劉彩娟 呂春雨 艾希珍 等 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜光合特性及產量和品質的影響 應用生態(tài)學報 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜光合特性 及產量和品質的影響 劉彩娟 呂春雨 艾希珍 畢煥改 山東農業(yè)大學園藝科學與工程學院 作物生物學國家重點實驗室 農業(yè)部黃淮地區(qū)園藝作物生物學與種質創(chuàng)制重點開放實 驗室 山東省果蔬優(yōu)質高效生產協(xié)同創(chuàng)新中心 山東泰安 摘 要 黃腐酸 可參與植物耐旱性的調控 但關于其對干旱脅迫下黃瓜光合作用的調控機制尚不清 楚 本研究以 津優(yōu) 黃瓜為試材 采用聚乙二醇 模擬干旱 通過噴施不同濃度 研究其緩解黃瓜干旱脅迫的濃度效應及其對光合關鍵酶活性 葉綠體超微結構 葉綠素熒光參數(shù) 水分利用效率及產量和品質的影響 結果表明 室內試驗中 與對照 相比 不 同濃度 處理均顯著提高了干旱脅迫下黃瓜幼苗的葉片相對含水量和葉面積 降低旱害指數(shù) 丙二醛含量 和電解質滲漏率 隨著 濃度的增加其緩解效應呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢 且以 的作用效 果最好 顯著增加干旱脅迫下黃瓜幼苗的葉綠素含量 和 活化酶 活性及基因表 達 凈光合速率 最大光化學效率和實際光化學效率 單位面積吸收光能 捕獲光能 電子傳遞的量子產 額和 活性 降低 點的上升 維持葉綠體超微結構 溫室控水試驗表明 可顯著增加干旱脅迫下溫 室黃瓜的水分利用效率 促進干物質量的積累 增加果實中 可溶性糖 可溶性蛋白和游離氨基酸含量 降 低單寧含量 綜上 施用 可在干旱條件下提高溫室黃瓜產量 改善果實品質 關鍵詞 干旱 黃腐酸 光合系統(tǒng) 產量 品質 黃瓜 本文由山東省重點研發(fā)計劃項目 和山東省現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項 資助 收稿 接受 通訊作者 應用生態(tài)學報 年 月 第 卷 第 期 干旱脅迫是制約全球農業(yè)生產發(fā)展的主要因素 之一 前人研究認為 干旱脅迫對植物造成的經濟 損失大于其他環(huán)境脅迫 而光合作用則是植物中 對非生物脅迫最敏感的生理代謝過程 干旱脅迫下 植物氣孔快速關閉 導致葉片光合速率 氣孔 導度 和蒸騰速率 顯著下降 最大光化學 效率 減小 葉片 反應中心受到損傷 最終導致光合能力顯著降低 徐雪東等 研究 指出 嚴重干旱時植物葉綠體受到破壞 葉綠素合成 受阻 導致葉綠素含量大幅度下降 嚴重影響光合作 用 本實驗室前期研究發(fā)現(xiàn) 持續(xù)干旱脅迫后植物 葉綠體膜受損 基粒片層排列紊亂 類囊體松散 解 體淀粉粒增多 葉綠體受損隨時間的延長而加重 線 粒體嵴膜幾乎破損消失 中央液泡溢縮 黃腐酸 是腐殖酸中易溶于水的小分子物 質 可參與調控植物的耐旱性 增加植株生長量 郭 世文等 研究指出 在施用保水劑的基礎上增施 可以顯著提高水分利用效率 促進玉米生長 周海 濤等 在研究燕麥時也發(fā)現(xiàn) 外源噴施 可以顯 著延緩因干旱脅迫加劇導致的株高 葉面積和干重 的降低 在水分虧缺情況下 適宜濃度的 浸種 可加速作物的新陳代謝 促進無機養(yǎng)分和水分的吸 收 進而提高作物的葉綠素含量 增強光合作用 外源噴施 能夠顯著增加平邑甜茶的抗旱能力 其主要機制為提高干旱脅迫下平邑甜茶葉片的保水 性 增加細胞膜穩(wěn)定性 改善光合性能 綜上 黃 腐酸可以緩解干旱脅迫下植株光合速率的下降 進 而促進植株生長 但關于其調控光合作用的生理機 