中國果菜 China Fruit 2 DezhouAgriculturalandRuralBureau ShandongProvince Dezhou253000 China Abstract In order to effectively utilize and develop the germplasm resources of large fruit tomatoes the genetic diversityandclusteringanalysisof25relatedphenotypictraits 14qualitativetraitsand11quantitativetraits were carriedoutbyusingthecollected69largefruittomatoesasresearchmaterials Theresultsshowedthatthehighest diversityindexamongthequalitytraitswassepalshape 1 33 thehighestquantitativetraitwasfruitlongitudinal diameter 2 03 andthelargestcoefficientofvariationwasthestalkwoodembolisize 46 32 Thetestedmaterials 收稿日期 2022 07 16 基金項目 楚雄州科技領軍人才項目 第一作者簡介 呂維梧 1988 女 助理研究員 本科 主要從事番茄育種研究工作 通信作者簡介 木萬福 1975 男 研究員 本科 主要從事蔬菜研究 示范和推廣工作 張娟 1969 女 高級農(nóng)藝師 本科 主要從事種植業(yè)技術指導 農(nóng)民教育培訓工作 番茄 Solanumlycopersicum 別名西紅柿 洋柿子 是 茄科番茄屬一年生或多年生草本植物 原產(chǎn)于中美洲和 南美洲 作為重要的食用蔬菜已在全球廣泛種植 味美多 汁 含有豐富的礦物質(zhì) 維生素 番茄紅素等營養(yǎng)物質(zhì) 一 直受到人們的喜愛 1 3 番茄是嚴格的自花授粉植物 經(jīng)過 長期馴化和選育 番茄的遺傳背景逐漸變得狹窄 因此 對于番茄種質(zhì)資源的廣泛收集 調(diào)查和遺傳分類多樣性 的研究 對培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的品種有重要意義 4 5 大果番茄 是一般指生產(chǎn)中果實在150g以上的品種 是目前番茄 中消費量最大的一個類型 6 種質(zhì)遺傳多樣性是育種的基礎 提升番茄品質(zhì)需要 大量搜集具有優(yōu)良特性的番茄種質(zhì) 并將這些優(yōu)良種質(zhì) 的遺傳多樣性挖掘整理 用于指明育種方向和道路 7 目 前 關于番茄種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究的報道相對較 多 8 10 袁東升等 11 對100番茄種質(zhì)資源進行遺傳多樣性 分析 利用主成分分析篩選出21個重要的表型評價指 標 并篩選出了綜合性狀優(yōu)秀的B97號材料 張靜等 12 將 32份番茄種質(zhì)分為6個類群 包括2個大果番茄類群和 4個小果番茄類群 其中大果番茄類群果實橫徑大于 7 06cm 果型和果實橫切面性狀均為不規(guī)則性狀 本試驗對2020年收集的69份大果番茄種質(zhì)資源進 行遺傳多樣性分析 相關性分析和聚類分析 以明確番茄 不同類型的遺傳多樣性差異 為下一步篩選優(yōu)質(zhì)番茄材 料提供理論依據(jù)和種質(zhì)資源 1 材料與方法 1 1 試驗材料 試驗材料來源于云南省農(nóng)業(yè)科學院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研 究所2020年收集的69份大果番茄種質(zhì)材料 編號依次 為1 69 包括40個自交系 29份收集的資源 云南10 份 貴州2份 廣州17份 1 2 試驗設計 試驗材料于2020年8月20日播種在102孔穴盤中 進行育苗 9月16日定植于云南省農(nóng)業(yè)科學院熱區(qū)生態(tài) 農(nóng)業(yè)研究所后山大田 該地海拔1070m 地勢平坦 為酸 性沙土 有機質(zhì)含量2 54g kg 全年干燥炎熱 光照和熱 