趙海亮 左璐 張璐 等 低溫脅迫下外源褪黑素對(duì)番茄幼苗光抑制的緩解效應(yīng) 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào) 低溫脅迫下外源褪黑素對(duì)番茄 幼苗光抑制的緩解效應(yīng) 趙海亮 左 璐 張 璐 郭天宇 張 毅 李小靖 胡曉輝 王玉萍 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 山西晉中 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心 山西晉中 西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué) 院 陜西楊凌 摘 要 為了探究外源褪黑素對(duì)低溫逆境條件下番茄光合系統(tǒng)破壞的緩解機(jī)制 設(shè)置常溫 水 常溫 褪黑素 低溫 水 低溫 褪黑素 個(gè)處理 對(duì)番茄幼苗光合與葉綠素?zé)晒鈪?shù) 葉綠體抗壞 血酸 谷胱甘肽 循環(huán)效率進(jìn)行分析 結(jié)果表明 與 相比 的光合速率下降了 葉綠體中的丙二醛含量升高了 超氧陰離子產(chǎn)生速率 含量分別升高了 而低溫下施用褪黑素顯著緩解了這一趨勢(shì) 處理光合速率比 提升了 丙二醛含量 超氧陰離子產(chǎn)生速率 含量分別降低了 與 相比 處理光系統(tǒng) 光化學(xué)能轉(zhuǎn)化系數(shù)和調(diào)節(jié)性能量耗損系數(shù)分別升高了 和 非調(diào)節(jié)性能量耗損系數(shù)下降了 循環(huán)中關(guān)鍵代謝酶活性均有不同程度的增強(qiáng) 綜 上 低溫下施用外源褪黑素可以平衡光系統(tǒng) 的能量分布 增強(qiáng)葉綠體中 循環(huán)的活性氧清除效率 進(jìn)而緩解低溫引起的光抑制 關(guān)鍵詞 番茄 褪黑素 低溫 光抑制 葉綠體 本文由山西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目 山西省應(yīng)用基礎(chǔ)研究項(xiàng)目 和山西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金項(xiàng)目 資助 收稿 接受 通訊作者 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào) 年 月 第 卷 第 期 節(jié)能型日光溫室與塑料大棚是我國(guó)秋冬季節(jié)園 藝生產(chǎn)設(shè)施的主要類型 由于大部分沒(méi)有配備加熱 設(shè)備 其環(huán)境調(diào)控能力普遍較弱 雨雪天氣時(shí)棚內(nèi)極 易出現(xiàn)低溫逆境 近年來(lái)大氣污染引發(fā)的霧霾天氣 又進(jìn)一步加劇了低溫逆境的危害 低溫條件 下 植物體內(nèi)大部分代謝酶的活性急劇下降 質(zhì)膜系 統(tǒng)發(fā)生相變 功能減弱 導(dǎo)致各項(xiàng)生理活動(dòng)受阻 極 大地限制了植物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程 光合作用是植物體內(nèi)極其重要的生命活動(dòng)過(guò) 程 所產(chǎn)生的有機(jī)物是植物細(xì)胞生長(zhǎng)與分化 器官形 成等生命活動(dòng)物質(zhì)和能量的來(lái)源 光合作用的 正常進(jìn)行依賴于光能吸收與轉(zhuǎn)化的平衡 當(dāng)植 物遭受低溫逆境時(shí) 代謝酶活性下降導(dǎo)致卡爾文循 環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)效率降低 