制仍不清楚 黃瓜 是我國重要的果菜類蔬 菜之一 因其根系淺 葉片蒸騰強 水分供需矛盾大 本實驗室前期研究發(fā)現(xiàn) 干旱脅迫會導致黃瓜光合 作用顯著下降 成為黃瓜生長發(fā)育的重要限制因子 因此 提高干旱脅迫下黃瓜植株的光合能力 增強其 耐旱性 對實現(xiàn)黃瓜高產優(yōu)質栽培具有重要的生產 意義 本試驗以 津優(yōu) 號 黃瓜為試材 采用聚 乙二醇 模擬干旱 并結合田間控水 研 究干旱脅迫下 對黃瓜光合酶活性及光系統(tǒng) 和 活性等的影響 旨在探明 對干旱脅迫下光合 作用的調控機制 為 在設施黃瓜高產優(yōu)質栽培 上的應用提供理論依據 材料與方法 供試材料與試驗設計 試驗于 年在山東農業(yè)大學園藝實 驗站進行 供試黃瓜品種為 津優(yōu) 購自天津市 科潤黃瓜研究所 室內育苗環(huán)境為 晝 夜溫度均 值為 日均光量子通量密度 為 黃瓜幼苗長至一葉一心時 篩選出 長勢一致的幼苗移入日本山崎營養(yǎng)液進行培養(yǎng) 黃瓜幼苗在水培條件下長至兩葉一心時 分別 噴施 正反面 噴施 噴至葉片滴水 每株約 連噴 后 移入含 的營養(yǎng)液中進行模擬干旱處理 以 未進行 處理的黃瓜幼苗為對照 在 取樣 測定相關指標 確定 最適濃度 在確定最適 濃度后 同樣篩選出長勢一致的黃瓜幼苗 分別噴施 清水和最適濃度的 連噴 以含 的 營養(yǎng)液模擬干旱脅迫 在 時選擇自下而 上第二片黃瓜葉片進行取樣測定相關指標 同樣以 未進行 處理的黃瓜幼苗為對照 每個處理 株 每處理重復 次 為進一步探明 對黃瓜干旱脅迫的緩解效 應 本研究還進行了田間控水試驗 共設置 個處 理 分別為 田間相對含水量 正常灌水對 照 田間相對含水量 中度脅迫 田間相對含水量 重度脅迫 田間相對含水量 和 田間相對含水量 黃瓜幼苗于 年 月 日定植在日光溫室中 溫室 均值為 晝 夜溫度均值為 在植 株長至 片葉時噴施 噴至葉片滴水 每株約 連噴 間隔 周后 再連噴 共計噴施 次 之后開始控水 田間相對含水量由土壤濕度傳感 器監(jiān)測 每次降至各處理田間持水量下限時及時灌 水 灌水量由水表控制 每處理重復 次 每個重復 個小區(qū) 每個小區(qū) 隨機排列 測定方法 旱害指數(shù) 參照莫言玲等 的方法進行調 查計算 期 劉彩娟等 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜光合特性及產量和品質的影響 生理指標 黃瓜葉片剪下后稱重 之后 浸入水中 使葉片完全吸水飽和稱重 放 置烘箱 殺青 烘干至恒重 稱重 葉片相對含水量 計算公式 丙二醛 含量 參照李合生 的方法測定 電解質滲漏率和色素含 量參照趙世杰等 的方法測定 氣體交換參數(shù) 用 型光合儀 公司 美國 測定各處理黃瓜葉片的凈光合 速率 胞間二氧化碳濃度 氣孔導度 和蒸騰速率 測定時選擇晴天進行 設置 光源的光量子通量密度為 供應濃度為 葉溫為 葉綠素熒光參數(shù) 使用英國 公司 生產的多功能連續(xù)激發(fā)式熒光儀 測定活體 黃瓜葉片的 曲線和 光吸收曲線 利用配套軟件對數(shù)據進行分析處理 具體步驟如 下 葉片暗適應 后 用 飽和紅閃光照射 儀器自動記錄 高分辨 率間隔熒光信號 測得葉綠素熒光誘導參數(shù) 測得 的數(shù)據通過 的方法分析計算參數(shù)單位 面積吸收光能 捕獲光能 電 子傳遞的量子產額 和 點相對可變熒光 經過暗適應的葉片在 時用遠紅光 照射 直到 的光氧化達到穩(wěn) 定 時 然后關閉遠紅光 再用遠紅光照射的 同時打一個 的調制性測量光 計算 反射曲線的振幅變化 用來表示有活性 的相 對含量 用以下公式計算 最大氧化還原活 性 式中 為 