南 京 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 收 稿 日 期 基 金 項(xiàng) 目 現(xiàn) 代 農(nóng) 業(yè) 產(chǎn) 業(yè) 技 術(shù) 體 系 專 項(xiàng) 資 金 國(guó) 家 自 然 科 學(xué) 基 金 項(xiàng) 目 江 蘇 省 農(nóng) 業(yè) 科 技 自 主 創(chuàng) 新 資 金 作 者 簡(jiǎn) 介 束 勝 教 授 主 要 從 事 設(shè) 施 蔬 菜 與 無(wú) 土 栽 培 研 究 通 信 作 者 郭 世 榮 教 授 博 導(dǎo) 主 要 研 究 方 向 為 設(shè) 施 園 藝 束 勝 胡 曉 輝 王 玉 等 蔬 菜 作 物 逆 境 生 理 與 抗 逆 栽 培 研 究 進(jìn) 展 南 京 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 特 約 綜 述 蔬 菜 作 物 逆 境 生 理 與 抗 逆 栽 培 研 究 進(jìn) 展 束 勝 胡 曉 輝 王 玉 張 潤(rùn) 花 袁 穎 輝 陳 長(zhǎng) 軍 施 露 郭 世 榮 南 京 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 園 藝 學(xué) 院 江 蘇 南 京 摘 要 蔬 菜 是 農(nóng) 業(yè) 生 產(chǎn) 的 重 要 組 成 部 分 在 我 國(guó) 產(chǎn) 業(yè) 結(jié) 構(gòu) 調(diào) 整 農(nóng) 民 增 收 致 富 以 及 鄉(xiāng) 村 振 興 等 方 面 占 據(jù) 重 要 地 位 但 由 于 蔬 菜 生 產(chǎn) 大 多 條 件 簡(jiǎn) 易 管 理 不 科 學(xué) 導(dǎo) 致 蔬 菜 作 物 容 易 遭 受 病 蟲 害 以 及 極 端 溫 度 鹽 堿 化 弱 光 或 強(qiáng) 光 等 逆 境 成 為 蔬 菜 產(chǎn) 量 和 品 質(zhì) 提 升 的 主 要 限 制 因 子 本 文 綜 述 了 近 年 來(lái) 蔬 菜 作 物 逆 境 與 抗 性 生 理 理 論 方 面 取 得 的 研 究 進(jìn) 展 總 結(jié) 了 提 高 蔬 菜 植 株 抗 逆 性 的 栽 培 措 施 并 從 信 號(hào) 分 子 基 因 工 程 抗 性 品 種 選 育 以 及 抗 逆 栽 培 技 術(shù) 與 產(chǎn) 品 研 發(fā) 等 方 面 探 討 了 未 來(lái) 蔬 菜 抗 逆 栽 培 研 究 方 向 及 前 景 以 期 為 蔬 菜 產(chǎn) 業(yè) 健 康 可 持 續(xù) 發(fā) 展 提 供 借 鑒 與 思 路 關(guān) 鍵 詞 蔬 菜 逆 境 生 理 抗 逆 栽 培 研 究 進(jìn) 展 中 圖 分 類 號(hào) 文 獻(xiàn) 標(biāo) 志 碼 文 章 編 號(hào) 年 我 國(guó) 蔬 菜 播 種 面 積 約 萬(wàn) 其 中 設(shè) 施 蔬 菜 面 積 約 萬(wàn) 蔬 菜 已 成 為 我 國(guó) 第 一 大 經(jīng) 濟(jì) 作 物 然 而 蔬 菜 生 產(chǎn) 中 常 常 面 臨 高 溫 低 溫 干 旱 高 濕 澇 害 鹽 堿 弱 光 病 蟲 草 害 連 作 障 礙 等 不 利 環(huán) 境 條 件 蔬 菜 作 物 的 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 受 阻 導(dǎo) 致 產(chǎn) 量 和 品 質(zhì) 下 