使得光系統(tǒng)吸收的光能不能及時(shí) 轉(zhuǎn)化 多余的激發(fā)能則會(huì)誘導(dǎo)活性氧 的大量 產(chǎn)生 對(duì)植物細(xì)胞造成傷害 從而進(jìn)一步削弱光合作 用的強(qiáng)度 為了應(yīng)對(duì)可能產(chǎn)生的光抑制 植物 體逐步形成了一系列的應(yīng)對(duì)機(jī)制 當(dāng)植物葉片吸收 的太陽(yáng)輻射能超過(guò)光系統(tǒng)的轉(zhuǎn)化需求時(shí) 過(guò)多的光 能將會(huì)被以熱能的形式耗散掉 同時(shí)環(huán)式電子傳遞 假環(huán)式電子傳遞及葉黃素循環(huán)的效率也會(huì)相應(yīng)提 升 加強(qiáng)對(duì)多余光能的耗散能力 得益于植物 無(wú)損檢測(cè)技術(shù)的進(jìn)步 植物對(duì)多余光能的耗散能力 可以通過(guò)葉綠素?zé)晒鈪?shù)來(lái)評(píng)價(jià) 此外 植物體 內(nèi)一些抗氧化酶活性也會(huì)顯著提升 從而加強(qiáng)對(duì) 的清除能力 褪黑素是植物體內(nèi)廣泛存在并具有與生長(zhǎng)素相 似功能的一種吲哚類物質(zhì) 褪黑素及其代謝 物不僅是一種高效的 清除物質(zhì) 而且近年來(lái)關(guān) 于干旱 溫度逆境 重金屬脅迫等方面的研究結(jié)果表 明 褪黑素可以激活植物的抗氧化能力 提高 的清除速率 盡管關(guān)于褪黑素提高植物抗逆 性的研究取得了很多進(jìn)展 但大多在組織細(xì)胞水平 上研究褪黑素對(duì)抗氧化酶的調(diào)控 而關(guān)于低溫脅迫 下褪黑素調(diào)控植物光合系統(tǒng)的研究仍不夠深入 作為一種重要的園藝作物 番茄 在反季節(jié)栽培中時(shí)常遭遇低溫脅迫 因 此 本研究以番茄為試材 通過(guò)測(cè)定幼苗光合熒光 及葉綠體抗壞血酸 谷胱甘肽 循環(huán)參數(shù) 系統(tǒng)研究外源施用褪黑素對(duì)番茄光合系統(tǒng)的保 護(hù)機(jī)制 以期為設(shè)施園藝作物抗寒栽培提供理論 指導(dǎo) 材料與方法 試驗(yàn)材料培育 試驗(yàn)于 年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院實(shí)驗(yàn) 室和人工氣候室 進(jìn)行 選取 合作 番茄為試材 于 月 日將番茄種子播 種于裝有 金沃德 育苗基質(zhì)的 孔穴盤(pán)中 然后 置于人工氣候室培養(yǎng) 人工氣候室相對(duì)濕度為 白天 夜間 光周期設(shè)定為 光 暗 光強(qiáng)為 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 待番茄幼苗長(zhǎng)至三葉一心時(shí) 將其平均分為兩 組 一組澆灌 的褪黑素溶液 褪黑素 溶于微量無(wú)水乙醇后 用清水定容 一組澆灌清水 含相同濃度的無(wú)水乙醇 連續(xù)預(yù)處理 后 以 上兩組分別選取一半的番茄幼苗移至另外一個(gè)氣候 室進(jìn)行為期 的低溫處理 該氣候室白天溫度設(shè) 定為 夜晚溫度設(shè)定為 其他環(huán)境參數(shù)同 上 這樣就形成了 個(gè)處理 常溫 水對(duì)照 常溫 褪黑素 低溫 水 低溫 褪黑素 每處理設(shè)定 個(gè)重復(fù) 隨機(jī)區(qū)組排列 每個(gè) 重復(fù) 株番茄幼苗 在 的低溫處理期間 各 試驗(yàn)組繼續(xù)澆灌對(duì)應(yīng)溶液 低溫處理的第 天 各重復(fù)隨機(jī)選取 株幼苗用于樣品采集 考慮到試驗(yàn)處理期間不同處理番茄植株的葉片數(shù)為 