河 南 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 2 0 2 2 5 1 9 1 0 5 1 1 3 J o u r n a l o f H e n a n A g r i c u l t u r a l S c i e n c e s d o i 1 0 1 5 9 3 3 j c n k i 1 0 0 4 3 2 6 8 2 0 2 2 0 9 0 1 1 不 同 果 銹 等 級(jí) 的 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 結(jié) 構(gòu) 及 相 關(guān) 物 質(zhì) 變 化 婁 玉 穗 1 尚 泓 泉 1 樊 紅 杰 1 李 政 2 張 柯 1 呂 中 偉 1 張 曉 鋒 1 吳 文 瑩 1 1 河 南 省 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 院 園 藝 研 究 所 河 南 鄭 州 4 5 0 0 0 2 2 河 南 中 遠(yuǎn) 葡 萄 研 究 所 有 限 公 司 河 南 鄭 州 4 5 0 0 4 5 摘 要 為 了 探 明 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 銹 形 成 的 生 理 機(jī) 制 以 8 年 生 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 植 株 為 試 驗(yàn) 材 料 在 果 實(shí) 進(jìn) 入 軟 化 期 后 研 究 不 同 果 銹 等 級(jí) 的 果 實(shí) 果 皮 組 織 結(jié) 構(gòu) 細(xì) 胞 膜 透 性 細(xì) 胞 壁 與 果 銹 相 關(guān) 物 質(zhì) 含 量 及 相 關(guān) 酶 活 性 的 變 化 結(jié) 果 表 明 果 銹 首 先 發(fā) 生 在 細(xì) 胞 間 隙 和 細(xì) 胞 壁 上 細(xì) 胞 結(jié) 構(gòu) 凸 顯 之 后 逐 漸 向 細(xì) 胞 內(nèi) 部 蔓 延 褐 化 范 圍 和 細(xì) 胞 間 隙 增 大 果 皮 表 面 凹 凸 不 平 嚴(yán) 重 時(shí) 果 銹 滲 透 整 個(gè) 細(xì) 胞 隨 著 果 銹 等 級(jí) 的 增 加 果 皮 細(xì) 胞 膜 透 性 逐 漸 增 加 果 銹 等 級(jí) 3 及 以 上 的 細(xì) 胞 膜 滲 透 率 顯 著 增 加 達(dá) 到 7 7 以 上 纖 維 素 半 纖 維 素 和 原 果 膠 含 量 逐 漸 降 低 木 質(zhì) 素 和 總 酚 含 量 逐 漸 升 高 且 果 銹 等 級(jí) 1 及 以 上 的 木 質(zhì) 素 和 總 酚 含 量 顯 著 增 加 分 別 達(dá) 到 1 6 1 3 m g g 和 1 2 9 m g g 以 上 纖 維 素 酶 和 酸 性 磷 酸 酶 活 性 先 升 高 后 降 低 堿 性 磷 酸 酶 和 過(guò) 氧 化 物 酶 活 性 先 降 低 后 升 高 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 活 性 逐 漸 升 高 多 酚 氧 化 酶 活 性 逐 漸 降 低 總 之 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 銹 的 形 成 是 細(xì) 胞 壁 結(jié) 構(gòu) 的 降 解 和 木 質(zhì) 素 等 果 銹 物 質(zhì) 的 積 累 過(guò) 程 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 是 調(diào) 控 其 果 銹 形 成 的 關(guān) 鍵 酶 關(guān) 鍵 詞 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 銹 果 皮 結(jié) 構(gòu) 細(xì) 胞 壁 木 質(zhì) 素 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 中 圖 分 類 號(hào) S 6 6 3 1 文 獻(xiàn) 標(biāo) 志 碼 A 文 章 編 號(hào) 1 0 0 4 3 2 6 8 2 0 2 2 0 9 0 1 0 5 0 9 C h a n g e s i n B e r r y P e e l S t r u c t u r e a n d R e l a t e d S u b s t a n c e s o f S h i n e M u s c a t G r a p e w i t h D i f f e r e n t B e r r y R u s s e t L e v e l s L O U Y u s u i 1 S H A N G H o n g q u a n 1 F A N H o n g j i e 1 L I Z h e n g 2 Z H A N G K e 1 L Z h o n g w e i 1 Z H A N G X i a o