降 因 此 急 需 解 析 蔬 菜 作 物 逆 境 生 理 和 逆 境 調(diào) 控 機(jī) 制 培 育 蔬 菜 作 物 抗 逆 品 種 開 發(fā) 提 高 蔬 菜 植 株 抗 性 的 技 術(shù) 和 產(chǎn) 品 建 立 完 善 的 蔬 菜 可 持 續(xù) 健 康 生 產(chǎn) 技 術(shù) 體 系 本 文 首 先 闡 述 了 逆 境 脅 迫 對(duì) 蔬 菜 作 物 的 影 響 以 及 蔬 菜 作 物 的 抗 逆 生 理 然 后 對(duì) 抗 逆 栽 培 的 主 要 品 種 技 術(shù) 和 產(chǎn) 品 等 進(jìn) 行 綜 述 最 后 對(duì) 蔬 菜 抗 逆 栽 培 進(jìn) 行 總 結(jié) 和 展 望 以 期 為 蔬 菜 綠 色 優(yōu) 質(zhì) 高 效 高 產(chǎn) 抗 逆 栽 培 提 供 理 論 依 據(jù) 和 實(shí) 踐 指 導(dǎo) 南 京 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 第 卷 蔬 菜 逆 境 障 礙 因 子 及 其 危 害 生 物 逆 境 因 子 病 原 菌 蔬 菜 病 原 菌 主 要 包 括 真 菌 卵 菌 細(xì) 菌 和 病 毒 它 們 分 別 與 寄 主 植 物 和 環(huán) 境 因 子 互 作 進(jìn) 而 致 病 真 菌 病 害 占 蔬 菜 病 害 的 以 上 灰 葡 萄 孢 菌 是 引 起 園 藝 作 物 最 重 要 的 病 害 為 灰 霉 病 的 病 原 菌 研 究 發(fā) 現(xiàn) 黃 瓜 轉(zhuǎn) 錄 因 子 通 過(guò) 降 低 活 性 氧 含 量 和 抑 制 茉 莉 酸 介 導(dǎo) 的 抗 性 信 號(hào) 通 路 對(duì) 黃 瓜 灰 霉 病 菌 的 抗 性 起 負(fù) 調(diào) 節(jié) 作 用 但 增 強(qiáng) 了 黃 瓜 對(duì) 褐 飛 虱 的 抗 性 研 究 表 明 葉 面 噴 施 人 工 合 成 的 雙 鏈 小 能 夠 抑 制 灰 葡 萄 孢 菌 菌 核 病 菌 立 枯 絲 核 菌 和 黑 曲 霉 的 致 病 性 但 不 能 抑 制 膠 孢 炭 疽 病 菌 和 致 病 疫 霉 菌 用 處 理 土 壤 能 夠 抑 制 大 麗 輪 枝 菌 的 侵 染 防 效 取 決 于 植 株 對(duì) 其 吸 收 率 卵 菌 主 要 包 括 疫 霉 和 腐 霉 疫 霉 菌 引 起 的 作 物 疫 病 曾 被 稱 為 植 物 瘟 疫 有 多 種 能 侵 染 蔬 菜 等 上 千 種 植 物 具 有 發(fā) 病 快 變 異 快 流 行 快 等 特 點(diǎn) 在 生 產(chǎn) 上 防 控 比 較 困 難 疫 霉 菌 侵 染 宿 主 過(guò) 程 中 質(zhì) 外 體 扮 演 著 極 其 復(fù) 雜 和 精 確 的 攻 擊 防 御 角 色 病 原 菌 攻 擊 寄 主 采 用 誘 餌 模 式 即 疫 霉 菌 分 泌 的 糖 基 水 解 酶 通 過(guò) 攻 擊 寄 主 細(xì) 胞 壁 破 壞 植 物 的 抗 病 性 但 植 物 通 過(guò) 細(xì) 胞 膜 免 疫 受 體 來(lái) 識(shí) 別 是 植 物 啟 動(dòng) 對(duì) 疫 霉 菌 免 疫 的 分 子 基 礎(chǔ) 疫 霉 菌 會(huì) 利 用 的 酶 活 性 喪 失 突 變 體 作 為 分 子 誘 餌 來(lái) 掩 護(hù) 對(duì) 植 物 的 攻 擊 進(jìn) 一 步 研 究 表 明 疫 霉 菌 通 過(guò) 糖 基 化 修 飾 保 護(hù) 從 而 逃 避 寄 主 植 物 大 豆 分 泌 的 天 冬 