片不等 故各處理統(tǒng)一采集自植株頂端向下的 第 片功能葉用于提取葉綠體 光合和熒光參數(shù)測(cè)定 于低溫處理的第 天和第 天 各處理隨機(jī)選 取 株番茄 上午利用 光合儀測(cè)定自植株 頂端向下第 片功能葉的光合速率 光合儀 通過(guò)氣管連接緩沖瓶供氣 葉室光強(qiáng)設(shè)定為 氣路流速設(shè)定為 葉 室混合扇轉(zhuǎn)速設(shè)定為 于低溫處理第 天的夜晚 植株在經(jīng)過(guò)至少 的充分暗適應(yīng)后 選取植株頂端向下的第 片功 能葉利用 調(diào)制型葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定初 始熒光 穩(wěn)態(tài)熒光 最大熒光 等葉綠 素?zé)晒鈪?shù) 測(cè)量光強(qiáng)度設(shè)定為 檔 活化光強(qiáng)度 設(shè)定為 檔 飽和脈沖光強(qiáng)度設(shè)定為 檔 光化學(xué) 淬滅參數(shù) 光系統(tǒng) 最大光合效率 非光化學(xué)淬滅參數(shù) 光系統(tǒng) 光化學(xué)能 轉(zhuǎn)化系數(shù) 光系統(tǒng) 調(diào)節(jié)性能量耗損系數(shù) 光系統(tǒng) 非調(diào)節(jié)性能量耗損系數(shù) 應(yīng) 用 生 態(tài) 學(xué) 報(bào) 卷 參照 等 的方法計(jì)算 激 發(fā)能分配系數(shù) 激發(fā)能分配系數(shù) 與 之間激發(fā)能分配的不平衡性 參照 李愷等 的方法計(jì)算 葉綠體提取及 循環(huán)相關(guān)生化指標(biāo)測(cè)定 葉綠體參照 等 的方法提取 超氧 陰離子 產(chǎn)生速率參照 等 的方法測(cè)定 丙二醛 含量參照 等 的方法測(cè)定 含量參照 等 的方法測(cè)定 單脫氫 抗壞血酸 還原型谷胱甘肽 抗壞血 酸 和氧化型谷胱甘肽 含量參照 等 的方法測(cè)定 超氧化物歧化酶 活性參 照 的方法測(cè)定 抗壞血酸過(guò)氧化物酶 活性參照 等 的方法測(cè)定 單脫氫抗 壞血酸還原酶 活性參照 等 的方 法測(cè)定 脫氫抗壞血酸還原酶 活性參照 等 的方法測(cè)定 谷胱甘肽還原酶 活 性參照 等 的方法測(cè)定 數(shù)據(jù)處理 利用 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析 采用 單因素和 法進(jìn)行方差分析和多重比較 采用 軟件作圖 采用 軟件組圖 圖表中數(shù)據(jù)為平均值 標(biāo)準(zhǔn)差 結(jié)果與分析 外源褪黑素對(duì)番茄光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?數(shù)的影響 光合速率 常溫環(huán)境下 番茄幼苗的光合速 率維持在 圖 當(dāng)幼苗移 至低溫環(huán)境后 光合速率急劇下降 處理后 和 時(shí) 處理的光合速率只有 處理的 和 而低溫下施用褪黑素顯著緩解了光合速率的 下降趨勢(shì) 在處理 和 時(shí) 處理的光合速率 分別比 處理高 和 15 12 9 6 3 0 6 12 UNI5904UNI7406UNI65f6UNI95f4Treatment time d P n m o l m s 2 1 NW NM CW CM a a c b a a c b 圖 外源褪黑素對(duì)番茄幼苗光合速率 的影響 常溫 水 常溫 褪黑素 低溫 水 低溫 褪 黑素 不同小寫(xiě)字母表示同一時(shí)間不同處理間差 異顯著 下同 熒光參數(shù) 如表 所示 低溫脅迫引起了光 系統(tǒng) 最大光合效率 和 