f e n g 1 W U W e n y i n g 1 1 H o r t i c u l t u r e R e s e a r c h I n s t i t u t e H e n a n A c a d e m y o f A g r i c u l t u r a l S c i e n c e s Z h e n g z h o u 4 5 0 0 0 2 C h i n a 2 H e n a n Z h o n g y u a n G r a p e R e s e a r c h I n s t i t u t e C o m p a n y L i m i t e d Z h e n g z h o u 4 5 0 0 4 5 C h i n a A b s t r a c t I n o r d e r t o e x p l o r e t h e p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m o f b e r r y r u s s e t f o r m a t i o n i n S h i n e M u s c a t g r a p e e i g h t y e a r o l d S h i n e M u s c a t g r a p e v i n e s w e r e u s e d a s e x p e r i m e n t a l m a t e r i a l s t o s t u d y t h e c h a n g e s o f b e r r y p e e l s t r u c t u r e c e l l m e m b r a n e p e r m e a b i l i t y c e l l w a l l a n d b e r r y r u s s e t s u b s t a n c e c o n t e n t a n d r e l a t e d e n z y m e a c t i v i t i e s a t d i f f e r e n t b e r r y r u s s e t l e v e l s a f t e r s o f t e n i n g s t a g e R e s u l t s s h o w e d t h a t b e r r y r u s s e t o c c u r e d i n t h e i n t e r c e l l u l a r s p a c e a n d c e l l w a l l f i r s t a n d t h e c e l l s t r u c t u r e b e c a m e o b v i o u s T h e n i t s p r e a d e d i n t o t h e c e l l g r a d u a l l y M e a n w h i l e t h e b r o w n i n g r a n g e a n d c e l l s p a c e i n c r e a s e d a n d t h e p e e l s u r f a c e w a s u n e v e n I t p e n e t r a t e d i n t o t h e w h o l e c e l l w h e n b e r r y r u s s e t w a s s e v e r e W i t h t h e i n c r e a s e o f b e r r y r u s s e t l e v e l t h e p e r m e a b i l i t y o f c e l l m e m b r a n e i n c r e a s e d g r a d u a l l y T h e c e l l m e m b r a n e p e r m e a b i l i t y o f b e r r y r u s s e t l e v e l s 3 a n d 4 i n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y w h i c h r e a c h e d a b o v e 7 7 M e a n w h i l e 收 稿 日 期 2 0 2 2 0 5 1 0 基 金 項(xiàng) 目 河 南 省 科 技 攻 關(guān) 項(xiàng) 目 2 0 2 1 0 2 1 1 0 1 2 5 河 南 省 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 院 優(yōu) 秀 青 年 科 技 基 金 項(xiàng) 目 2 0 2 2 Y Q 0 8 國(guó) 家 葡 萄 產(chǎn) 業(yè) 技 術(shù) 體 系 豫 東 綜 合 試 驗(yàn) 站 項(xiàng) 目 C A R S 2 9 1 9 河 南 省 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 院 科 技 創(chuàng) 新 團(tuán) 隊(duì) 項(xiàng) 目 2 0 2 2 T D 2 