干旱脅迫下玫瑰生理響應(yīng)研究進展 馮周德 楊 歡 王晨軒 弓澤濤 李錦馨 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院 寧夏銀川 750021 摘要 玫瑰具有極高的觀賞價值和經(jīng)濟價值 在世界各地廣泛種植 干旱會嚴(yán)重影響玫瑰的生長 是阻礙玫 瑰產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要因素之一 本文對干旱脅迫下玫瑰的生理響應(yīng)等進行了綜述 包括植物的外觀形態(tài) 水 分生理 抗氧化性 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 光合作用 細(xì)胞膜通透性等內(nèi)容 并提出展望 以期為干旱條件下的玫瑰種植 生產(chǎn)提供參考 關(guān)鍵詞 玫瑰 干旱脅迫 生理響應(yīng) 中圖分類號 S685 12 文獻標(biāo)識碼 A 文章編號 1007 5739 2023 02 0109 05 DOI 10 3969 j issn 1007 5739 2023 02 026 開放科學(xué) 資源服務(wù) 標(biāo)識碼 OSID Research Progress on Physiological Response of Rose Under Drought Stress FENG Zhoude YANG Huan WANG Chenxuan GONG Zetao LI Jinxin College of Agriculture Ningxia University Yinchuan Ningxia 750021 Abstract Roses have high ornamental value and economic value and are widely planted all over the world Drought can seriously affect the growth of rose which is one of the important factors hindering the sustainable development of rose industry In this paper the physiological response of rose under drought stress was summarized including plant appearance water physiology antioxidant activity osmotic regulation substances photosynthesis cell membrane permeability etc and the prospect was put forward so as to provide reference for the planting and production of rose under drought stress Keywords rose drought stress physiological response 玫瑰在世界各地均有種植 但密集種植在北半 球 主要分布在中國 俄羅斯 保加利亞等地區(qū) 其中 中國主要集中在東北 華北以及西北地區(qū) 水作為生 命之源 是重要的營養(yǎng)物質(zhì)之一 缺水對于植物的生 長影響十分顯著 研究發(fā)現(xiàn) 植物在受到干旱脅迫 時 會通過基因表達而改變相應(yīng)形態(tài)和生理指標(biāo) 從而提高植物對干旱脅迫的適應(yīng)能力 確保能夠在 干旱環(huán)境下生存 1 據(jù)統(tǒng)計 全球有40 的土地屬于 干旱 半干旱區(qū)域 特別是隨著人類社會的發(fā)展 自 然生態(tài)環(huán)境不斷遭到破壞 沙漠化土地面積越來越 大 干旱 半干旱土地面積也在逐步增加 2 在全世界 范圍內(nèi) 對于干旱脅迫下植物生長的研究較多 這 是未來熱門研究領(lǐng)域之一 對于改善地球生態(tài)環(huán)境 具有重要意義 1 干旱脅迫與抗旱性定義 干旱脅迫是指植物的水分散失量超過自身的水 分吸收量 進而使植物組織含水量下降 細(xì)胞膨壓降 低以及代謝失調(diào) 影響植物正常生長發(fā)育的現(xiàn)象 干 旱脅迫對植物的危害主要表現(xiàn)在使植株脫水 破壞 膜系統(tǒng)和影響酶活性等方面 導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)部次生代 謝紊亂 影響植株生長 3 植物抗旱性是指陸生植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)或 抗御能力 4 5 作物的抗旱性可大體劃分為避旱性 御 旱性和耐旱性三類 2 干旱脅迫下玫瑰生理響應(yīng)研究進展 2 1 外觀形態(tài) 玫瑰的外觀形態(tài)主要包括莖 葉 花等部分 花 作者簡介 馮周德 1993 男 海南?？