反射光信號的最大落差 為初 始的 反射光信號 為最小的 反射 光信號 使用 脈沖調制式葉綠素熒光儀 英國 檢測黃瓜葉片最大光化學效率 和實際光化學效率 具體步驟為 葉片暗適 應 后 用檢測光測量初始熒光 然后給 一個強閃光 脈沖時間 測得最大熒光 再由 提供 的作用光 將待測葉片在光下適應 后 測定葉片在穩(wěn)定狀態(tài)下的熒光 再給一 個強閃光 脈沖時間 測定得到最大熒光 和 的計算公 式如下 葉綠體超微結構 取小于 黃瓜葉片組 織 利用 戊二醛固定至少 之后用 酸漂洗液漂洗 再用 鋨酸固定液 固定 然后用 磷酸漂洗液再次 漂洗 梯度丙酮脫色 用 樹脂包 埋 固化 使用超薄切片機 奧地利 切片 用醋酸鈾 檸檬酸鉛雙染 法染色 最后使用日本電子 電鏡觀察 拍照 光合酶活性及基因表達 核酮糖 二磷酸 羧化酶 活性參照蘇州科銘生物技術有限 公司生產的 活性試劑盒 貨號 說明書進行測定 活化酶 活性參 照江蘇科特生物科技有限公司生產的 試劑盒 貨號 說明書進行測定 參照 全式金公司的 說明書提取黃瓜葉片的 之后參照諾維贊公司的 試劑盒 貨號 反轉錄提取 獲得 進行實時熒光定量 反應體 系如下 模板 上下游引物各 用滅菌的超純 水補至 之后轉移至 熒 光定量儀上進行檢測 按照公式 目 標基因對照 目標基因樣品 內參基因對照 內參基因樣品 進行反轉錄及基因表達分 析 本試驗中所用相關熒光定量引物見表 產量 品質和水分利用效率 從結瓜初期 年 月 日 開始以小區(qū) 為單位 進行計產 期間記錄單株結果數(shù) 測定單果重量 拉 表 引物序列 引物名稱 序列 應 用 生 態(tài) 學 報 卷 秧后計算總產量 選擇長勢一致的黃瓜進行掛牌 在黃瓜達到成熟時統(tǒng)一采摘進行品質測定 干物質 含量使用烘干法測定 游離氨基酸含量使用茚三酮 顯色法測定 含量使用碘量法測定 單寧含量 使用普魯士藍法測定 參照楊封科等 的方法 計算水分利用效率 公式為 水分利用效率 總產量 總灌水量 數(shù)據處理 用 軟件處理數(shù)據 軟件作圖 軟件對數(shù)據進行單因素方差分析 法對處理間顯著性差異進行檢驗 圖表中數(shù)據為平均值 標準誤 結果與分析 不同濃度黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜幼苗生長 和生理指標的影響 由圖 可知 干旱處理 后 噴施清水的黃瓜 幼苗嚴重干枯 卷葉 植株矮小 隨 濃度增加 植 株的干旱癥狀逐漸緩解 濃度為 時 黃瓜葉片邊緣少量干枯卷曲 生長狀況優(yōu)于其他處 理 與表型相一致的是 預處理幼苗的旱害指數(shù) 顯著低于清水處理 且其緩解效應隨施用濃度的增 加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢 其中以 處理旱害指數(shù)最低 為 表 干旱處理 下 葉片相對含水量大幅度降低且低于對照 表 不同濃度黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜旱害指數(shù)的影響 處理 旱害指數(shù) 黃腐酸 未進行 處理 不 同字母表示處理間差異顯著 下同 各處理含水量分別為 即隨著黃腐酸濃度的 增加 葉片相對含水量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢 葉 面積的變化趨勢與相對含水量相似 干旱脅迫導致 電解質滲漏率大幅上升 而噴施 顯著緩解了電 解質滲漏率的增加 丙二醛含量的變化趨勢與電解 質滲漏率相似 圖 綜上 處理 下的葉面積最大 電解質滲漏率和丙二醛含量最低 干旱傷害最小 因此 選擇 作為后 續(xù)試驗的處理濃度 