3 作 者 簡(jiǎn) 介 婁 玉 穗 1 9 8 7 女 河 南 新 鄉(xiāng) 人 助 理 研 究 員 博 士 主 要 從 事 葡 萄 栽 培 生 理 研 究 E m a i l y u s u i 8 6 1 2 6 c o m 通 信 作 者 尚 泓 泉 1 9 6 8 男 河 南 汝 南 人 研 究 員 碩 士 主 要 從 事 葡 萄 栽 培 生 理 研 究 E m a i l 1 3 8 3 8 2 7 3 9 6 0 1 6 3 c o m河 南 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 第 5 1 卷 t h e c o n t e n t s o f c e l l u l o s e h e m i c e l l u l o s e a n d p r o t o p e c t i n d e c r e a s e d g r a d u a l l y a n d t h e c o n t e n t s o f l i g n i n a n d t o t a l p h e n o l i n c r e a s e d g r a d u a l l y A n d t h e c o n t e n t s o f l i g n i n a n d t o t a l p h e n o l a t b e r r y r u s s e t l e v e l s 1 2 3 a n d 4 i n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y w h i c h r e a c h e d 1 6 1 3 m g g a n d 1 2 9 m g g o r a b o v e r e s p e c t i v e l y F u r t h e r m o r e t h e a c t i v i t i e s o f c e l l u l a s e a n d a c i d p h o s p h a t a s e i n c r e a s e d f i r s t a n d t h e n d e c r e a s e d w i t h t h e i n c r e a s e o f b e r r y r u s s e t l e v e l T h e a c t i v i t i e s o f a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a n d p e r o x i d a s e d e c r e a s e d f i r s t a n d t h e n i n c r e a s e d T h e a c t i v i t y o f p h e n y l a l a n i n e a m m o n i a l y a s e i n c r e a s e d g r a d u a l l y T h e p o l y p h e n o l o x i d a s e a c t i v i t y d e c r e a s e d g r a d u a l l y I n c o n c l u s i o n t h e f o r m a t i o n o f b e r r y r u s s e t i n S h i n e M u s c a t g r a p e i s a p r o c e s s o f t h e d e g r a d a t i o n o f c e l l w a l l s t r u c t u r e a n d t h e a c c u m u l a t i o n o f l i g n i n a n d o t h e r b e r r y r u s s e t s u b s t a n c e s T h e p h e n y l a l a n i n e a m m o n i a l y a s e i s t h e k e y e n z y m e t o r e g u l a t e t h e f o r m a t i o n o f b e r r y r u s s e t o f S h i n e M u s c a t g r a p e K e y w o r d s S h i n e M u s c a t g r a p e B e r r y r u s s e t P e e l s t r u c t u r e C e l l w a l l L i g n i n P h e n y l a l a n i n e a m m o n i a l y a s e 陽(yáng) 光 玫 瑰 是 目 前 我 國(guó) 最 受 歡 迎 的 葡 萄 品 種 之 一 然 而 該 品 種 在 成 熟 期 會(huì) 出 現(xiàn) 果 銹 癥 狀 嚴(yán) 重 影 響 其 外 觀 品 質(zhì) 和 商 品 性 1 2 果 銹 是 一 種 生 理 性 病 害 表 現(xiàn) 為 在 果 實(shí) 表 面 呈 現(xiàn) 條 狀 或 不 規(guī) 則 狀 黃 褐 色 銹 