氨 酸 蛋 白 酶 的 識(shí) 別 以 防 護(hù) 罩 形 式 保 護(hù) 免 于 被 植 物 降 解 疫 霉 菌 分 泌 型 分 子 誘 餌 則 通 過(guò) 端 缺 失 逃 避 的 識(shí) 別 與 競(jìng) 爭(zhēng) 性 結(jié) 合 抑 制 子 從 而 掩 護(hù) 攻 擊 植 物 免 疫 系 統(tǒng) 大 豆 是 一 類 新 的 廣 譜 抗 病 基 因 資 源 對(duì) 的 深 入 認(rèn) 識(shí) 可 為 以 分 泌 型 核 心 毒 性 因 子 為 分 子 靶 標(biāo) 篩 選 殺 菌 劑 提 供 理 論 依 據(jù) 由 細(xì) 菌 丁 香 假 單 胞 菌 引 起 的 黃 瓜 角 斑 病 是 設(shè) 施 栽 培 黃 瓜 的 主 要 細(xì) 菌 性 病 害 研 究 表 明 從 發(fā) 病 株 形 成 的 粒 徑 氣 溶 膠 占 整 個(gè) 氣 溶 膠 的 空 氣 中 氣 溶 膠 是 發(fā) 病 的 閾 值 為 及 時(shí) 清 除 棚 內(nèi) 病 株 提 供 理 論 支 撐 番 茄 細(xì) 菌 性 葉 斑 病 菌 能 夠 作 用 于 植 物 免 疫 中 的 正 向 和 反 向 調(diào) 節(jié) 因 子 進(jìn) 而 調(diào) 控 植 物 免 疫 反 應(yīng) 即 侵 染 初 期 在 水 平 上 抑 制 非 典 型 受 體 樣 假 激 酶 基 因 和 的 表 達(dá) 侵 染 后 期 在 蛋 白 水 平 上 抑 制 對(duì) 加 工 和 合 成 關(guān) 鍵 蛋 白 的 表 達(dá) 從 而 關(guān) 閉 植 物 防 衛(wèi) 反 應(yīng) 這 有 助 于 通 過(guò) 沉 默 增 強(qiáng) 植 物 抗 病 性 負(fù) 鏈 病 毒 是 對(duì) 蔬 菜 等 作 物 生 產(chǎn) 具 有 嚴(yán) 重 威 脅 的 植 物 病 毒 例 如 番 茄 斑 萎 病 毒 它 能 侵 染 多 種 植 物 對(duì) 全 球 經(jīng) 濟(jì) 和 園 藝 作 物 安 全 生 產(chǎn) 構(gòu) 成 重 大 威 脅 已 成 功 建 立 植 物 多 分 體 負(fù) 鏈 病 毒 的 反 向 遺 傳 學(xué) 體 系 可 用 于 病 毒 侵 染 和 致 病 機(jī) 制 的 深 入 研 究 意 味 著 植 物 多 分 體 負(fù) 鏈 病 毒 研 究 新 時(shí) 代 的 到 來(lái) 害 蟲 煙 粉 虱 是 被 聯(lián) 合 國(guó) 糧 農(nóng) 組 織 認(rèn) 定 的 迄 今 唯 一 的 超 級(jí) 害 蟲 在 設(shè) 施 茄 果 類 蔬 菜 生 產(chǎn) 中 危 害 嚴(yán) 重 等 研 究 表 明 植 物 和 動(dòng) 物 之 間 存 在 功 能 性 基 因 水 平 轉(zhuǎn) 移 現(xiàn) 象 并 揭 示 了 昆 蟲 如 何 利 用 水 平 轉(zhuǎn) 移 基 因 來(lái) 克 服 宿 主 的 防 御 為 探 索 昆 蟲 適 應(yīng) 性 進(jìn) 化 規(guī) 律 開 辟 了 新 的 視 角 也 為 新 一 代 靶 標(biāo) 基 因 導(dǎo) 向 的 煙 粉 虱 田 間 精 準(zhǔn) 綠 色 防 控 技 術(shù) 研 發(fā) 提 供 全 新 思 路 研 究 表 明 煙 粉 虱 磷 脂 酰 乙 醇 胺 結(jié) 合 蛋 白 是 導(dǎo) 致 番 茄 感 染 黃 化 曲 葉 病 毒 的 關(guān) 鍵 因 子 通 過(guò) 維 持 其 細(xì) 胞 凋 亡 與 自 噬 作 用 相 互 