量充足 年均降雨量558 801 2mm 蒸發(fā)量2636 3830mm 年均氣溫17 9 21 9 最高氣溫42 5 最 低氣溫1 年日照時數(shù)2179 4 2736h 是典型的干 熱河谷氣候 試驗采用隨機區(qū)組設計 每個材料種植30株 株距 40cm 行距60cm 常規(guī)田間管理 1 3 性狀調(diào)查 表 1 番茄種質(zhì)資源質(zhì)量性狀描述分布圖 Table 1 Grouping of tomato germplasm resources according to qualitative traits 在番茄生長發(fā)育時期 每個種質(zhì)資源調(diào)查10株 記 錄其下胚軸顏色 株高 單果質(zhì)量和心室數(shù)等25項主要 形態(tài)指標 包括14個質(zhì)量性狀和11個數(shù)量性狀 質(zhì)量性 狀用直接觀察法 數(shù)量性狀采用具體測量法 其中葉長 葉寬 株高用卷尺測量 顏色用RSHColourChart色卡 果實橫徑 縱徑 果柄洼大小用MNT 150游標卡尺測量 weredividedinto5groupsatEuclidedistance12 The6materialsofthethirdgroup respectively hadthelargestfruit withanaveragefruitweightof215 78g nogreenshoulder noclusterflowersandnomalformedfruit andshowedthe bestperformanceinthefield whichcouldbefurtherappliedinthebreedingandproductionoflargefruittomato Keywords Tomato geneticdiversity phenotypictrait clusteranalysis 性狀 分組 1 2 3 4 綠肩 有 無 成熟果色 紅色 粉色 黃色 紫色 熟性 極早 早 中 晚 生長習性 無限 有限 葉片狀態(tài) 直立 水平 下垂 葉片類型 普通葉 薯葉型 復寬葉 復細葉 葉片形狀 羽狀復葉 二回羽狀復葉 葉片顏色 黃綠 淺綠 綠 深綠 果面棱溝 無 輕 中 重 株型 蔓性 半蔓性 花柱長度 短于雌蕊 近等于雌蕊 長于雌蕊 簇生花 有 無 畸形果 有 無 萼片形狀 平 微翹 微卷 卷曲 質(zhì)量控制中國果菜 74 質(zhì)量用島津TX2202L電子天平測量 13 觀測和測量的標 準參照 番茄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準 14 和 植物 新品種特異性 一致性和穩(wěn)定性測試指南番茄 15 番茄 種質(zhì)資源質(zhì)量性狀描述分布圖見表1 1 4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析 本實驗采用多元統(tǒng)計法 用Excel2010進行試驗數(shù) 據(jù)處理 用SPASS20 0軟件進行方差分析和相關性分 析 基于平均值和標準差對數(shù)據(jù)進行10個等級的劃分 每0 5 為一級 為標準差 計算Shanon Wiener多樣性 指數(shù) H 計算公式見式 1 變異系數(shù)計算公式見式 2 H PiInPi 1 式中 i為等級數(shù) P i 是某形狀第i個級別的材料占 總材料數(shù)的百分比 CV SD MN 100 2 式中 CV為變異系數(shù) SD為標準偏差 MN為平均值 2 結果與分析 2 1 番茄種質(zhì)資源性狀的多樣性分析 2 1 1 番茄質(zhì)量性狀遺傳多樣性分析 遺傳多樣性指數(shù)越高 遺傳變異越豐富 物種對于 環(huán)境變化的適應能力越強 16 18 對供試的69份種質(zhì)資源 材料的14個質(zhì)量性狀進行描述性統(tǒng)計分析 如表2所 示 遺傳多樣性指數(shù) H 的變化范圍為0 386 1 333 其 中遺傳多樣性較大的性狀 H 大于1 分別是萼片形狀 葉片狀態(tài) 熟性和果面棱溝 萼片形狀的H 值最高 為1 333 變異類型最為豐 富 69份資源中 萼片形狀主要以微翹和微卷為主 占 65 萼片卷曲占20 而平萼片占15 因其賣相好而 最受市場歡迎 是今后番茄育種的主要目標之一 葉片 