斑 嚴(yán) 重 時(shí) 連 成 片 3 4 果 銹 常 發(fā) 生 在 梨 蘋 果 枇 杷 和 黃 綠 色 的 鮮 食 葡 萄 品 種 上 5 7 組 織 學(xué) 上 觀 察 發(fā) 現(xiàn) 發(fā) 生 果 銹 的 蘋 果 和 梨 果 實(shí) 表 皮 細(xì) 胞 角 質(zhì) 層 破 裂 木 栓 化 程 度 加 深 表 皮 細(xì) 胞 甚 至 皮 層 細(xì) 胞 死 亡 且 果 銹 形 成 的 微 觀 結(jié) 構(gòu) 變 化 早 于 外 觀 變 化 8 1 0 與 抗 銹 蘋 果 品 種 相 比 感 銹 品 種 的 果 實(shí) 表 皮 細(xì) 胞 排 列 松 散 無(wú) 序 細(xì) 胞 壁 薄 且 發(fā) 生 果 銹 部 位 的 表 皮 角 質(zhì) 層 和 蠟 質(zhì) 層 薄 沒(méi) 有 規(guī) 則 易 破 裂 8 S U E H I R O 等 3 在 顯 微 鏡 下 觀 察 發(fā) 現(xiàn) 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 銹 的 褐 變 部 位 位 于 表 皮 細(xì) 胞 組 織 內(nèi) 褐 變 物 質(zhì) 位 于 果 皮 的 細(xì) 胞 間 隙 和 細(xì) 胞 壁 上 而 關(guān) 于 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 銹 產(chǎn) 生 過(guò) 程 的 組 織 結(jié) 構(gòu) 變 化 尚 未 見(jiàn) 報(bào) 道 王 慧 等 4 在 翠 冠 梨 上 的 觀 察 發(fā) 現(xiàn) 果 銹 主 要 是 破 碎 的 角 質(zhì) 膜 木 質(zhì) 化 加 厚 的 表 皮 和 亞 表 皮 細(xì) 胞 以 及 果 點(diǎn) 上 較 易 剝 落 的 物 質(zhì) 張 鵬 飛 1 1 的 研 究 表 明 與 無(wú) 銹 梨 相 比 有 銹 梨 果 皮 木 質(zhì) 素 含 量 升 高 角 質(zhì) 含 量 減 少 木 栓 質(zhì) 含 量 增 加 還 有 研 究 表 明 赤 霉 素 和 氯 吡 脲 處 理 降 低 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 銹 發(fā) 生 程 度 與 果 皮 中 木 質(zhì) 素 和 總 酚 含 量 的 降 低 有 關(guān) 1 2 另 外 在 蘋 果 和 梨 的 研 究 中 還 發(fā) 現(xiàn) 果 銹 發(fā) 生 伴 隨 著 苯 丙 烷 代 謝 酚 類 物 質(zhì) 代 謝 等 次 生 代 謝 的 發(fā) 生 1 3 1 4 且 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 與 過(guò) 氧 化 物 酶 是 梨 果 皮 木 質(zhì) 素 合 成 關(guān) 鍵 酶 1 5 H O U 等 1 6 研 究 表 明 赤 霉 素 和 氯 吡 脲 處 理 會(huì) 降 低 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 活 性 從 而 降 低 果 銹 的 發(fā) 生 因 此 研 究 不 同 果 銹 等 級(jí) 的 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 組 織 結(jié) 構(gòu) 細(xì) 胞 膜 透 性 果 皮 結(jié) 構(gòu) 物 質(zhì) 及 相 關(guān) 酶 活 性 變 化 旨 在 探 明 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 銹 形 成的生理機(jī)制 為果銹防治技術(shù)開(kāi)發(fā)奠定基礎(chǔ) 1 材 料 和 方 法 1 1 試 驗(yàn) 材 料 試 驗(yàn) 于 2 0 1 9 年 在 河 南 現(xiàn) 代 農(nóng) 業(yè) 研 究 開(kāi) 發(fā) 基 地 3 5 0 N 1 1 3 7 E 進(jìn) 行 以 8 年 生 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 植 株 為 試 驗(yàn) 材 料 貝 達(dá) 砧 南 北 行 向 株 行 距 1 5 m 3 0 m 高 寬 垂 架 式 簡(jiǎn) 易 避 雨 栽 培 花 果 管 理 和 肥 水 管 理 參 考 婁 玉 穗 等 1 7 的 方 法 進(jìn) 行 于 見(jiàn) 花 時(shí) 修 整 花 穗 留 穗 尖 6 c m 盛 花 后 1 3 d 2 0 1 9 年 5 月 1 1 1 3 日 分 批 次 用 2 5 m g L G A 3 赤 霉 酸 2 m g L C P P U 氯 吡 脲 進(jìn) 行 保 花 保 果 處 理 1 4 d 后 用 2 5 m g L G A 3 進(jìn) 行 膨 大 處 理 在 果 粒 黃 豆 粒 大 小 時(shí) 疏 果 至 6 0 粒 左 右 控 制 單 穗 