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜幼苗光合作用的 影響 色素含量 由圖 可知 干旱脅迫 后 葉 圖 不同濃度黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜幼苗生長的影響 黃腐酸 未進行 處理 下同 期 劉彩娟等 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜光合特性及產量和品質的影響 圖 不同濃度黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜幼苗生理指標的影響 不同字母表示處理間差異顯著 下同 圖 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜幼苗色素含量的影響 綠素 葉綠素 和類胡蘿卜素含量開始出現(xiàn)下降 但 處理的降低幅度明顯低于 處理 隨著干旱時間的延長 各處理的色素含量持續(xù)下降 至 脅迫結束時 和 處理葉綠素 含量分別較對照降低了 和 葉綠素 含量分別較對照降低了 和 類胡蘿卜 素含量分別較對照降低了 和 葉綠體超微結構 電鏡結果顯示 圖 干 旱脅迫前 葉綠體多為長橢圓形 基粒片層和基質片 層結構完整 層次清晰 排列整齊 致密 葉綠體被膜 完整 干旱脅迫 后 葉綠體數(shù)量顯著減少 大量 葉綠體變形 基質片層和基粒片層溶解模糊 片層結 構完全解體并呈無序狀態(tài) 淀粉粒數(shù)目和體積明顯 增大 嗜鋨體大量積累 而 處理的葉綠體 基本呈長橢圓形 基粒片層僅部分斷裂 部分基粒片 層垛疊整齊 淀粉粒和嗜鋨體顆粒較少 光合酶活性 由圖 可知 在干旱脅迫 時 黃瓜幼苗葉片的 活性開始下降 但降低 幅度較小 隨著干旱脅迫時間的延長 活性 顯著下降 但 處理的 活性一直高 于 處理 至 脅迫結束時 和 處理的 活性分別較對照降低了 和 大亞基和小亞基 表達量的變 化趨勢與其活性相似 活性及其基因表達量在干旱處理后均呈 現(xiàn)逐漸下降的趨勢 脅迫 時 活性顯著 應 用 生 態(tài) 學 報 卷 圖 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜幼苗葉綠體超微結構的影響 細胞壁 細胞膜 基粒片層 基質片層 淀粉粒 嗜鋨 體 線粒體 液泡 圖 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜幼苗 和 活性及其基因表達的影響 期 劉彩娟等 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜光合特性及產量和品質的影響 圖 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜幼苗氣體交換參數(shù)的影響 凈光合速率 氣孔導度 蒸騰速率 胞間 濃度 圖 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜幼苗最大光化學效率 和實際光化學效率 的影響 下降 但 處理仍顯著高于 處理 至脅 迫結束 和 處理與對照相比分別下降 和 基因表達量在干旱脅迫 時顯著下降 且隨干旱脅迫時間的延長逐漸降低 但 處理始終高于 處理 氣體交換參數(shù) 隨著干旱脅迫時間的增加 黃瓜葉片 和 均逐漸降低 而 逐漸上升 圖 與對照相比 在干旱脅迫 時 未噴施 處 理的 和 顯著下降 顯著增加 而噴施 處理的氣體交換參數(shù)則在脅迫 時才開始出現(xiàn)下 降或上升的趨勢 這說明 可以緩解干旱脅迫導 致的黃瓜葉片光合作用的降低 最大光化學效率和實際光化學效率 由圖 可知 干旱脅迫 時 黃瓜葉片的最大光化學效率 略有下降 