拮 抗 的 中 度 免 疫 平 衡 以 達(dá) 到 高 效 傳 毒 給 番 茄 植 株 小 菜 蛾 是 十 字 花 科 蔬 菜 作 物 的 重 要 害 蟲 是 最 早 被 報(bào) 道 對(duì) 生 物 殺 蟲 劑 產(chǎn) 生 抗 藥 性 的 農(nóng) 業(yè) 害 蟲 小 菜 蛾 昆 蟲 激 素 含 量 升 高 及 其 激 活 的 信 號(hào) 途 徑 反 式 調(diào) 控 中 腸 受 體 和 非 受 體 同 源 基 因 的 差 異 表 達(dá) 從 而 使 小 菜 蛾 在 維 持 正 常 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 的 前 提 下 對(duì) 殺 蟲 蛋 白 產(chǎn) 生 高 抗 性 小 菜 蛾 信 號(hào) 途 徑 調(diào) 控 的 轉(zhuǎn) 錄 因 子 通 過(guò) 與 殺 蟲 蛋 白 受 體 基 因 的 啟 動(dòng) 子 不 同 靶 標(biāo) 位 點(diǎn) 結(jié) 合 調(diào) 控 抗 性 小 菜 蛾 表 達(dá) 下 調(diào) 從 而 參 與 小 菜 蛾 殺 蟲 蛋 白 抗 性 的 形 成 草 害 蔬 菜 地 雜 草 種 類 繁 多 危 害 嚴(yán) 重 的 有 余 種 稗 草 是 世 界 性 惡 性 雜 草 被 列 為 我 國(guó) 農(nóng) 田 危 害 嚴(yán) 重 的 雜 草 之 首 在 設(shè) 施 蔬 菜 栽 培 中 危 害 較 嚴(yán) 重 的 主 要 有 馬 塘 狗 尾 草 刺 莧 和 薺 菜 草 甘 膦 是 一 種 滅 生 性 除 草 劑 由 于 長(zhǎng) 期 和 大 量 施 用 已 導(dǎo) 致 田 間 至 少 種 雜 草 對(duì) 草 甘 膦 產(chǎn) 生 了 抗 藥 性 五 氟 磺 草 胺 自 投 第 期 束 勝 等 蔬 菜 作 物 逆 境 生 理 與 抗 逆 栽 培 研 究 進(jìn) 展 入 市 場(chǎng) 以 來(lái) 在 防 治 稗 草 方 面 起 到 了 重 要 作 用 但 隨 著 使 用 年 限 的 增 加 我 國(guó) 常 見(jiàn) 稗 草 已 對(duì) 五 氟 磺 草 胺 產(chǎn) 生 抗 藥 性 并 呈 現(xiàn) 不 斷 擴(kuò) 大 的 趨 勢(shì) 現(xiàn) 已 無(wú) 法 控 制 研 究 發(fā) 現(xiàn) 稗 草 中 抗 五 氟 磺 草 胺 的 主 效 基 因 為 水 稻 細(xì) 胞 色 素 基 因 而 啟 動(dòng) 子 的 甲 基 化 是 導(dǎo) 致 高 表 達(dá) 的 主 要 原 因 研 究 結(jié) 果 為 稗 草 抗 除 草 劑 及 其 轉(zhuǎn) 錄 調(diào) 控 機(jī) 制 提 供 新 視 野 非 生 物 逆 境 因 子 極 端 溫 度 極 端 溫 度 會(huì) 導(dǎo) 致 蔬 菜 細(xì) 胞 膜 透 性 增 大 活 性 氧 大 量 生 成 光 合 機(jī) 構(gòu) 受 損 高 溫 會(huì) 導(dǎo) 致 酶 變 性 失 活 蒸 騰 作 用 加 劇 葉 片 失 水 萎 蔫 花 序 脫 落 果 實(shí) 灼 傷 等 癥 狀 而 低 溫 抑 制 呼 吸 代 謝 根 系 吸 水 緩 慢 葉 片 失 綠 變 黃 果 實(shí) 出 現(xiàn) 壞 死 斑 蔬 菜 在 生 殖 生 長(zhǎng) 階 段 對(duì) 溫 度 尤 為 敏 感 高 溫 和 低 溫 均 可 顯 著 影 響 番 茄 的 開 花 數(shù) 和 坐 果 率 就 會(huì) 使 番 茄 花 粉 萌 發(fā) 率 降 低 以 上 