谌?碩士 研究方 向 園林植物與觀賞園藝 通信作者 收稿日期 2022 04 17 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技 2023年第2期 林業(yè)科學(xué) 109 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技 2023年第2期林業(yè)科學(xué) 是玫瑰生產(chǎn)利用的主體 干旱環(huán)境會造成花朵衰敗 枯萎 嚴(yán)重影響玫瑰的利用價值 陳浩維 6 研究發(fā)現(xiàn) 干旱脅迫0 5 d 花蕾和切花都呈逐漸衰敗趨勢 在 脅迫后期 坦尼克玫瑰 影星玫瑰的外觀形態(tài)有嚴(yán)重 損壞 但卡羅拉玫瑰能保持外觀形態(tài)完好 說明不同 的玫瑰品種具備不同的抗旱性 莖是將根系吸收的水 無機鹽等營養(yǎng)物質(zhì)運送 至植物各部位的重要器官 干旱脅迫導(dǎo)致植物體內(nèi) 含水量逐漸減少 抑制了莖的細(xì)胞分裂和生長 使植 物提前老熟 最后導(dǎo)致植物凋萎 死亡 7 邢勇翔 8 研 究發(fā)現(xiàn) 紫枝玫瑰在干旱脅迫 7 d 時 葉片大面積 枯萎凋落 而干旱脅迫10 d 后 所有葉片基本枯萎 植株處于瀕死狀態(tài) 何耀峰等 9 研究發(fā)現(xiàn) 隨著干旱 脅迫時間延長 不同的玫瑰葉片均有不同程度的干 枯現(xiàn)象 特別是新疆和田玫瑰葉片基本完全干枯 說明干旱脅迫對新疆和田玫瑰葉片外觀形態(tài)影響 最大 而冷香玫瑰對干旱脅迫的耐受力最強 只有 少部分葉片萎蔫下垂 葉尖 葉緣變黃 其后是苦水 玫瑰和白玫瑰 葉片是植物光合作用和蒸騰作用的重要器官 干旱脅迫對植物葉片的影響主要表現(xiàn)在葉片萎縮 下垂 卷曲 凋零等方面 賈曉麗 10 研究發(fā)現(xiàn) 干旱脅 迫時 月季葉片總面積和總生物量隨著脅迫時間增 加而減少 部分月季花停止生長 2 2 植物水分生理 水是維持植物生命活動的重要物質(zhì)之一 11 12 在干旱脅迫下 植物需要從環(huán)境中吸收更多的水分 以維持滲透壓和正常的生命活動 當(dāng)植物體內(nèi)發(fā)生 水分虧缺時 植物的葉片會及時做出生理響應(yīng) 依 據(jù)環(huán)境變化做出適當(dāng)改變 以減少脅迫對自身造成 的損傷 葉片相對含水量 葉片含水量和水分飽和虧 缺等指標(biāo)測定過程簡便 快捷 能夠真實反映出植物 體內(nèi)水分情況 因而可以將其作為衡量植物抗旱性 強弱的重要指標(biāo) 植物葉片含水量 相對含水量是衡量植物水分 狀況的重要指標(biāo) 在干旱脅迫條件下 植物葉片含水 量 相對含水量的下降程度代表著植物的抗旱能力 一般來說 下降程度越小則抗旱能力越強 13 14 王艷 秋等 15 張海燕等 16 張娟等 17 王藝陶等 18 趙廣興 等 19 的研究結(jié)果均證實了這一點 陳浩維 6 研究發(fā) 現(xiàn) 隨著干旱脅迫時間的增加 坦尼克玫瑰 影星玫 瑰 卡羅拉玫瑰 3 個玫瑰品種的葉片相對含水量均 呈下降趨勢 與何耀峰等 9 弓澤濤 20 付炳生 21 的研 究結(jié)果一致 坦克尼玫瑰的葉片相對含水量下降速 度較快 說明該品種的持水能力較差 有學(xué)者發(fā)現(xiàn) 部分植物可以通過改變?nèi)~片生長 方向而減少葉片吸收的太陽輻射能量 從而主動地 降低葉片溫度 減少水分流失 此外 植物葉片的蠟 質(zhì)涂層和蒸騰作用是降低葉片溫度和減少太陽光對 植物傷害的重要方式 22 王倩 23 研究發(fā)現(xiàn) 在干旱脅 迫下 植物通過降低氣孔密度和調(diào)整氣孔開閉 降低 葉片蒸騰速率 達到減少水分損失的作用 該現(xiàn)象也 稱為氣孔限制 氣孔限制在一定程度上減少了進入 植物葉肉細(xì)胞的CO 2 量 降低了植物的光合速率 這 是植物應(yīng)對干旱脅迫的一種保護機制 當(dāng)過度脅迫 時 植物ATP供應(yīng)不足 整株植物將面臨消亡 24 25 2 3 植物抗氧化性 活性氧 ROS 是植物體內(nèi)重要的信號分子 細(xì) 胞內(nèi)活性氧以及相關(guān)的次級產(chǎn)物是維持在一定動態(tài) 平衡中的 如果這些動態(tài)平衡受到影響會導(dǎo)致次級 產(chǎn)物增多 將導(dǎo)致植物細(xì)胞內(nèi)的電荷不平衡 SOD是 植物抗氧化系統(tǒng)的第一道防線 可清除植物細(xì)胞中 的超氧根陰離子 從而達到抗氧化的目的 Wang等 26 研究表明 植物體內(nèi)活性氧 ROS 在受到干旱脅迫 時大量增加 例如線粒體 葉綠體等均會產(chǎn)生大量的 活性氧及次級產(chǎn)物 造成了氧化脅迫 給植物造成嚴(yán) 重?fù)p傷 Apel等 27 研究發(fā)現(xiàn) 一方面 氧化脅迫會導(dǎo) 