激發(fā) 能分配系數(shù) 的顯著下降 卻導(dǎo)致初始熒光 激發(fā)能分配系數(shù) 與 之間激發(fā)能 分配的不平衡性 顯著上升 與 處理相 比 處理的 和 分別下降了 和 則分別升高了 與 處理相比 處理的 和 分 別提高了 和 則分別下降了 這說(shuō)明低溫脅迫對(duì)番茄光合 系統(tǒng)產(chǎn)生了破壞作用 打破了光系統(tǒng)間的平衡關(guān)系 引起了光抑制 低溫下施用褪黑素可以顯著緩解 的下降及 的升高 維持 與 之間的平衡關(guān)系 如圖 所示 低溫脅迫導(dǎo)致番茄光化學(xué)淬滅參 數(shù) 明顯下降 同時(shí)引起非光化學(xué)淬滅參數(shù) 顯著上升 與 處理相比 處理的 下降了 上升了 與 處理相比 表 外源褪黑素對(duì)番茄幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 處理 常溫 水 常溫 褪黑素 低溫 水 低溫 褪黑素 下同 初始熒光 光系統(tǒng) 最大光化學(xué)效率 光系統(tǒng) 激發(fā)能分配系數(shù) 光系統(tǒng) 激發(fā)能分配系數(shù) 光系統(tǒng) 與光系統(tǒng) 之間激發(fā)能分配的不平衡性 不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異顯著 期 趙海亮等 低溫脅迫下外源褪黑素對(duì)番茄幼苗光抑制的緩解效應(yīng) 圖 外源褪黑素對(duì)番茄幼苗光化學(xué)淬滅系數(shù) 和非光 化學(xué)淬滅系數(shù) 的影響 處理的 提升了 提升了 這 說(shuō)明低溫脅迫引起番茄 光合活性的下降及熱 耗散的提高 而施用褪黑素不僅緩解了光合活性的 下降 而且加速了光合熱耗散的進(jìn)程 外源褪黑素對(duì)番茄幼苗 激發(fā)能分配的影響 如圖 所示 低溫脅迫導(dǎo)致光系統(tǒng) 光化學(xué)能 轉(zhuǎn)化系數(shù) 大幅度下降 卻引起了調(diào)節(jié)性能 量耗損系數(shù) 和非調(diào)節(jié)性能量耗損系數(shù) 的上升 與 處理相比 處理的 下降了 而 和 則分別 上升了 和 與 處理相比 處理 的 和 分別提高了 和 則下降了 表明褪黑素的施用顯著 緩解了低溫脅迫引起的 下降和 升高 卻進(jìn)一步加劇了 的升高 外源褪黑素對(duì)番茄幼苗葉綠體中丙二醛含量 超氧陰離子產(chǎn)生速率和 含量的影響 低溫脅迫下 和 處理番茄葉綠體中丙二 醛 含量均顯著升高 其中 處理 期 間的增速最快 增幅達(dá)到 時(shí) 含量比 時(shí)升高了 圖 雖然在低溫脅迫的后 含量增速相對(duì)減緩 但是增速仍維持在 截止處理 時(shí) 含量已升高 至 時(shí)的 倍 低溫處理的前 施用褪黑素 與否并未引起 含量的差異 然而從第 天開(kāi) 始 施用褪黑素顯著抑制了 的積累 處理 中的 含量在第 天分別比 處理低 和 說(shuō)明褪黑素的緩解作用隨 時(shí)間的推移有所減弱 由圖 可知 低溫脅迫引起 和 處理葉 綠體中超氧陰離子 產(chǎn)生速率顯著升高 處理 第 天時(shí) 產(chǎn)生速率已達(dá)到 時(shí)的 倍 隨后 維持在 左右 褪黑素的施用 顯著緩解了低溫引起的 產(chǎn)生速率的上升 與 處理相比 處理的 產(chǎn)生速率在第 天分別下降了 在低溫脅迫的前 處理葉綠體中 含量急速上升 到第 天時(shí) 含量已是 的 倍 隨后 含量的增速顯著減緩 在低溫處 理的前 施用褪黑素顯著降低了葉綠體中 含量 但緩解效應(yīng)隨著時(shí)間的推進(jìn)逐漸減弱 在第 天 處理葉綠體中 含量分別比 處理低 但到第 天時(shí)二者 數(shù)值趨于一致 