質(zhì) 量 7 0 0 g 左 右 1 2 果 銹 發(fā) 生 率 的 調(diào) 查 從 果 實(shí) 進(jìn) 入 軟 化 期 后 8 月 7 日 盛 花 后 9 0 d 開(kāi) 始 調(diào) 查 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 銹 發(fā) 生 率 每 1 0 d 調(diào) 查 一 次 直 至 1 0 月 1 6 日 盛 花 后 1 6 0 d 每 次 調(diào) 查 1 5 串 果 穗 調(diào) 查 方 法 調(diào) 查 并 記 錄 每 串 果 穗 上 有 果 銹 的 果 粒 數(shù) 量 和 果 穗 上 總 果 粒 數(shù) 量 計(jì) 算 果 粒 果 銹 發(fā) 生 率 果 銹 發(fā) 生 率 有 果 銹 果 粒 數(shù) 量 總 果 粒 數(shù) 量 1 0 0 1 3 果 皮 組 織 結(jié) 構(gòu) 的 觀 察 果 實(shí) 進(jìn) 入 軟 化 期 后 8 月 1 5 日 9 月 2 0 日 采 集 有 果 銹 和 無(wú) 果 銹 的 果 粒 樣 品 帶 回 實(shí) 驗(yàn) 室 按 照 果 銹 發(fā) 生 程 度 將 果 粒 分 成 輕 度 果 銹 果 銹 面 積 5 中 度 果 銹 果 銹 面 積 6 2 5 和 重 度 果 銹 果 銹 面 積 2 5 3 個(gè) 等 級(jí) 利 用 體 視 顯 微 鏡 M 2 0 5 A L e i c a 觀 察 不 同 等 級(jí) 的 果 粒 果 皮 組 織 結(jié) 構(gòu) 光 學(xué) 顯 106第 9 期 微 鏡 觀 察 取 不 同 果 銹 程 度 的 果 粒 用 刀 片 在 果 皮 上 切 1 c m 2 左 右 然 后 用 鑷 子 輕 輕 夾 起 果 皮 放 到 載 玻 片 上 滴 上 一 滴 蒸 餾 水 蓋 上 蓋 玻 片 放 到 顯 微 鏡 E C L I P S E E 1 0 0 N i k o n 下 觀 察 果 皮 組 織 結(jié) 構(gòu) 特 征 1 8 1 4 果 皮 細(xì) 胞 膜 相 對(duì) 滲 透 率 細(xì) 胞 壁 成 分 與 果 銹 物 質(zhì) 含 量 及 相 關(guān) 酶 活 性 的 測(cè) 定 在 果 實(shí) 成 熟 期 9 月 1 6 日 采 集 有 果 銹 和 無(wú) 果 銹 的 果 粒 樣 品 參 考 馮 嬌 等 1 9 的 方 法 對(duì) 果 粒 進(jìn) 行 等 級(jí) 劃 分 即 0 級(jí) 沒(méi) 有 果 銹 1 級(jí) 果 銹 面 積 5 2 級(jí) 果 銹 面 積 6 1 5 3 級(jí) 果 銹 面 積 1 6 2 5 4 級(jí) 果 銹 面 積 2 5 1 4 1 果 皮 細(xì) 胞 膜 相 對(duì) 滲 透 率 采 用 電 導(dǎo) 儀 法 測(cè) 定 果 皮 細(xì) 胞 膜 相 對(duì) 滲 透 率 首 先 用 去 離 子 水 清 洗 果 粒 用 吸 水 紙 吸 干 然 后 用 直 徑 為 8 m m 的 打 孔 器 打 取 不 同 果 銹 等 級(jí) 的 果 皮 用 鑷 子 夾 取 果 皮 放 到 吸 水 紙 上 吸 取 果 皮 內(nèi) 側(cè) 果 汁 每 個(gè) 等 級(jí) 的 果 皮 樣 品 打 取 2 0 個(gè) 小 圓 片 接 著 放 入 試 管 中 加 入 1 5 m L 去 離 子 水 室 溫 下 搖 床 振 蕩 浸 泡 1 h 測(cè) 定 電 導(dǎo) 率 之 后 在 1 0 0 沸 水 浴 中 煮 沸 1 0 m i n 冷 卻 至 常 溫 后 測(cè) 定 電 導(dǎo) 率 計(jì) 算 果 皮 細(xì) 胞 膜 相 對(duì) 滲 透 率 細(xì) 胞 膜 相 對(duì) 滲 透 率 煮 沸 前 的 電 導(dǎo) 率 煮 沸 后 的 電 導(dǎo) 率 1 0 0 1 4 2 果 皮 細(xì) 胞 壁 成 分 與 果 銹 物 質(zhì) 含 量 及 相 關(guān) 酶 活 性 用 鑷 子 分 別 夾 取 5 個(gè) 果 銹 等 級(jí) 的 果 皮 樣 品 然 后 用 液 氮 進(jìn) 行 快 速 冷 凍 之 后 用 冷 凍 研 磨 儀 A 1 1 b a s i c 德 國(guó) I K A 艾 卡 進(jìn) 行 研 磨 粉 碎 粉 碎 樣 品 用 于 以 下 指 標(biāo) 的 測(cè) 定 纖 維 素 含 量 采 用 蒽 酮 比 色 法 測(cè) 定 半 纖 維 素 含 量 采 用 D N S 比 色 法 測(cè) 定 原 果 膠 含 量 采 用 咔 唑 比 色 法 測(cè) 定 木 質(zhì) 素 含 量 采 用 紫 外 分 光 光 度 法 測(cè) 定 總 酚 含 量 采 用 F o l i n C i o c a l t e u 試 劑 法 測(cè) 定 1 9 纖 維 素 酶 活 性 采 用 蒽 酮 比 色 法 測(cè) 定 酸 性 磷 酸 酶 活 性 采 用 對(duì) 硝 基 苯 磷 酸 二 鈉 水 解 法 測(cè) 定 果 膠 酶 堿 性 