狀態(tài)的H 值為1 080 葉片狀態(tài)以水平和下垂為主 其分 布頻率分別為40 和35 熟性的H 值為1 039 早熟 中熟和晚熟分布頻率分別為29 57 和12 極早熟僅 為3 但極早熟有利于縮短培育周期 搶占市場 是重 要的育種指標 果面棱溝的H 值為1 028 其中無楞溝占 58 也是番茄選育的主要目標之一 葉片類型和成熟果色的H 均在1 0以下 其中葉片 以復細葉和復寬葉為主 此次的供試材料中沒有薯葉形 材料 成熟果色為粉色和紅色 分布頻率分別為59 和 41 花柱長度以等于和短于雌蕊為主 綠肩以無綠肩為 主 生長習性以有限生長為主 葉片形狀以二回羽狀復 葉為主 葉片顏色以深綠為主 僅有3 的材料表現(xiàn)為黃 綠色 株型以半蔓性為主 75 的供試材料沒有簇生花 83 的供試材料沒有畸形果 表 2 番茄種質(zhì)資源質(zhì)量性狀頻率分布圖和多樣性指數(shù) Table 2 Frequency distribution map and diversity index of quality traits in tomato germplasm resources 2 1 2 番茄數(shù)量性狀分析 長期的品種選育能保留相對符合市場偏好的番茄 數(shù)量性狀 包括單果質(zhì)量在200 210g之間 果柄洼大 小和木栓化越小越好 果實縱徑 橫徑比值為1 01 1 5 之間較好等 19 20 如表3 見下頁 所示 供試材料的數(shù)量 性狀變異系數(shù)CV在8 69 46 32 之間 遺傳多樣性 指數(shù)H 為1 49 2 05 多樣性豐富 果實橫徑 縱徑 果柄洼大小 木栓化大小是番茄果 實外觀的重要指標 果實縱徑變異系數(shù)最小為8 69 遺 傳多樣性指數(shù)H 最大為2 05 果柄洼木栓化大小的變異 系數(shù)最大為46 32 多樣性指數(shù)為1 99 可能受多基因 調(diào)控 葉長和葉寬的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)相近 分別 為18 91 18 38 和2 01 2 00 首花節(jié)位 單果質(zhì)量 株 高 果柄長度的變異系數(shù)均小于30 說明材料性狀趨 于一致 且首花節(jié)位 果柄洼大小 果柄長度和心室數(shù)的 質(zhì)量性狀 多樣性 指數(shù)H 分布頻率 1組 2組 3組 4組 綠肩 0 439 16 84 成熟果色 0 677 41 59 熟性 1 039 3 29 57 12 生長習性 0 414 14 5 85 5 葉片狀態(tài) 1 080 25 40 35 葉片類型 0 772 2 9 0 36 2 60 9 葉片形狀 0 386 13 87 葉片顏色 0 798 3 6 17 74 果面棱溝 1 028 58 25 13 3 株型 0 593 28 72 花柱長度 0 683 58 35 7 簇生花 0 563 25 75 畸形果 0 456 17 83 萼片形狀 1 333 15 36 29 20 質(zhì)量控制 呂維梧 等 69份大果番茄種質(zhì)資源的遺傳多樣性和聚類分析 75 項目 株高 葉長 葉寬 首花節(jié)位 果實橫徑 果實縱徑 果柄洼大小 果柄洼木栓化大小 果柄長度 單果質(zhì)量 心室數(shù) 株高 1 0 461 0 509 0 098 0 196 0 112 0 213 0 015 0 136 0 093 0 129 葉長 1 0 827 0 329 0 184 0 213 0 016 0 312 0 098 0 047 0 032 葉寬 1 0 400 0 039 0 053 0 008 0 238 0 071 0 094 0 089 首花節(jié)位 1 0 199 0 025 0 149 0 203 0 079 0 146 0 064 果實橫徑 1 0 671 0 621 0 169 0 020 0 835 0 145 果實縱徑 1 0 431 0 038 0 076 0 673 0 047 果柄洼大小 1 0 252 0 167 0 607 0 017 果柄洼木栓化大小 1 0 091 0 231 0 070 果柄長 1 0 060 0 014 單果質(zhì)量 1 0 101 心室數(shù) 1 數(shù)量性狀 最大值 最小值 均值 標準差 變異系數(shù)CV 多樣性指數(shù)H 