但 和 處理與對照 無顯著差異 在干旱脅迫 時 和 處 理的 開始顯著降低 但 的降低幅度 明顯低于 處理 實際光化學效率 的變 化趨勢與 相似 脅迫 時 與對照相比 處理的 和 分別下降了 和 而 處理的 和 分別下降 了 和 光系統(tǒng) 比活性參數(shù)和放氧復合體 快速葉 綠素熒光誘導動力學測定發(fā)現(xiàn) 圖 干旱脅迫 時 黃瓜幼苗單位面積吸收的光能 開始 顯著下降 在脅迫 時單位面積捕獲光能 和單位面積電子傳遞的量子產額 開始下降 且隨著脅迫時間延長 和 均逐漸降低 但相同脅迫時間 下 處理黃瓜幼苗 和 應 用 生 態(tài) 學 報 卷 圖 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜幼苗葉片熒光參數(shù)的影響 單位面積吸收的光能 捕獲光能 電子傳遞 的量子產額 點相對可變熒光 均顯著高于 處理 反映光系統(tǒng) 放 氧復合體的活性 干旱脅迫下 逐漸增加 且 處理始終低于 處理 綜上 可以增強干 旱脅迫下黃瓜葉片光系統(tǒng) 反應中心對光能的吸收和 捕獲能力 緩解干旱脅迫對放氧復合體的傷害 光系統(tǒng) 活性 由圖 可知 當 與 同時受紅光激發(fā)時 不同處理的 光吸收曲 線形狀出現(xiàn)差異 從單點標準化后的圖像 可以看出 干旱脅迫后 光吸收曲線的振幅明 顯降低 活性 隨著脅迫時間的延長而 下降 干旱脅迫 后 和 處理 較對照葉片分別下降 和 可見 干旱脅迫下黃瓜葉片 功能受到明顯抑制 而 處理能夠明顯緩解 干旱脅迫引起的 活性的下降 黃腐酸對干旱脅迫下日光溫室黃瓜灌水量和 水分利用效率的影響 為了進一步探明黃腐酸在大田中的應用效果 本試驗測定了日光溫室控水條件下黃腐酸對黃瓜水 分利用效率的影響 結果發(fā)現(xiàn) 控水處理后噴施黃 腐酸處理的總灌水量呈下降趨勢 與中度干旱 和重度干旱 處理相比 和 處理的總 灌水量分別降低了 和 這說明干旱脅迫 下噴施黃腐酸在一定程度上起到了節(jié)水作用 圖 和 處理的水分利用效 率分別為 這說 明干旱脅迫下噴施 可以提高黃瓜的水分利用效 率 其中在中度干旱脅迫下效果最好 圖 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜幼苗葉片光系統(tǒng) 的影響 光反射信號 活性 期 劉彩娟等 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜光合特性及產量和品質的影響 圖 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜灌水量 和水分利用效 率 的影響 中度脅迫 重度脅迫 下同 黃腐酸對干旱脅迫下日光溫室黃瓜光合速率 和產量的影響 由表 可以看出 中度和重度干旱脅迫顯著降 低了黃瓜葉片的 處理的 分 別為 和 較 分別降低了 和 這說明 在田間施用時仍可緩解干旱脅迫引起的 的下降 干旱脅迫導致黃瓜的單株結果數(shù)和單果質量顯 著下降 總產量明顯低于正常供水處理 而在中度和 表 黃腐酸對干旱脅迫下日光溫室黃瓜葉片光合速率和 產量的影響 處理 單株結果數(shù) 單果重 產量 重度脅迫下噴施 可以增加干旱脅迫下的單株結 果數(shù)和單果質量 最終增加黃瓜產量 其中 和 處理的黃瓜產量分別比中度和重度干旱處 理增加 和 黃腐酸對干旱脅迫下日光溫室黃瓜品質的 影響 由表 可知 干旱脅迫前各處理黃瓜的品質指 標無顯著差異 干旱脅迫后 黃瓜干物質含量 單 寧 可溶性糖和可溶性蛋白含量顯著增加 含量 下降 處理可以緩解干旱脅迫下單寧含量的增加 和 含量的下降 并提高干物質 可溶性糖和可溶 性蛋白含量 從而改善黃瓜在干旱脅迫下的品質 其 