鹽 脅 迫 土 壤 鹽 漬 化 已 成 為 限 制 設(shè) 施 蔬 菜 生 產(chǎn) 的 主 要 因 素 之 一 根 際 土 壤 中 等 離 子 濃 度 過(guò) 高 會(huì) 導(dǎo) 致 土 壤 水 勢(shì) 過(guò) 低 使 蔬 菜 根 系 吸 水 困 難 出 現(xiàn) 滲 透 脅 迫 植 株 因 失 去 細(xì) 胞 膨 壓 而 開 始 萎 蔫 另 一 方 面 鹽 分 過(guò) 多 易 對(duì) 蔬 菜 產(chǎn) 生 離 子 毒 害 由 于 各 離 子 之 間 存 在 拮 抗 作 用 鹽 脅 迫 可 引 起 養(yǎng) 分 失 衡 例 如 競(jìng) 爭(zhēng) 性 抑 制 細(xì) 胞 對(duì) 的 吸 收 會(huì) 影 響 多 種 依 賴 酶 的 功 能 從 而 引 發(fā) 代 謝 紊 亂 酸 堿 脅 迫 酸 性 物 質(zhì) 在 葉 片 表 面 沉 積 直 接 引 起 葉 片 枯 黃 甚 至 壞 死 落 入 地 表 導(dǎo) 致 土 壤 酸 化 間 接 阻 礙 作 物 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 酸 堿 脅 迫 除 了 對(duì) 蔬 菜 造 成 滲 透 脅 迫 離 子 毒 害 還 會(huì) 引 起 脅 迫 酸 堿 脅 迫 下 蔬 菜 細(xì) 胞 內(nèi) 穩(wěn) 態(tài) 被 破 壞 喪 失 細(xì) 胞 膜 完 整 性 鐘 嘉 文 等 研 究 表 明 當(dāng) 值 為 時(shí) 生 菜 凈 光 合 速 率 降 低 產(chǎn) 量 顯 著 下 降 此 外 土 壤 值 決 定 了 營(yíng) 養(yǎng) 元 素 是 否 處 于 可 供 蔬 菜 植 株 吸 收 利 用 的 狀 態(tài) 因 此 酸 堿 脅 迫 容 易 引 發(fā) 蔬 菜 缺 素 癥 水 分 脅 迫 干 旱 脅 迫 下 蔬 菜 由 于 吸 水 量 小 于 蒸 騰 失 水 量 表 現(xiàn) 為 葉 片 萎 蔫 莖 端 下 垂 細(xì) 胞 伸 長(zhǎng) 生 長(zhǎng) 受 到 抑 制 干 旱 脅 迫 下 氣 孔 開 度 降 低 以 阻 止 水 分 散 失 吸 收 隨 之 受 限 且 葉 綠 素 降 解 加 速 合 成 減 慢 光 合 電 子 傳 遞 受 阻 光 合 作 用 減 弱 干 旱 脅 迫 還 導(dǎo) 致 植 物 體 內(nèi) 和 蛋 白 質(zhì) 等 迅 速 分 解 泛 素 化 蛋 白 水 平 上 升 澇 害 對(duì) 蔬 菜 的 傷 害 主 要 是 根 際 缺 氧 造 成 缺 氧 阻 礙 了 根 系 有 氧 呼 吸 抑 制 根 系 生 長(zhǎng) 且 無(wú) 氧 呼 吸 易 積 累 乙 醇 乳 酸 等 有 害 物 質(zhì) 使 得 根 尖 發(fā) 黑 根 系 腐 爛 缺 氧 環(huán) 境 下 蔬 菜 莖 基 部 可 產(chǎn) 生 多 個(gè) 不 定 根 光 合 色 素 含 量 迅 速 下 降 葉 片 轉(zhuǎn) 黃 早 衰 甚 至 脫 落 設(shè) 施 栽 培 條 件 下 高 濕 環(huán) 境 極 易 引 發(fā) 瓜 類 霜 霉 病 以 及 茄 果 類 炭 疽 病 疫 病 和 灰 霉 病 等 真 菌 性 病 害 發(fā) 生 導(dǎo) 致 產(chǎn) 量 損 失 高 濕 有 利 于 縮 短 其 孢 子 產(chǎn) 生 時(shí) 間 或 提 高 其 孢 子 萌 發(fā) 率 例 如 在 相 對(duì) 濕 度 以 上 時(shí) 黃 瓜 番 茄 葉 斑 病 的 棒 孢 菌 孢 子 萌 發(fā) 率 可 達(dá) 高 