圖 外源褪黑素對(duì)番茄幼苗葉綠體中 循 環(huán)組分含量的影響 由圖 可知 低溫脅迫開(kāi)始后 處理葉綠體 NW NM CW CM Y Y NPQ Y NO 圖 外源褪黑素對(duì)番茄幼苗 激發(fā)能分配的影響 光系統(tǒng) 光化學(xué)能轉(zhuǎn)化系數(shù) 光系統(tǒng) 調(diào)節(jié)性能量耗損系數(shù) 光系統(tǒng) 非調(diào)節(jié)性能量耗損系數(shù) 應(yīng) 用 生 態(tài) 學(xué) 報(bào) 卷 1 8 1 5 1 2 0 9 0 6 0 3 0 0 3 6 9 12 UNI5904UNI7406UNI65f6UNI95f4Treatment time d M D A UNI542b UNI91cf M D A c o n t e n t m o l m g 1 NW NM CW CM a a c b a a a a c c a b b b a a c c c c 圖 外源褪黑素對(duì)番茄幼苗葉綠體中丙二醛 含量 的影響 圖 外源褪黑素對(duì)番茄幼苗葉綠體中超氧陰離子 產(chǎn)生速率和 含量的影響 中抗壞血酸 含量急劇升高 到 時(shí)達(dá)到峰 值 在隨后的 中先是小幅下降 后又略有上升 低溫脅迫也引起 處理中 含量升高 變化趨 勢(shì)與 處理基本相同 處理中的 含量除 在第 天時(shí)比 處理低 外 在 時(shí) 均顯著高于 處理 分別高 低溫處理開(kāi)始后的前 處理葉綠體中單脫氫 抗壞血酸 含量大幅度升高 在接下來(lái)的 中 含量先是略有下降后又明顯上升 于 時(shí)達(dá)到峰值 低溫期間 處理 含量也表現(xiàn) 出與 處理相同的變化趨勢(shì) 與 處理相比 處理 含量在 和 時(shí)顯著下降 但在 和 時(shí)二者無(wú)顯著性差異 低溫脅迫開(kāi)始后 和 處理中 含量的變化趨勢(shì)基本與 含量相同 低溫脅迫 導(dǎo)致 隨著時(shí)間的推進(jìn)大致呈梯度下降的 趨勢(shì) 時(shí) 只有 時(shí)的 施用 褪黑素在一定程度上緩解了低溫引起的 下降 和 處理除在 時(shí)差異不顯著外 處理中 在 時(shí)分別比 處理高 低溫脅迫開(kāi)始后的前 處理中還原型谷 胱甘肽 含量表現(xiàn)為緩慢增長(zhǎng) 隨后開(kāi)始急劇 上升 處理中 含量在低溫處理后的前 并未發(fā)生明顯變化 在隨后的 中急劇上升 在 時(shí)達(dá)到峰值 增幅顯著高于 處理 隨后 含量又略有下降 到 時(shí) 與 處理中的 含量無(wú)顯著性差異 含量的變化 趨勢(shì)與 類似 和 處理中氧化型谷胱甘肽 含 量在低溫脅迫的前 均緩慢上升 時(shí)急速 上升 隨后增速趨緩 于 時(shí)達(dá)到峰值 除 和 外 與 處理中 含量均無(wú)顯著性差異 低溫也導(dǎo)致 和 處理中 的急劇下 降 與 處理相比 處理的 雖然在 降幅更大 但隨后的下降幅度顯著趨緩 處理的 在 時(shí)分別比 處理 低 外源褪黑素對(duì)番茄葉綠體中超氧化物歧化酶 及 循環(huán)關(guān)鍵酶活性的影響 低溫脅迫開(kāi)始后 處理葉綠體中超氧化物 歧化酶 活性急劇上升 于 時(shí)達(dá)到峰值 隨 后開(kāi)始下降 但仍遠(yuǎn)高于常溫對(duì)照 在 時(shí)仍比 常溫對(duì)照高 處理葉綠體中 活性在 低溫處理后也急劇升高 其升高趨勢(shì)持續(xù)到低溫處 理的第 天 隨后開(kāi)始下降 處理的 活性 除在 時(shí)低于 處理外 在 時(shí)分別比 處理高 圖 說(shuō)明施用 褪黑素有利于番茄葉綠體中 活性維持在較高 水平 由圖 可知 低溫開(kāi)始后 和 處理中抗 壞血酸過(guò)氧化物酶 