中以 處理的綜合品質最優(yōu) 討 論 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜光合作用的調控 機制 大量研究表明 黃腐酸可以參與調控植物耐旱 性 且存在濃度效應 本試驗發(fā)現(xiàn) 噴施 可以降低 模擬干旱脅迫下黃 瓜幼苗的膜脂過氧化傷害 提高黃瓜幼苗的耐旱性 表 黃腐酸對干旱脅迫下日光溫室黃瓜品質的影響 時間 處理 干物質 單寧 維生素 可溶性糖 可溶性蛋白 游離氨基酸 脅迫前 脅迫后 應 用 生 態(tài) 學 報 卷 這與前人研究結果一致 且在本試驗條件下以 的綜合效果最好 光合作用是植物最重要的生理代謝途徑之一 而干旱脅迫會導致光合作用顯著下降 進而導致作 物產量和品質降低 光合速率降低的因素分為氣孔 因素和非氣孔因素 氣孔因素是氣孔導度下降 進入葉片受阻 從而使 下降 非氣孔因素是葉肉 細胞光合活性降低 導致光合作用減弱 本試驗 中 黃瓜幼苗的 和 顯著下降 而 顯著增加 這 說明 的下降主要是非氣孔因素造成的 陳衛(wèi)元 等 研究表明 干旱脅迫下 下降因素主要是氣 孔限制 與本研究結論不同 這可能是因為干旱脅迫 下光合作用的限制因子與脅迫程度有關 本試 驗中 干旱脅迫 時黃瓜幼苗的 顯著降低 而黃 腐酸預處理黃瓜幼苗的 在干旱脅迫 時才開始 出現(xiàn)明顯降低 且仍顯著高于清水處理 一般認為 葉綠素含量與 呈正相關 即葉綠素含量下降會導 致 顯著降低 正常的葉綠體中葉綠素酶與葉綠 素單獨分布 而當葉綠體結構受到傷害時兩者會結 合 從而引起葉綠素降解 本試驗中干旱脅迫結 束時 黃腐酸預處理幼苗的葉綠素 和 含量的降 低幅度顯著低于對照 這是因為干旱脅迫會導致葉 綠體結構損傷 而黃腐酸處理則可維持正常的 葉綠體超微結構 緩解葉綠素的降解 進而提高干旱 條件下幼苗的 是參與光合碳同化階段 的限速酶 其活性高低與 活化酶 活 性密切相關 本試驗發(fā)現(xiàn) 黃腐酸可以顯著緩 解干旱條件下 大亞基 小亞基和 基因 表達量的下降 維持較高的 和 活性 這 是干旱脅迫下黃腐酸預處理幼苗 較高的又一重 要原因 該結果與 等 的結果相似 即 含量增加可以顯著提高植株的光合能力 進 而增強植株的耐旱性 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜葉片 和 活性的調控機制 快速葉綠素熒光誘導動力學曲線和 測定可 以反映 的原初光化學反應 動力學曲線上的原 始數(shù)據可以準確揭示植物光合器官對光能的吸收 轉化 傳遞和耗散等情況 前人研究指出 干旱 脅迫會導致植物光化學效率和電子傳遞速率等顯著 下降 其中 點反映放氧復合體的損害程度 和 分別反映單位面積吸 收的光能 捕獲光能和電子傳遞的量子產額 本試 驗中 噴施黃腐酸能緩解干旱脅迫下 和 的下降及 點的增 加 這說明黃腐酸可以減輕干旱脅迫導致的光抑制 使 結構受損較輕 提高單位面積光能的吸收 捕獲 維持電子傳遞速率 提高 的光化學效率 最終增加干旱脅迫下 的綜合性能 干旱脅迫 后 性能降低 勢必導致向 傳遞電子的能 力下降 王海珍等 研究認為 如果 和 之間電子傳遞受阻就會導致 的失 衡 葉片 就會相應下降 本試驗表明 黃腐酸預 處理顯著緩解了干旱脅迫導致的 下降 這說 明黃腐酸可保證電子順利地從 進入 避 免 過度還原進而引起 蛋白的降解 這也 是黃腐酸提高干旱脅迫下 的重要機制 黃腐酸對干旱脅迫下日光溫室黃瓜水分利用 效率 產量和品質的影響 在正常氣候和干旱 病害等逆境條件下 黃腐酸 均可促進作物生長 提高農作物產量 干旱脅迫下 植物體內水分含量減少 生長減緩 導致產量大幅降 低 而噴施黃腐酸后可明顯提高植物產量 此 外 葉面噴施適宜濃度的黃腐酸不僅能提高番茄果 實產量 