磷 酸 酶 和 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 活 性 采 用 吸 光 法 測(cè) 定 過(guò) 氧 化 物 酶 活 性 采 用 愈 創(chuàng) 木 酚 法 測(cè) 定 多 酚 氧 化 酶 活 性 采 用 鄰 苯 二 酚 法 測(cè) 定 2 0 1 3 數(shù) 據(jù) 處 理 試 驗(yàn) 數(shù) 據(jù) 用 E x c e l 2 0 1 0 軟 件 進(jìn) 行 整 理 和 繪 圖 用 S P S S 2 0 軟 件 進(jìn) 行 統(tǒng) 計(jì) 分 析 2 結(jié) 果 與 分 析 2 1 不 同 掛 樹 時(shí) 間 對(duì) 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 銹 發(fā) 生 率 的 影 響 如 圖 1 所 示 隨 著 果 實(shí) 的 成 熟 果 銹 發(fā) 生 率 呈 現(xiàn) 先 增 加 后 趨 于 穩(wěn) 定 的 變 化 趨 勢(shì) 在 所 調(diào) 查 的 時(shí) 間 中 盛 花 后 9 0 d 的 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 銹 發(fā) 生 率 最 低 為 3 3 盛 花 后 1 0 0 d 和 1 1 0 d 的 果 銹 發(fā) 生 率 之 間 差 異 不 顯 著 且 盛 花 后 1 0 0 d 的 果 銹 發(fā) 生 率 顯 著 低 于 盛 花 后 1 2 0 d 及 之 后 時(shí) 間 調(diào) 查 的 果 銹 發(fā) 生 率 盛 花 后 1 3 0 d 的 果 銹 發(fā) 生 率 達(dá) 到 最 大 值 為 2 0 0 其 與 盛 花 后 1 2 0 d 及 之 后 時(shí) 間 的 果 銹 發(fā) 生 率 之 間 差 異 均 不 顯 著 2 2 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 銹 組 織 結(jié) 構(gòu) 特 征 2 2 1 體 式 顯 微 鏡 的 觀 察 結(jié) 果 從 圖 2 可 以 看 出 輕 度 果 銹 僅 在 果 皮 表 面 出 現(xiàn) 褐 色 不 規(guī) 則 斑 塊 細(xì) 胞 壁 褐 化 使 得 細(xì) 胞 結(jié) 構(gòu) 凸 顯 圖 2 A 2 B 中 度 果 銹 的 果 皮 上 褐 色 斑 塊 增 大 果 銹 位 置 呈 現(xiàn) 凹 凸 不 平 的 狀 態(tài) 圖 2 C 2 D 重 度 果 銹 的 果 皮 褐 化 程 度 加 深 甚 至 呈 現(xiàn) 黑 褐 色 果 皮 上 凹 凸 不 平 的 組 織 連 成 片 部 分 細(xì) 胞 全 部 褐 化 壞 死 圖 2 E 2 F 2 2 2 光 學(xué) 顯 微 鏡 的 觀 察 結(jié) 果 從 圖 3 可 以 看 出 沒(méi) 有 發(fā) 生 果 銹 的 果 皮 細(xì) 胞 排 列 整 齊 細(xì) 胞 顏 色 均 勻 細(xì) 胞 結(jié) 構(gòu) 完 整 圖 3 A 在 果 銹 發(fā) 生 初 期 軟 化 期 輕 度 果 銹 的 果 皮 細(xì) 胞 壁 和 細(xì) 胞 間 隙 呈 褐 色 細(xì) 胞 內(nèi) 部 顏 色 不 變 圖 3 B 中 度 果 銹 的 果 皮 褐 化 范 圍 增 大 圖 3 C 在 果 銹 發(fā) 生 后 期 成 熟 期 輕 度 果 銹 的 果 皮 褐 色 物 質(zhì) 向 細(xì) 胞 內(nèi) 部 蔓 延 且 凹 陷 細(xì) 胞 間 隙 增 大 褐 化 范 圍 增 加 圖 3 D 中 度 和 重 度 果 銹 的 果 皮 上 褐 化 細(xì) 胞 數(shù) 量 增 多 且 部 分 細(xì) 胞 內(nèi) 部 全 部 褐 化 細(xì) 胞 結(jié) 構(gòu) 遭 到 破 壞 圖 3 E 3 F 不 同 小 寫 字 母 表 示 差 異 顯 著 P 0 0 5 下 同 D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s m e a n s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s P 0 0 5 t h e s a m e b e l o w 圖1 不 同 掛 樹 時(shí) 間 對(duì) 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 銹 發(fā) 生 率 的 影 響 Fig 1 Effectofdaysafterfullbloomonberryrussetrate ofShineMuscatgrape 3 0 2 5 2 0 1 5 1 0 5 0 8 0 9 0 1 0 0 1 1 0 1 2 0 1 3 0 1 4 0 1 5 0 1 6 0 1 7 0 果 銹 發(fā) 生 率 B e r r y r u s s e t r a t e 盛 花 后 時(shí) 間 d D a y s a