株高 cm 246 5 87 4 173 3 20 40 11 81 1 98 葉長 cm 24 9 8 9 15 07 2 85 18 91 2 01 葉寬 cm 14 1 4 5 7 943 1 46 18 38 2 00 首花節(jié)位 12 3 6 82 1 81 26 58 1 94 果實橫徑 mm 103 99 51 04 72 39 7 59 10 48 2 01 果實縱徑 mm 82 31 34 65 58 14 5 06 8 69 2 05 果柄洼大小 mm 28 62 3 2 11 54 8 56 25 32 1 89 果柄洼木栓化大小 mm 19 06 0 89 7 26 3 37 46 32 1 99 果柄長度 mm 9 13 2 28 4 89 1 07 21 91 1 99 單果質(zhì)量 g 240 56 90 56 157 85 29 74 18 84 2 03 心室數(shù) 9 2 4 48 1 14 25 52 1 49 中國果菜 變異系數(shù)都在20 以上 分析結果與李云洲 21 的研究結 果一致 2 2 番茄種質(zhì)資源數(shù)量性狀相關性分析 為進一步了解不同數(shù)量性狀之間的關聯(lián)程度 提高 育種的選擇指導性 對69份種質(zhì)材料的11個數(shù)量性狀 進行相關性分析 見表4 由表可知 11個數(shù)量性狀之間 相關性明顯 株高與葉長 葉寬呈顯著正相關 葉長與葉 寬 木栓化呈顯著正相關 與首花節(jié)位呈顯著負相關 果 實橫徑與縱徑 果柄洼大小 單果質(zhì)量呈顯著正相關 果 實縱徑與果柄洼 單果質(zhì)量呈顯著正相關 果柄洼大小 與單果質(zhì)量呈顯著正相關 果柄洼大小與木栓化 單果 質(zhì)量呈顯著正相關 在相關性分析結果中 有部分性狀 相關性與劉佩君 22 研究結果一致 也有部分結果存在差 異 出現(xiàn)差異的情況 可能是因為研究所用的番茄種質(zhì) 資源的遺傳背景不同 在相同的自然栽培條件下 番茄 種質(zhì)資源的表型性狀發(fā)生了改變 致使研究者對同一性 狀的描述和統(tǒng)計結果表現(xiàn)出較大差異 因此相關性分析 結果也存在差異 表 3 番茄種質(zhì)資源數(shù)量性狀頻率遺傳多樣性分析 Table 3 Genetic diversity analysis of quantitative trait frequency of tomato germplasm resources 表 4 番茄種質(zhì)資源的 11個數(shù)量性狀相關性分析 Table 4 Correlation analysis of 11 quantitative traits of tomato germplasm resources 注 表示在0 05水平上極顯著相關 表示在0 01水平上極顯著相關 質(zhì)量控制76 2 3 聚類分析 對69份資源的25個性狀進行聚類分析 性狀相似 的材料聚為1類 以研究供試材料親緣關系的遠近 以 12為界 可以把材料分為5大類群 結果見圖1 第1類群共33個材料 可分為兩個亞群 其首花節(jié) 位在5個大類群中最大 單果質(zhì)量 果實橫徑和縱徑最 小 果型小 平均單果質(zhì)量僅為134 09g 成熟果色以粉 色為主 熟性為晚熟 葉色深綠 果面楞溝無或者輕 萼 片形狀為微卷 其中18 19 38號材料長勢旺盛 果型高 圓 且果梗洼大小和木栓化程度低 無綠肩 無畸形果 可作為優(yōu)良材料利用 第2類群包含1個材料 該材料相較于其他類群 植 株更加矮小 長勢弱 其株高 葉長 葉寬最小 心室數(shù)卻 最大 粉果 有綠肩 中熟 二回羽狀復細葉 萼片平 第3類群包含6個材料 單果質(zhì)量 果柄長度 果柄 洼 木栓化 果實橫徑最大 平均單果質(zhì)量為215 78g 無 綠肩 無簇生花 無畸形果 成熟果色為紅色 二回羽狀 復細葉 葉色深綠 萼片卷曲 可選育外形優(yōu)良的番茄 第4類群包含5個材料 其主要特征是植株長勢旺 盛 其株高 葉長和葉寬最大 心室數(shù)最少 粉果 二回羽 狀復寬葉 葉片狀態(tài)以下垂為主 生長習性全部為無限 生長型 第5類群包含24個材料 這個類群的材料大部分性 狀值在5大組群中處于中間水平 以無綠肩 無簇生花和 無畸形果為主 熟性為中熟和晚熟 萼片以微卷為主 這 類材料整體表現(xiàn)良好 是選育不同利用價值番茄的重要 