽后第 15 30和45天根系組織密度 提高了移栽后第 15 30和45 天根系比根長 圖2 不添加秸稈處理 的番茄從移栽后第15到30天根長密度和根系平均 直徑顯著增加 加秸稈處理番茄根長密度和比根長 則從從移栽后第30到45天顯著增加 根系直徑顯 著降低 移栽后第15天 秸稈處理番茄根長密度高 于無秸稈處理 而移栽后第30 天低于無秸稈處理 在移栽后第45天與無秸稈處理無顯著差異 2 4 施用秸稈對番茄不同生長期土壤微生物量磷 和微生物相對豐度的影響 加秸稈處理的土壤速效磷含量始終與無秸稈對 照無顯著差異 但微生物量磷MBP在番茄移栽第30 天和第45天顯著高于無秸稈處理的土壤 無秸稈處 理土壤微生物量磷和速效磷含量從番茄移栽后的第 15 到第45天呈逐漸下降的趨勢 而施用秸稈土壤微 生物量磷和速效磷含量移栽后第15和第30天沒有 顯著差異 從移栽后第30到第45天顯著下降 圖3 番茄移栽后第15 30和45天 加秸稈處理的 土壤細菌相對豐度均顯著高于無秸稈處理 而真菌 相對豐度低于無秸稈處理的土壤 圖4 未添加秸稈 處理的土壤細菌豐度從移栽后第15到第30天增 加 從移栽后第30到第45天降低 添加秸稈土壤 從移栽后第15到第30天保持不變 從移栽后第 30到第45天下降 圖4 番茄移栽后第15 30和45天添加秸稈土壤 phoD phoC和pqqC基因拷貝數顯著高于不加秸 稈的土壤 其相對增加量分別為28 4 46 1 21 1 47 1 和28 9 50 2 無論是否添加 秸稈 土壤phoD phoC和pqqC基因拷貝數從移栽 后第15天到第30天顯著增加 從移栽后第30天到 45天下降 圖5 2 5 添加秸稈土壤微生物特征與根系形態(tài)特征的 相關性 主成分分析PC1軸和PC2軸分別解釋了45 4 和37 3 的根系形態(tài)變化特征 圖6 土壤微生物特 征的變化以及Olsen P含量對番茄根系生物量 根冠 比 根長密度以及根系平均直徑 根系組織密度和 比根長有顯著影響 圖6 表2 根系組織密度與真 菌豐度呈正相關 與細菌豐度呈負相關 根長密度 與微生物量磷呈顯著負相關 移栽后第15天番茄根 系生物量與土壤真菌豐度呈顯著負相關關系 較高 0 0 5 1 0 1 5 2 0 根系生物量 g plant Root biomass c b a B C A ns 0 25 50 75 100 a c b B C A ns 0 0 2 0 4 0 6 Root length density b a a B B A ns 15 30 45 0 0 1 0 2 0 3 0 4 0 5 根系直徑 mm A verage root diameter b a ab AA B ns 15 30 45 0 0 08 0 16 0 24 根組織密度 g cm 3 Root tissue density a a a A A A 15 30 45 0 65 130 195 260 比根長 m g Specific root length a a a B B A 移栽后天數 Days after transplanting 無秸稈 Straw 加秸稈 Straw 根長密度 cm cm 3 根冠比 Root shoot ratio 圖 2 施用秸稈對不同生長期番茄根系生物量和形態(tài)指標的影響 Fig 2 Effects of straw application on root biomass and morphological traits of tomato at different growth stages 注 表示相同天數加秸稈和不加秸稈處理間在0 05 0 01 0 001水平差異顯著 ns表示相同天數加秸稈和不加秸稈處理間差 異不顯著 P 0 05 柱上不同大寫 小寫字母分別表示加秸稈和不加秸稈處理不同天數間差異顯著 P 0 05 Note and indicate the significant difference between straw and straw treatments on the same day at 0 05 0 01 and 0 001 levels respectively ns indicates no significant difference between with and without straw treatments on the same day P 0 05 Different capital and lowercase letters above the bars indicate significant difference among days under straw and straw treatments respectively P 0 05 2 期何怡 等 秸稈添加對土壤微生物 根系形態(tài)介導的番茄磷吸收的影響367 豐度的土壤phoC基因和真菌以及Olsen P含量與移 栽后第30 天和第45 天根系比根長的增加呈顯著負 相關關系 3 討論 添加秸稈促進了土壤細菌的生長 包括含有 phoD phoC和pqqC功能基因的解磷微生物 圖4 圖5 微生物生長增加了對土壤中正磷酸鹽的固 定 促進了微生物磷庫的擴大 圖3 11 12 因此 添 加秸稈后土壤微生物包括解磷微生物在番茄移栽后 第15天到30 天快速增長 促進土壤微生物量磷庫 在番茄移栽后第30 天顯著高于未添加秸稈的土壤 圖3 圖4 圖5 這些研究結果表明 秸稈對微 生物生長的刺激作用以及對微生物磷庫的擴增作用 主要發(fā)生在番茄移栽后的前30 天 微生物增生對正 磷酸鹽 植物有效磷 的固定可能降低了土壤中速效 磷的含量 12 26 然而含有phoD phoC和pqqC功能 基因的解磷微生物的增加 可以提高微生物對秸稈 和有機肥中的有機磷以及土壤難溶性無機磷的溶解 作用 促進土壤速效磷含量的提高 2 5 6 從而使得土 壤Olsen P含量在添加秸稈土壤和未添加秸稈土壤間 無顯著差異 圖3 圖5 番茄移栽后第15 