f t e r f u l l b l o o m d c b c a a a a b a b 婁 玉 穗 等 不 同 果 銹 等 級(jí) 的 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 結(jié) 構(gòu) 及 相 關(guān) 物 質(zhì) 變 化 107河 南 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 第 5 1 卷 圖2 體 式 顯 微 鏡 下 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 果 銹 特 征 Fig 2 ThecharacteristicsofberryrussetofShineMuscatgrapeunderstereomicroscope 輕 度 果 銹 果 皮 M i l d b e r r y r u s s e t p e e l 輕 度 果 銹 果 皮 M i l d b e r r y r u s s e t p e e l 中 度 果 銹 果 皮 M o d e r a t e b e r r y r u s s e t p e e l 0 5 m m 0 5 m m 1 m m A B C 中 度 果 銹 果 皮 M o d e r a t e b e r r y r u s s e t p e e l 重 度 果 銹 果 皮 S e v e r e b e r r y r u s s e t p e e l 重 度 果 銹 果 皮 S e v e r e b e r r y r u s s e t p e e l 1 m m 1 m m 0 5 m m D E F 果 銹 發(fā) 生 早 期 正 常 果 皮 N o r m a l p e e l i n t h e e a r l y s t a g e o f b e r r y r u s s e t o c c u r e n c e 果 銹 發(fā) 生 早 期 輕 度 果 銹 果 皮 M i l d b e r r y r u s s e t p e e l i n t h e e a r l y s t a g e o f b e r r y r u s s e t o c c u r e n c e 果 銹 發(fā) 生 早 期 中 度 果 銹 果 皮 M o d e r a t e b e r r y r u s s e t p e e l i n t h e e a r l y s t a g e o f b e r r y r u s s e t o c c u r e n c e A B C 果 銹 發(fā) 生 后 期 輕 度 果 銹 果 皮 M i l d b e r r y r u s s e t p e e l i n t h e l a t e s t a g e o f b e r r y r u s s e t o c c u r e n c e 果 銹 發(fā) 生 后 期 中 度 果 銹 果 皮 M o d e r a t e b e r r y r u s s e t p e e l i n t h e l a t e s t a g e o f b e r r y r u s s e t o c c u r e n c e 果 銹 發(fā) 生 后 期 重 度 果 銹 果 皮 S e v e r e b e r r y r u s s e t p e e l i n t h e l a t e s t a g e o f b e r r y r u s s e t o c c u r e n c e D E F 圖3 光 學(xué) 顯 微 鏡 下 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 果 銹 特 征 Fig 3 ThecharacteristicsofberryrussetofShineMuscatgrapeunderopticalmicroscope 2 3 不 同 果 銹 等 級(jí) 對(duì) 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 細(xì) 胞 膜 相 對(duì) 滲 透 率 的 影 響 如 圖 4 所 示 隨 著 果 銹 等 級(jí) 的 增 加 果 皮 細(xì) 胞 膜 相 對(duì) 滲 透 率 增 大 說(shuō) 明 細(xì) 胞 膜 受 到 破 壞 的 程 度 增 大 果 銹 等 級(jí) 0 1 和 2 的 果 皮 細(xì) 胞 膜 相 對(duì) 滲 透 率 分 別 為 6 7 9 6 9 8 7 0 8 三 者 之 間 差 異 不 顯 著 且 均 顯 著 小 于 果 銹 等 級(jí) 3 和 4 的 果 皮 細(xì) 胞 膜 相 對(duì) 滲 透 率 果 銹 等 級(jí) 3 和 4 的 果 皮 細(xì) 胞 膜 相 對(duì) 滲 透 率 分 別 為 7 7 1 和 8 0 4 兩 者 之 間 差 異 不 顯 著 說(shuō) 明 果 銹 等 級(jí) 3 及 以 上 的 果 皮 細(xì) 胞 膜 受 到 較 嚴(yán) 重 破 壞 2 4 不 同 果 銹 等 級(jí) 