活性均表現(xiàn)為急速升高 但第 天開(kāi)始增速趨于平緩 整個(gè)低溫處理期間 期 趙海亮等 低溫脅迫下外源褪黑素對(duì)番茄幼苗光抑制的緩解效應(yīng) 11 10 9 8 7 6 5 A s A D H A 0 3 6 9 12 UNI5904UNI7406UNI65f6UNI95f4Treatment time d 9 8 7 6 5 G S H G S S G 0 0 3 3 6 6 9 9 12 12 18 16 14 12 10 8 6 4 2 1000 900 800 700 600 500 400 G S S G n m o l m g 1 A s A n m o l m g 1 1200 1100 1000 900 800 700 600 500 400 160 140 120 100 80 60 40 120 100 80 60 40 20 120 100 80 60 40 20 A s A D H A n m o l m g 1 D H A n m o l m g 1 G S H G S S G n m o l m g 1 G S H n m o l m g 1 NW NM CW CM 圖 外源褪黑素對(duì)番茄幼苗葉綠體中 循環(huán)組分含量的影響 抗壞血酸 還原型谷胱甘肽 單脫氫抗壞血酸 氧化型谷胱甘肽 UNI5904UNI7406UNI65f6UNI95f4Treatment time d 1 6 1 4 1 2 1 0 0 8 0 6 0 4 0 2 S O D UNI6d3b UNI6027 S O D a c t i v i t y U m g 1 0 3 6 9 12 NW NM CW CM 圖 外源褪黑素對(duì)番茄幼苗葉綠體中超氧化物歧化酶 活性的影響 處理中 活性均遠(yuǎn)高于 處理 在 時(shí)分別高 兩處 理的單脫氫抗壞血酸還原酶 活性也于低 溫脅迫后大幅度升高 均于 時(shí)達(dá)到峰值 隨后又 小幅下降 處理的 活性除在 時(shí)低于 處理外 在 時(shí)分別比 處理高 低溫處理的前 處理中脫氫抗壞血酸還 原酶 活性急劇升高 后增幅遠(yuǎn)小于前 處理中 活性在處理的前 與 處理基本持平 在 時(shí)增幅遠(yuǎn)大于 處理 在 有小幅波動(dòng) 在 時(shí)分別比 處理 高 和 處理中谷胱甘 肽還原酶 活性在脅迫開(kāi)始后變化趨勢(shì)基本一 致 均先升高后下降 于 時(shí)達(dá)到峰值 但 處 理中 活性從第 天開(kāi)始均顯著高于 處理 在 時(shí)分別高 討 論 番茄是一類喜溫作物 當(dāng)遭遇低溫時(shí) 其細(xì)胞內(nèi) 的各項(xiàng)生理進(jìn)程會(huì)受到明顯的影響 作為植物體內(nèi) 最重要的生理進(jìn)程 光合作用也極易受低溫脅迫的 影響 本試驗(yàn)結(jié)果表明 低溫脅迫導(dǎo)致番茄光合速 應(yīng) 用 生 態(tài) 學(xué) 報(bào) 卷 0 8 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 3 6 9 12 UNI5904UNI7406UNI65f6UNI95f4Treatment time d D H A R UNI6d3b UNI6027 D H A R a c t i v i t y m o l D H A m g m i n 1 1 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 30 0 25 0 20 0 15 0 10 0 05 G R UNI6d3b UNI6027 G R a c t i v i t y m o l D H A m g m i n 1 1 0 40 0 35 0 30 0 25 0 20 0 15 0 10 0 05 