致植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性酶 使細(xì)胞膜通透性增 加 從而影響植物的生理功能和光合作用 進一步導(dǎo) 致植物代謝失常 另一方面 為了抵御干旱脅迫導(dǎo)致 的氧化脅迫 植物體內(nèi)會生成大量的SOD CAT POD APX 等活性酶來抵御這種脅迫 以確保植物新陳代 謝有序 王順才 28 研究發(fā)現(xiàn) 在干旱脅迫下 2種蘋果 砧木葉片中MDA含量和H 2 O 2 含量均增加 且隨著干 旱脅迫的加劇呈現(xiàn)上升趨勢 但增加到一定程度后 蘋果砧木葉片受到損傷 陳浩維 6 研究發(fā)現(xiàn) 隨著干旱 110 脅迫的加劇 3 個供試玫瑰花瓣中的 SOD CAT POD GR 以及 APX 活性均呈先上升后下降的趨勢 而APX在試驗后期仍然保持較高活性 弓澤濤 20 研 究發(fā)現(xiàn) 干旱脅迫加劇時 不同品種的玫瑰 SOD 活 性呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢 POD 活性呈現(xiàn)先增加后下 降的趨勢 說明玫瑰在逐漸適應(yīng)干旱脅迫 但在脅迫 加劇時 超過了玫瑰的忍耐極限 植物抗氧化酶的活 性大大降低 這與陳雅婷等 29 武敏等 30 的研究結(jié)果 一致 2 4 植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 植物機體通過調(diào)節(jié)滲透壓來調(diào)整細(xì)胞液濃度 當(dāng)滲透壓過高時 細(xì)胞外水分通過細(xì)胞膜往胞內(nèi)流 動 從而降低細(xì)胞液濃度 確保細(xì)胞正常生存 在受 到干旱脅迫時 植物根系從環(huán)境中可吸收的水分大 大減少 為防止細(xì)胞失水 維持細(xì)胞代謝 釋放胞內(nèi) 可溶性糖 可溶性蛋白及部分無機離子 用于調(diào)節(jié)滲 透壓 從而達到抗旱的目的 鄭淼等 31 研究發(fā)現(xiàn) 干 旱脅迫時間越長 紅寶石海棠根系中可溶性蛋白和 可溶性糖含量不斷升高 其原因可能是可溶性糖 和可溶性蛋白可以抵御干旱脅迫造成的傷害 朱紅 梅 32 研究表明 無性系玫瑰受到干旱脅迫時 機體內(nèi) 可溶性蛋白和可溶性糖含量均呈現(xiàn)先上升后下降的 趨勢 與前文研究大致相同 Patel等 33 研究表明 干 旱脅迫可促進腐胺 亞精胺和精胺等多胺類生物合 成 從而提高植物抗旱性 這也是植物在面臨干旱 脅迫時產(chǎn)生的保護機制之一 在干旱脅迫下 植物可通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)降低 細(xì)胞原生質(zhì)的滲透勢來提高細(xì)胞含水量并保持膨 壓 減輕脅迫過程中脫水對植物的傷害 34 35 目前 對 植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)研究最多的是脯氨酸和可溶性蛋 白 36 37 不同植物抵御干旱脅迫的能力不同 故其體 內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量可能也存在一定差異 脯氨酸是植物蛋白質(zhì)的組成成分之一 并作為 一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 能夠以游離狀態(tài)廣泛存在于植 物體內(nèi) 可以調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的滲透勢 在植物抵御逆 境脅迫過程中起著重要的作用 38 39 2 5 干旱脅迫與光合作用 葉綠素是植物進行光合作用的重要物質(zhì) 缺乏 葉綠素往往導(dǎo)致光合作用停滯 影響植物的能量轉(zhuǎn) 化和供應(yīng) 植物利用葉綠素中非常豐富的共軛雙鍵 進行能量轉(zhuǎn)化和吸收 因此 葉綠素的含量直接決定 了植物光合作用能力的強弱 直接關(guān)系到植物的生 存命脈 王倩 23 研究發(fā)現(xiàn) 植物嚴(yán)重缺水時 葉綠素 含量一般呈先升高后下降的趨勢 其原因可能是氮 素含量與葉綠素含量密切相關(guān) 當(dāng)?shù)貪舛仍黾映^ 一定閾值后 降低了植物對光能的吸收和轉(zhuǎn)化能力 從而導(dǎo)致葉綠素含量降低 適量氮素沉積有利于提 高光合作用相關(guān)酶活性 從而促進植物光合作用 然 而當(dāng)?shù)貪舛冗^高后 植物將多余的氮素轉(zhuǎn)化合成 Rubisco酶 反而會抑制植物的光合作用 弓澤濤 20 研 究表明 玫瑰受到干旱脅迫時 葉綠素含量 凈光合 速率 氣孔導(dǎo)度等均會受到影響 吳雪儀等 40 研究表 明 細(xì)胞的胞間CO 2 濃度 凈光合速率 氣孔密度和氣 孔導(dǎo)度均隨著干旱脅迫的加劇而下降 而恢復(fù)供水 