對(duì) 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 細(xì) 胞 壁 和 果 銹 相 關(guān) 物 質(zhì) 含 量 的 影 響 從 表 1 可 知 隨 著 果 銹 等 級(jí) 的 增 加 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 的 纖 維 素 半 纖 維 素 原 果 膠 含 量 呈 現(xiàn) 逐 漸 降 低 的 變 化 趨 勢(shì) 而 木 質(zhì) 素 和 總 酚 含 量 呈 現(xiàn) 逐 漸 升 高 的 變 化 趨 勢(shì) 其 中 沒(méi) 有 發(fā) 生 果 銹 的 果 皮 纖 維 素 含 量 為 3 3 0 7 m g g 其 顯 著 高 于 所 有 發(fā) 生 果 銹 的 果 皮 纖 維 素 含 量 果 銹 等 級(jí) 1 和 2 的 果 皮 纖 維 素 含 量 分 別 為 3 1 5 8 m g g 和 3 0 9 3 m g g 兩 者 之 間 差 異 不 顯 著 且 果 銹 等 級(jí) 1 的 果 皮 纖 維 素 含 量 顯 著 高 于 果 銹 108第 9 期 等 級(jí) 3 和 4 的 果 皮 纖 維 素 含 量 果 銹 等 級(jí) 3 和 4 的 果 皮 纖 維 素 含 量 之 間 差 異 顯 著 在 果 皮 半 纖 維 的 含 量 上 果 銹 等 級(jí) 0 和 1 的 半 纖 維 素 含 量 之 間 差 異 不 顯 著 且 兩 者 均 顯 著 高 于 果 銹 等 級(jí) 2 3 和 4 的 果 皮 半 纖 維 素 含 量 果 銹 等 級(jí) 2 和 3 的 果 皮 半 纖 維 素 含 量 分 別 為 6 4 3 m g g 和 6 1 3 m g g 兩 者 之 間 差 異 不 顯 著 且 均 顯 著 高 于 果 銹 等 級(jí) 4 的 果 皮 半 纖 維 素 含 量 果 銹 等 級(jí) 0 的 果 皮 原 果 膠 含 量 為 7 4 9 m g g 其 顯 著 高 于 果 銹 等 級(jí) 3 和 4 的 果 皮 原 果 膠 含 量 果 銹 等 級(jí) 1 2 和 3 的 果 皮 原 果 膠 含 量 之 間 差 異 均 不 顯 著 且 三 者 均 顯 著 高 于 果 銹 等 級(jí) 4 的 果 皮 原 果 膠 含 量 果 銹 等 級(jí) 4 的 果 皮 原 果 膠 含 量 為 6 2 9 m g g 沒(méi) 有 發(fā) 生 果 銹 的 果 皮 木 質(zhì) 素 含 量 為 1 5 6 8 m g g 其 顯 著 低 于 所 有 發(fā) 生 果 銹 的 果 皮 木 質(zhì) 素 含 量 果 銹 等 級(jí) 1 和 2 的 果 皮 木 質(zhì) 素 含 量 分 別 為 1 6 1 3 m g g 和 1 6 4 0 m g g 兩 者 均 顯 著 低 于 果 銹 等 級(jí) 3 和 4 的 果 皮 木 質(zhì) 素 含 量 果 銹 等 級(jí) 3 和 4 的 果 皮 木 質(zhì) 素 含 量 分 別 為 1 7 0 3 m g g 和 1 7 5 9 m g g 兩 者 之 間 差 異 顯 著 果 銹 等 級(jí) 4 的 果 皮 總 酚 含 量 為 1 4 7 m g g 其 顯 著 高 于 其 他 所 有 等 級(jí) 的 果 皮 總 酚 含 量 果 銹 等 級(jí) 2 和 3 的 果 皮 總 酚 含 量 均 為 1 3 7 m g g 兩 者 均 顯 著 高 于 果 銹 等 級(jí) 0 和 1 的 果 皮 總 酚 含 量 果 銹 等 級(jí) 1 的 果 皮 總 酚 含 量 顯 著 高 于 果 銹 等 級(jí) 0 的 果 皮 總 酚 含 量 表1 不 同 果 銹 等 級(jí) 的 陽(yáng) 光 玫 瑰 葡 萄 果 皮 細(xì) 胞 壁 及 果 銹 相 關(guān) 物 質(zhì) 含 量 的 變 化 Tab 1 ChangesinrelatedsubstancesofcellwallandberryrussetofdifferentberryrussetlevelsinShineMuscatgrapepeel mg g 果 銹 等 級(jí) B e r r y r u s s e t l e v e l 0 1 2 3 4 纖 維 素 含 量 C e l l u l o s e c o n t e n t 3 3 0 7 6 6 a 3 1 5 8 1 6 b 3 0 9 3 0 9 b c 3 0 4 2 3 8 c 2 8 4 3 2 1 d 半 纖 維 素 含 量 H e m i c e l l u l o s e c o n t e n t 7 3 9 2 1 a 6 9 6 1 0 a 6 4 3 1 6 b 6 1 3 0 7 b 5 5 1 2 3 c 原 果 膠 含 量 P r o t o p e c t i n c o n t e n t 7 4 9 0 2 a 7 3 6 1 3 a b 7 2 7 1 0 a b 7 0 8 1 5 b 6 2 9 1 5 c 木 質(zhì) 素 含 量 L i g n i n c o n t e n t 1 5 6 8 0 2 d 1 6 1