A P X A P X a c t i v i t y UNI6d3b UNI6027 1 1 m o l A s A m g m i n M D H A R UNI6d3b UNI6027 M D H A R a c t i v i t y m o l N A D H m g m i n 1 1 0 3 6 9 12 NW NM CW CM 圖 外源褪黑素對(duì)番茄幼苗葉綠體中 循環(huán)關(guān)鍵酶活性的影響 抗壞血酸過(guò)氧化物酶 單脫氫抗壞血酸還原酶 脫氫抗壞血酸還原 酶 谷胱甘肽還原酶 率出現(xiàn)大幅度下降 而外源褪黑素的施用顯著緩解 了這一進(jìn)程 這與在黃瓜中的研究結(jié)果一致 得 益于植物無(wú)損監(jiān)測(cè)技術(shù)的進(jìn)步 植物葉綠素?zé)晒鈪?數(shù)的變化可以衡量植物光系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況 的變化表征了光系統(tǒng)反應(yīng)中心的受損程度 則反映了植物 光能轉(zhuǎn)換的最大潛能 本試 驗(yàn)低溫脅迫導(dǎo)致番茄葉片 的顯著升高和 的明顯下降 而施用褪黑素顯著緩解了這一變化趨 勢(shì) 這說(shuō)明低溫脅迫下番茄葉片 結(jié)構(gòu)受損 發(fā) 生光抑制 而施用褪黑素有助于維持 的功能與 結(jié)構(gòu)完整 等 研究表明 褪黑素有利于維持 黃瓜葉綠體結(jié)構(gòu)的完整性 減輕類囊體的變形 逆 境條件下 植物 和 均會(huì)遭受不同程度的 損害 引起兩個(gè)光系統(tǒng)之間激發(fā)能分配的嚴(yán)重失 衡 本試驗(yàn)結(jié)果表明 低溫導(dǎo)致 的下降和 的上升 引發(fā) 與 之間激發(fā)能分配的不平 衡性 而褪黑素的施用顯著緩解了這一變化趨勢(shì) 說(shuō) 明褪黑素對(duì)番茄光合系統(tǒng)的保護(hù)是整體性的 同時(shí) 也反映了褪黑素緩解番茄低溫脅迫機(jī)制的復(fù)雜性 反映了 吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的 比例 而 則反映了 吸收的光能用于熱耗 散的比例 低溫導(dǎo)致 的下降和 的升 高 而褪黑素的施用緩解了 的下降 卻進(jìn)一步促 進(jìn)了 的升高 這說(shuō)明褪黑素不僅有利于維持 光能轉(zhuǎn)化的進(jìn)行 而且促進(jìn)了過(guò)多激發(fā)能的耗 散 緩解了過(guò)多激發(fā)能對(duì)光合系統(tǒng)的壓力 為了進(jìn) 一步了解褪黑素對(duì)番茄光合系統(tǒng)的保護(hù)機(jī)制 本試 驗(yàn)對(duì) 的光能分配狀況進(jìn)行了分析 吸收 的光能根據(jù)其流向可以分為三部分 形成化學(xué) 能 被光合作用等生理進(jìn)程消耗 這部分能量所占比 例用 表示 轉(zhuǎn)化為熱量或熒光 這部分能 量所占比例用 表示 通過(guò)葉黃素循環(huán)等生 理過(guò)程以熱量的形式耗散掉 這部分能量所占比例 用 表示 本研究中 低溫導(dǎo)致番茄 下降 和 升高 而施用褪黑 素減弱了 的降低與 的升高 促進(jìn)了 的升高 等 研究表明 低溫脅迫下 施用褪黑素可以促進(jìn)番茄葉黃素循環(huán)效率 結(jié)合低 溫下褪黑素對(duì)番茄 和 的維持作用 說(shuō)明褪黑素 的施用可能通過(guò)葉黃素循環(huán)加快了過(guò)多激發(fā)能的耗 散速率 從而緩解了光系統(tǒng)的能量壓力 維持了光合 電子鏈的正常傳遞 逆境脅迫下植物可以通過(guò)自身調(diào)節(jié)作用加速對(duì) 過(guò)多激發(fā)能的耗散進(jìn)程 