后以上指標(biāo)基本都可以得到不同程度恢復(fù) 2 6 細(xì)胞膜通透性 在干旱環(huán)境下 植物細(xì)胞膜首先遭到破壞 造成 胞內(nèi)電解質(zhì)外滲 從而引起相對電導(dǎo)率增大 并進一 步引起丙二醛含量增加 植物細(xì)胞膜具有選擇透過 性 對外界環(huán)境的變化十分敏感 在干旱脅迫程度加 劇時 植物細(xì)胞膜的選擇透過性也會隨之降低甚至 消失 植物體遭受逆境脅迫時會產(chǎn)生大量的超氧自 由基 使膜脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng) 產(chǎn)生丙二醛 丙二 醛的過量積累會引起蛋白質(zhì) 核酸等生命大分子的 交聯(lián)聚合 導(dǎo)致細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變 41 因 此 膜脂質(zhì)過氧化反應(yīng)是植物細(xì)胞膜受損的一個重 要標(biāo)志 通常用膜脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物即丙二醛來表征 和測量 其含量的多少能直接反映細(xì)胞質(zhì)膜過氧化 水平 在干旱脅迫條件下 抗旱性較強的玫瑰品種的 丙二醛含量明顯低于抗旱性較弱的品種 而當(dāng)植物 器官衰老時 葉片中丙二醛含量增加 42 43 植物在長 期干旱脅迫環(huán)境下 細(xì)胞膜透性變大 造成細(xì)胞內(nèi)物 質(zhì)流失 從而引起相對電導(dǎo)率增大 并進一步引起丙 二醛 MDA 含量增加 44 弓澤濤 20 研究發(fā)現(xiàn) 4 種玫 瑰的 MDA 含量在不同的干旱脅迫時長下均呈現(xiàn)逐 馮周德等 干旱脅迫下玫瑰生理響應(yīng)研究進展 111 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技 2023年第2期林業(yè)科學(xué) 漸上升的趨勢 而相對電導(dǎo)率呈現(xiàn)緩慢增加后迅速 增加的趨勢 這與徐瀾等 45 李艷 46 張明生等 47 張 玉霞等 48 林琪等 49 的研究結(jié)果一致 3 展望 玫瑰具有極高的觀賞價值和經(jīng)濟價值 研究干 旱地區(qū)玫瑰種植對提高玫瑰產(chǎn)量有著非常重要的意 義 國內(nèi)外關(guān)于在干旱脅迫下玫瑰的生理響應(yīng)的研 究較多 但是多數(shù)都停留在相關(guān)指標(biāo)的研究方面 而 且試驗方法多樣 隨機 試驗設(shè)計不能準(zhǔn)確地模擬自 然干旱條件 這是目前玫瑰抗旱性研究的短板 此 外 玫瑰在受到干旱脅迫后出現(xiàn)的酶 激素等響應(yīng)機 制 以及信號感知 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑等并未研究清楚 其中涉及分子層面的研究較少 這也是玫瑰抗旱性 研究層次較淺的原因之一 因此 可以使用免疫共沉 淀 酵母雙雜交 DNA 分子標(biāo)記等多種研究手段 并 結(jié)合轉(zhuǎn)錄組技術(shù) 蛋白表達技術(shù)等 全面展開干旱脅 迫下玫瑰的生理響應(yīng)研究 這是玫瑰抗旱性研究的 重要方向之一 可為玫瑰育種和玫瑰產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā) 展奠定基礎(chǔ) 4 參考文獻 1 董斌 李榮喜 洪文泓 等 油茶干旱脅迫響應(yīng)機制的研 究進展 J 生物技術(shù)通報 2020 36 1 144 149 2 HUANG J P YU H P GUAN X D et al Accelerated dryland expansion under climate change J Nature Climate Change 2016 6 2 166 171 3 李兆舉 徐新娟 齊紅志 等 MeJA 浸種對干旱脅迫下玉 米種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響 J 河南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017 46 12 36 41 4 SLAUGHTER A DANIEL X FLORS V et al Descendants of primed Arabidopsis plants exhibit resistance to biotic stress J Plant Physiology 2011 158 2 835 843 5 HUANG G T MA S L BAI L P et al Signal transduction during cold salt and 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