材料 3 結論 通過本試驗對69份大果番茄資源的25個表型性狀 遺傳多樣性進行分析 并利用相關性分析及聚類分析研 究探討其育種價值 其中 25個表型的多樣性指數(shù)H 變 化范圍為0 386 2 05 表明供試番茄種質(zhì)資源存在豐富 的遺傳多樣性 其中多樣性指數(shù)最小的是葉片形狀 為 0 386 供試材料的葉片形狀多以二回羽狀復葉為主 多 樣性指數(shù)最大的是果實縱徑 葉長 葉寬 果實橫徑和單 果質(zhì)量多樣性指數(shù)都在2 0以上 11個數(shù)量性狀變異系 數(shù)為8 69 46 32 其中果柄洼木栓化大小的變異系 數(shù)最大 可能受多基因調(diào)控 首花節(jié)位 果柄洼大小 果 柄長度和心室數(shù)的變異系數(shù)都在20 以上 分析結果與 李云洲 15 的研究結果一致 遺傳多樣性分析結果表明供 試材料的植株形態(tài)形狀和果實外觀形態(tài)有豐富的變異 類型 其中植株長勢 葉片狀態(tài) 果面楞溝和萼片形狀都 能為后期不同育種目標提供理論基礎和研究方向 對11個數(shù)量性狀進行相關性分析 結果表明葉長 質(zhì)量控制 呂維梧 等 69份大果番茄種質(zhì)資源的遺傳多樣性和聚類分析 圖 1 番茄種質(zhì)資源的聚類樹狀圖 Fig 1 Cluster dendrobium of tomato germplasm resources 77 葉寬 株高和首花節(jié)位之間有較高程度的相關性 單果質(zhì) 量與果實橫徑 縱徑和果柄洼大小呈正相關通過聚類分 析 將材料劃分為5大類群 能初步篩選不同類群 不同 特性的番茄種質(zhì)資源材料 其中類群3材料的平均單果 質(zhì)量最大 無綠肩 無簇生花 無畸形果 果實品質(zhì)較好 是選育大型果番茄的優(yōu)良材料 種質(zhì)資源的遺傳多樣性是育種工作的基礎 大量的 育種實踐證明 每一項優(yōu)良種質(zhì)的選育均取決于優(yōu)良基 因的發(fā)現(xiàn)和利用 因此 品種改良是的關鍵是種質(zhì)資源的 有效利用 23 25 本研究利用整合聚類分析 相關性分對大果番茄種 質(zhì)資源進行綜合評價 篩選出51 54 59 60 37和50號 材料這6份種質(zhì)資源 為理清大果番茄遺傳多樣性 加快 種質(zhì)資源的利用和遺傳改良奠定基礎 參考文獻 1 葉玉龍 18份國外番茄種質(zhì)資源主要性狀研究 D 貴陽 貴州大學 2007 4 9 51 2 胡小榮 陶梅 周紅立 等 番茄種質(zhì)資源遺傳多樣性研究 進展 J 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技 2008 5 6 8 3 徐鶴林 李景富 中國番茄 M 北京 中國農(nóng)業(yè)出版社 2007 17 34 4 龔亞菊 吳麗艷 黎志彬 等 大果番茄種植資源的遺傳多 樣性了聚類分析 J 西南農(nóng)業(yè)學報 2013 26 6 2447 2450 5 RICKCM Germplasmresourcesinthewildtomatospecies J ActaHorticulture 1986 100 190 39 47 6 芮文靜 張倩男 王曉敏 等 47份大果番茄種質(zhì)資源的遺 傳多樣性 J 江蘇農(nóng)業(yè)科學 2017 4 12 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分子標記輔助聚合番茄抗病基 因育種 J 園藝學報 2010 9 1416 1422 21 李云洲 番茄種質(zhì)資源主要植物學性狀的遺傳多樣性及相 關性 J 貴州農(nóng)業(yè)科學 2019 47 2 68 74 22 劉佩君 166份番茄種質(zhì)資源的綜合評價 J 云南大學學報 自然科學版 2020 42 4 792 803 23 張紫薇 李景富 姜景杉 等 番茄果實性狀的主要成分聚 類分析及綜合評價 J 北方園藝 2018 11 1859 1869 24 鞏雪峰 陳鑫 趙黎明 等 109份辣椒種質(zhì)資果實品質(zhì)的分 析與評估 J 長江蔬菜 2019 18 54 58 25 芮文靜 王曉敏 張倩男 等 番茄353份種質(zhì)資源表型性 狀多樣性分析 J 園藝學報 2018 45 3 561 570 質(zhì)量控制 中國果菜 78