溫 高 濕 條 件 下 蔬 菜 葉 片 氣 孔 開 度 減 小 光 合 速 率 降 低 生 長(zhǎng) 速 度 減 慢 抗 氧 化 酶 活 性 降 低 同 時(shí) 顯 著 抑 制 了 生 殖 生 長(zhǎng) 此 外 高 濕 環(huán) 境 下 植 物 蒸 騰 作 用 受 到 抑 制 養(yǎng) 分 吸 收 受 阻 易 發(fā) 生 生 理 性 病 害 光 照 強(qiáng) 度 脅 迫 在 冬 春 季 蔬 菜 栽 培 尤 其 是 設(shè) 施 栽 培 中 弱 光 寡 照 常 伴 隨 低 溫 脅 迫 大 氣 污 染 或 設(shè) 施 覆 蓋 材 料 透 光 性 差 等 也 會(huì) 帶 來(lái) 弱 光 逆 境 弱 光 環(huán) 境 下 蔬 菜 凈 光 合 速 率 和 光 系 統(tǒng) 最 大 光 化 學(xué) 效 率 顯 著 降 低 同 化 產(chǎn) 物 合 成 量 減 少 研 究 發(fā) 現(xiàn) 番 茄 在 弱 光 處 理 后 葉 綠 素 和 葉 綠 素 與 對(duì) 照 相 比 分 別 降 低 和 蔬 菜 對(duì) 弱 光 會(huì) 做 出 避 蔭 響 應(yīng) 如 葉 片 變 薄 變 大 節(jié) 間 距 增 大 莖 稈 和 葉 柄 變 細(xì) 變 長(zhǎng) 幼 苗 下 胚 軸 增 長(zhǎng) 這 些 都 有 利 于 光 截 留 最 大 化 此 外 長(zhǎng) 期 弱 光 導(dǎo) 致 同 化 產(chǎn) 物 分 配 改 變 或 入 庫(kù) 受 阻 引 起 花 芽 分 化 果 實(shí) 發(fā) 育 不 良 最 終 影 響 果 實(shí) 產(chǎn) 量 和 品 質(zhì) 相 反 夏 季 蔬 菜 栽 培 可 能 遭 受 強(qiáng) 光 脅 迫 強(qiáng) 光 會(huì) 減 少 葉 綠 素 含 量 導(dǎo) 致 氣 孔 限 制 增 加 同 時(shí) 抑 制 的 修 復(fù) 并 引 起 光 氧 化 蛋 白 周 轉(zhuǎn) 葉 黃 素 循 環(huán) 和 電 子 傳 遞 受 阻 酶 活 性 降 低 引 發(fā) 光 抑 制 強(qiáng) 光 下 番 茄 生 育 酚 和 質(zhì) 體 醌 水 平 顯 著 提 高 以 減 緩 強(qiáng) 光 對(duì) 番 茄 造 成 的 光 抑 制 和 光 漂 白 重 金 屬 脅 迫 重 金 屬 離 子 被 大 量 吸 收 后 會(huì) 嚴(yán) 重 干 擾 蔬 菜 細(xì) 胞 內(nèi) 原 有 離 子 穩(wěn) 態(tài) 致 使 代 謝 紊 亂 重 金 屬 可 與 蛋 白 質(zhì) 核 酸 互 作 而 破 壞 其 結(jié) 構(gòu) 或 功 能 蔬 菜 植 株 的 光 合 呼 吸 蒸 騰 作 用 以 及 礦 質(zhì) 營(yíng) 養(yǎng) 代 謝 等 均 會(huì) 受 到 抑 制 蔬 菜 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 遲 滯 甚 至 死 亡 重 金 屬 也 會(huì) 抑 制 抗 氧 化 系 統(tǒng) 誘 導(dǎo) 積 累 加 劇 氧 化 脅 迫 銅 脅 迫 可 誘 導(dǎo) 泛 素 化 蛋 白 酶 體 失 活 蔬 菜 無(wú) 法 清 除 體 內(nèi) 的 錯(cuò) 誤 折 疊 或 變 性 蛋 白 使 植 株 生 育 受 阻 連 作 障 礙 由 于 設(shè) 施 蔬 菜 栽 培 的 半 封 閉 性 加 之 復(fù) 種 指 數(shù) 高 作 物 種 類 單 一 和 不 合 理 的 肥 水 管 理 使 得 連 作 障 礙 頻 發(fā) 