還可以增加果實中的 含量和糖酸比 顯 著改善果實品質 本研究田間控水試驗表明 中 度和重度干旱脅迫下日光溫室黃瓜產量均顯著下 降 單寧含量顯著增加 而黃腐酸處理的黃瓜產量顯 著提高 單寧含量顯著降低 這可能是因為干旱脅 迫下黃腐酸處理可以提高黃瓜水分利用效率 緩解 光合作用下降 積累較多的干物質含量 本研究結 果為外源黃腐酸在日光溫室黃瓜高效節(jié)水生產上的 應用提供了理論依據 參考文獻 魏清江 馮芳芳 馬張正 等 干旱復水對柑橘幼苗 葉片光合 葉綠素熒光和根系構型的影響 應用生態(tài) 學報 王銘涵 丁玎 張晨禹 等 干旱脅迫對茶樹幼苗生 長及葉綠素熒光特性的影響 茶葉科學 徐雪東 張超 秦成 等 干旱下接種根際促生細菌 對蘋果實生苗光合和生理生態(tài)特性的影響 應用生 態(tài)學報 期 劉彩娟等 黃腐酸對干旱脅迫下黃瓜光合特性及產量和品質的影響 郭世文 李品芳 蘆諒 等 不同土壤水分條件下施 用黃腐酸與保水劑對玉米生長 耗水及水分利用效 率的影響 中國農業(yè)大學學報 周海濤 張艷陽 趙孟圓 等 誘抗素和黃腐酸對 干旱脅迫下皮燕麥抗旱生理特性的影響 農學學報 周莉娜 孫麗蓉 毛暉 等 黃腐酸抗旱營養(yǎng)劑對小 麥和玉米生長的影響 干旱地區(qū)農業(yè)研究 李愛梅 張玲 張超 等 黃腐酸和甜菜堿預處理對 干旱脅迫下平邑甜茶生理特性及光合的影響 西北 植物學報 莫言玲 鄭俊鶱 楊瑞平 等 不同西瓜基因型對干 旱脅迫的生理響應及其抗旱性評價 應用生態(tài)學報 李合生 植物生理生化實驗原理和技術 北京 高等 教育出版社 趙世杰 劉華山 董新純 植物生理學實驗指導 北 京 中國農業(yè)科技出版社 王學奎 植物生理生化實驗原理和技術 第 版 北 京 高等教育出版社 胡桂娟 金錫鳳 張玉英 等 果實中單寧的測 定 普魯士蘭法 山東果樹 楊封科 何寶林 張國平 等 土壤培肥與覆膜壟作 對土壤養(yǎng)分 玉米產量和水分利用效率的影響 應用 生態(tài)學報 梁強 葉燕萍 桂杰 等 噴施黃腐酸對干旱脅迫下 甘蔗苗期葉綠素熒光參數(shù)及丙二醛的影響 廣西植 物 郭星 謝飛 閆倩倩 等 黃腐酸對白龍江干旱河谷 種苗木抗旱性的影響 草業(yè)學報 邱孟柯 回振龍 黃曉鵬 等 黃腐酸對霧培馬鈴薯 幼苗抗旱性的影響 干旱地區(qū)農業(yè)研究 王玉玨 付秋實 鄭禾 等 干旱脅迫對黃瓜幼苗生 長 光合生理及氣孔特征的影響 中國農業(yè)大學學 報 陳衛(wèi)元 曹晶 姜衛(wèi)兵 干旱脅迫對紅葉石楠葉片光 合生理特性的影響 中國農學通報 李澤 譚曉風 盧錕 等 干旱脅迫對兩種油桐幼苗 生長 氣體交換及葉綠素熒光參數(shù)的影響 生態(tài)學 報 孫麗敏 金竹萍 錢嘉航 等 干旱脅迫下 信號 增強植物葉片的光合作用 中國細胞生物學學報 李鵬民 高輝遠 快速葉綠素熒光誘導動力 學分析在光合作用研究中的應用 植物生理學與分 子生物學學報 高杰 張仁和 王文斌 等 干旱脅迫對玉米苗期葉 片光系統(tǒng) 性能的影響 應用生態(tài)學報 梁英 李玉婷 車興凱 等 小麥葉片 光抑制對 光合電子傳遞鏈的影響 植物生理學報 王海珍 陳加利 韓路 等 天氣類型與地下水位對 胡楊和灰胡楊 光化學效率的影響 生態(tài)環(huán)境學 報 李紅杰 劉佳 趙成鳳 等 干旱脅迫及復水處理對 玉米苗期葉片光化學活性的影響 植物生理學報 李艷梅 楊俊剛 張琳 等 噴施外源物質與灌水對 生菜產量 品質及水分利用的影響 節(jié)水灌溉 胡小軍 樊成 龔毅 等 噴施生化黃腐酸制劑對蘋 果產量 品質及果樹生長的影響 腐植酸 作者簡介 劉彩娟 女 年生 碩士研究生 主要從事 蔬菜抗逆研究 責任編委 金松恒 責任編輯 張鳳麗 應 用 生 態(tài) 學 報 卷