天 細菌增生對根系產生了較 強的養(yǎng)分競爭 27 多年秸稈還田使作物根系生長環(huán)境 改善 如土壤空隙的增加促進作物根系的生長 28 29 施肥后較高的土壤速效磷含量 圖3 保障了作物磷 15 30 45 0 20 40 60 80 100 MB P mg kg ab a b A A B ns 15 30 45 0 100 200 300 Olsen P mg kg a b c A A B ns ns ns 移栽后天數 Days after transplanting 無秸稈 Straw 加秸稈 Straw 圖 3 施用秸稈對土壤微生物量磷和速效磷的影響 Fig 3 Effects of straw application on soil microbial biomass P MBP and Olsen P content 注 表示相同天數加秸稈和無秸稈處理間在0 001水平差異顯著 柱上不同大寫 小寫字母分別表示加秸稈處理和無秸稈處理不同天 數間差異顯著 P 0 05 Note indicates significant difference between straw and straw treatments on the same day at 0 001 level Different capital and lowercase letters above the bars denote the significant difference among days under straw and straw treatments respectively P 0 05 15 30 45 0 0 7 1 4 2 1 2 8 3 5 b a b AA B 15 30 45 0 2 5 5 0 7 5 10 0 a b b B A B 移栽后天數 Days after transplanting 無秸稈 Straw 加秸稈 Straw 16S 10 9 copies g soil ITS 10 6 copies g soil 圖 4 施用秸稈對土壤細菌 16S 和真菌 ITS 基因豐度的影響 Fig 4 Effects of straw application on soil gene abundance of 16S and ITS encoding bacterial and fungal microbes 注 表示相同天數加秸稈和無秸稈處理間在0 001水平顯著顯著 柱上不同大寫 小寫字母分別表示加秸稈處理和無秸稈處理不同天 數間差異顯著 P 0 05 Note indicates significant difference between straw and straw treatments on the same day at 0 001 level Different capital and lowercase letters above the bars indicate significant difference among days under straw and straw treatments respectively P 0 05 368植 物 營 養(yǎng) 與 肥 料 學 報29 卷 需求 圖1 番茄增加根系長度 提高比根長 通過 細根伸長加快對土體有效養(yǎng)分的捕獲 另一方面作 物降低根系生物量和根組織密度 圖2 通過減少根 系構建成本 提高養(yǎng)分吸收效率 以維持地上部的 生長 9 高效的根系磷吸收策略 較小的根系直徑 較大的根系比根長 較低的根系組織密度 以及相似 的地上部磷吸收量 表明添加秸稈初期番茄根系生 長受土壤磷有效性影響較低 圖6 表2 添加秸稈后土壤微生物增生主要發(fā)生在番茄移 栽后第15 天到30 天 圖4 微生物生長加劇了與根 系對資源的競爭 導致根系生長緩慢 3 4 造成移栽 后第30 天番茄根系顯著低于不加秸稈的番茄 圖2 作物根系伸長速率緩慢表明作物通過減少用于根系 伸長的光合產物分配 增加在防御性狀上的光合產 物分配以耐受微生物增殖 30 此外 根系生長緩慢表 明作物通過降低根系周轉速率以減少通過脫落細胞 而產生的磷損失 增加養(yǎng)分在植物組織內的保存 提高資源利用效率 31 32 因此 添加秸稈后土壤微生 物增生 產生強烈的養(yǎng)分競爭 番茄通過降低根系 伸長速率可以有效地逃避微生物競爭 與未添加秸 稈處理相比 加秸稈處理番茄移栽30 天后根系較 短 根系吸收磷的能力較弱 圖2 施肥提供了充足 的有效磷資源 圖3 土壤有效磷庫可以滿足移栽后 前30 天番茄植物生長需求 因此添加秸稈對番茄磷 吸收沒有顯著影響 圖1 盡管加秸稈處理番茄營養(yǎng) 生長前期受土壤磷的影響較低 但添加秸稈后微生 物的增長抑制了移栽后15到30天番茄根系的伸長 番茄移栽30 天后 隨著有機碳的耗竭 微生物 死亡 細菌和真菌包括解磷微生物豐度下降 微生 物量磷降低 圖3 圖5 微生物豐度降低表明微生 物與根系之間的競爭強度減弱 被殺死的微生物開 始釋放磷 土壤中根系可利用的有效磷含量增加 12 27 當秸稈控制的微生物競爭逐漸變弱同時土壤磷有效 無秸稈 Straw 加秸稈 Straw 15 30 45 0 20 40 60 80 100 15 30 45 0 3 6 9 12 15 30 45 0 10 20 30 c a b B C A b a c A C B c a b A C B 移栽后天數 Days after transplanting phoD 10 6 copies g soil phoC 10 5 copies g soil pqqC 10 6 copies g soil 圖 5 施用秸稈對土壤解磷微生物phoD phoC和pqqC基因豐度的影響 Fig 5 Effects of straw application on gene abundance of phosphate solubilizing functional microbe