連 作 障 礙 造 成 植 株 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 不 良 產(chǎn) 量 品 質(zhì) 下 降 極 端 情 況 下 局 部 死 苗 不 發(fā) 苗 或 發(fā) 苗 不 旺 多 數(shù) 南 京 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 第 卷 受 害 植 物 根 系 發(fā) 生 褐 變 分 支 減 少 活 力 降 低 分 布 范 圍 狹 小 導(dǎo) 致 水 分 養(yǎng) 分 的 吸 收 能 力 下 降 連 作 障 礙 在 植 物 科 屬 間 存 在 顯 著 的 差 異 茄 科 豆 科 十 字 花 科 葫 蘆 科 和 薔 薇 科 等 蔬 菜 作 物 易 發(fā) 生 連 作 障 礙 種 植 年 以 上 的 大 棚 日 光 溫 室 連 作 障 礙 達(dá) 到 年 以 上 的 連 作 障 礙 接 近 嚴(yán) 重 制 約 設(shè) 施 蔬 菜 的 可 持 續(xù) 發(fā) 展 連 作 障 礙 形 成 的 原 因 及 危 害 主 要 有 以 下 幾 個(gè) 方 面 土 壤 理 化 性 狀 惡 化 日 光 溫 室 內(nèi) 連 續(xù) 年 種 植 甜 瓜 土 壤 含 鹽 量 會(huì) 增 加 數(shù) 倍 過(guò) 量 施 用 化 肥 和 有 機(jī) 肥 特 別 是 生 理 酸 性 肥 料 和 未 完 全 腐 熟 的 有 機(jī) 肥 破 壞 了 土 壤 的 緩 沖 性 和 離 子 平 衡 最 終 導(dǎo) 致 土 壤 酸 化 張 福 建 等 研 究 發(fā) 現(xiàn) 江 西 地 區(qū) 辣 椒 連 作 年 內(nèi) 的 土 壤 值 平 均 為 而 連 作 年 以 上 的 值 平 均 為 番 茄 連 茬 種 植 后 土 壤 值 下 降 硝 態(tài) 氮 含 量 升 高 根 系 淀 積 物 增 多 影 響 番 茄 的 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 隨 著 土 壤 酸 化 加 劇 值 下 降 會(huì) 將 從 土 壤 膠 體 中 置 換 出 來(lái) 這 些 離 子 極 易 被 淋 溶 導(dǎo) 致 作 物 出 現(xiàn) 缺 鈣 缺 鎂 的 癥 狀 而 和 等 離 子 在 土 壤 中 的 含 量 增 加 植 株 受 到 毒 害 有 害 微 生 物 積 累 同 一 種 作 物 長(zhǎng) 期 連 續(xù) 種 植 導(dǎo) 致 土 壤 某 些 特 定 微 生 物 富 集 病 原 菌 數(shù) 量 增 加 而 有 益 細(xì) 菌 種 類 和 數(shù) 量 減 少 土 壤 酸 化 會(huì) 使 土 壤 微 生 物 的 活 動(dòng) 和 繁 殖 受 到 限 制 土 壤 微 生 物 活 性 降 低 影 響 有 機(jī) 質(zhì) 的 分 解 和 養(yǎng) 分 循 環(huán) 土 壤 中 的 細(xì) 菌 放 線 菌 會(huì) 隨 著 番 茄 的 連 作 而 數(shù) 量 降 低 尖 孢 鐮 刀 菌 等 真 菌 數(shù) 量 增 加 細(xì) 菌 和 真 菌 比 值 放 線 菌 和 真 菌 比 值 微 生 物 群 落 多 樣 性 降 低 番 茄 連 作 使 土 壤 中 微 生 物 群 落 組 成 改 變 放 線 菌 門 和 球 囊 菌 門 的 相 對(duì) 豐 度 降 低 而 枝 鼻 菌 屬 相 對(duì) 豐 度 升 高 黃 瓜 連 作 根 際 土 壤 微 生 物 區(qū) 系 發(fā) 生 明 顯 改 變 土 壤 微 生 物 群 落 