然而受自身調(diào)節(jié)能力的限 制 仍有一定比例的激發(fā)能不能被有效利用或耗散 掉 那么這部分能量中的一部分就會(huì)轉(zhuǎn)化為電能 引 發(fā) 的過(guò)量產(chǎn)生 多余的 會(huì)與質(zhì)膜發(fā)生 反應(yīng)形成 破壞植物膜系統(tǒng) 引起葉綠體等器 官的變形 導(dǎo)致蛋白變性 受損 生物酶鈍化 擾亂卡爾文循環(huán)等各項(xiàng)生理進(jìn)程 多項(xiàng)研究 期 趙海亮等 低溫脅迫下外源褪黑素對(duì)番茄幼苗光抑制的緩解效應(yīng) 表明 褪黑素可以有效緩解鹽脅迫 干旱 重金屬 衰 老等逆境脅迫引起的植物體內(nèi) 的爆發(fā) 在 本試驗(yàn)中 褪黑素的施用顯著抑制了低溫脅迫引起 的 及 的大量產(chǎn)生 減少了 的積累 這 對(duì)維持葉綠體結(jié)構(gòu)與功能的完整性發(fā)揮了重要的 作用 循環(huán)是植物體內(nèi)一條重要的 清 除途徑 研究表明 逆境條件會(huì)在一定程度上激發(fā) 該循環(huán)的高效運(yùn)轉(zhuǎn) 過(guò)量的 首先在 的催化 下形成 而產(chǎn)生的 又會(huì)在 的催化下 形成 在這一過(guò)程中 扮演了電子受體的角 色 并轉(zhuǎn)化為 而 和 在 及 的作用下相互轉(zhuǎn)化又推動(dòng)了 向 的再 生 本研究低溫脅迫開(kāi)始后 番茄 含量均顯著升高 卻明顯下降 這意味著 低溫促進(jìn)了 和 的生成 同時(shí)為了將過(guò)量 產(chǎn)生的 還原為 更高比例的 轉(zhuǎn)化為 而 含量的升高及 的下 降說(shuō)明 向 的轉(zhuǎn)化加強(qiáng) 以匹配 向 的轉(zhuǎn)化再生 等酶活性的升高則加速了 循環(huán)效率 可 見(jiàn) 褪黑素的施用進(jìn)一步提升了 含量 提 高了 等酶的活性 使 循環(huán)效率進(jìn)一步提升 從而緩解了 的下降 這與 等 在 蘋(píng)果葉片衰老中的研究結(jié)果相一致 結(jié) 論 低溫逆境條件下番茄對(duì)光能的需求下降 過(guò)多 的激發(fā)能引起了 的過(guò)量產(chǎn)生 外源褪黑素的施 用促進(jìn)了 過(guò)量激發(fā)能的有序耗散 減輕了光系 統(tǒng)激發(fā)能的壓力 同時(shí)加強(qiáng)了葉綠體中 的 循環(huán)效率 增強(qiáng)了 的清除速率 從而減輕了低 溫逆境誘發(fā)的光抑制 參考文獻(xiàn) 應(yīng) 用 生 態(tài) 學(xué) 報(bào) 卷 李愷 張麗麗 邵長(zhǎng)勇 等 亞高溫下冷等離子體處 理番茄種子對(duì)幼苗生長(zhǎng)和光能利用的影響 園藝學(xué) 報(bào) 杜清潔 代侃韌 李建明 等 亞低溫與干旱脅迫對(duì) 番茄葉片光合及熒光動(dòng)力學(xué)特性的影響 應(yīng)用生態(tài) 學(xué)報(bào) 耿慶偉 邢浩 翟衡 等 臭氧脅迫下不同光強(qiáng)與溫 度處理對(duì) 赤霞珠 葡萄葉片 光化學(xué)活性的影 響 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) 汪寬鴻 朱祝軍 祝彪 在植物應(yīng)對(duì)非生 物脅迫中的作用綜述 園藝學(xué)報(bào) 作者簡(jiǎn)介 趙海亮 男 年生 博士 講師 主要從事 設(shè)施園藝作物生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境調(diào)控研究 責(zé)任編輯 張鳳麗 期 趙海亮等 低溫脅迫下外源褪黑素對(duì)番茄幼苗光抑制的緩解效應(yīng)