的 多 樣 性 指 數(shù) 及 豐 富 度 也 隨 著 種 植 年 限 的 增 加 而 降 低 番 茄 甜 椒 黃 瓜 等 蔬 菜 作 物 連 續(xù) 種 植 年 后 每 年 將 會(huì) 減 產(chǎn) 同 時(shí) 猝 倒 病 枯 萎 病 根 結(jié) 線 蟲 等 病 蟲 害 逐 年 加 重 自 毒 作 用 蔬 菜 體 內(nèi) 的 酚 類 萜 類 糖 和 糖 苷 類 生 物 堿 等 次 生 代 謝 產(chǎn) 物 通 過(guò) 地 上 部 淋 溶 根 系 分 泌 和 殘 根 分 解 等 途 徑 進(jìn) 入 土 壤 成 為 化 感 物 質(zhì) 抑 制 同 茬 及 下 茬 同 種 或 同 科 植 株 的 生 長(zhǎng) 番 茄 辣 椒 茄 子 黃 瓜 等 蔬 菜 的 地 上 部 分 和 地 下 部 分 均 有 自 毒 物 質(zhì) 可 影 響 蔬 菜 作 物 水 分 吸 收 光 合 作 用 蛋 白 質(zhì) 和 合 成 以 及 對(duì) 和 等 離 子 的 吸 收 對(duì) 蔬 菜 作 物 的 生 育 產(chǎn) 生 不 利 影 響 連 作 障 礙 顯 然 屬 于 土 壤 理 化 性 狀 惡 化 自 毒 物 質(zhì) 危 害 的 非 生 物 和 有 害 微 生 物 侵 染 的 生 物 混 合 脅 迫 作 用 的 結(jié) 果 產(chǎn) 生 原 因 錯(cuò) 綜 復(fù) 雜 需 要 深 入 研 究 蔬 菜 逆 境 適 應(yīng) 性 與 抗 逆 栽 培 機(jī) 制 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu) 適 應(yīng) 性 變 化 非 生 物 脅 迫 下 植 株 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu) 和 生 理 生 化 代 謝 會(huì) 發(fā) 生 一 系 列 的 變 化 以 適 應(yīng) 逆 境 脅 迫 水 澇 脅 迫 下 耐 澇 性 冬 瓜 于 后 即 可 萌 發(fā) 不 定 根 且 隨 水 澇 脅 迫 時(shí) 間 延 長(zhǎng) 不 定 根 數(shù) 量 和 長(zhǎng) 度 明 顯 增 加 而 澇 敏 感 性 品 種 不 定 根 數(shù) 量 形 成 較 少 淹 水 脅 迫 會(huì) 增 加 大 豆 下 胚 軸 通 氣 組 織 數(shù) 量 和 面 積 施 用 生 長(zhǎng) 調(diào) 節(jié) 劑 進(jìn) 一 步 提 高 大 豆 對(duì) 淹 水 逆 境 的 適 應(yīng) 性 增 加 通 氣 組 織 數(shù) 量 和 通 氣 組 織 面 積 以 應(yīng) 對(duì) 淹 水 脅 迫 對(duì) 植 株 造 成 的 缺 氧 脅 迫 而 干 旱 脅 迫 下 由 于 氣 孔 周 圍 保 衛(wèi) 細(xì) 胞 的 膨 脹 壓 力 而 使 氣 孔 發(fā) 生 運(yùn) 動(dòng) 并 出 現(xiàn) 氣 孔 開 度 降 低 以 減 少 水 分 的 蒸 發(fā) 提 高 蔬 菜 作 物 對(duì) 干 旱 脅 迫 的 適 應(yīng) 性 等 研 究 發(fā) 現(xiàn) 大 豆 中 受 光 誘 導(dǎo) 的 基 序 結(jié) 合 因 子 和 開 花 基 因 會(huì) 從 大 豆 的 地 上 部 移 動(dòng) 到 根 系 中 相 互 依 賴 地 誘 導(dǎo) 根 瘤 器 官 發(fā) 生 弱 光 脅 迫 下 番 茄 幼 苗 葉 片 形 態(tài) 產(chǎn) 生 適 應(yīng) 性 變 化 葉 面 積 莖 葉 夾 角 莖 葉 垂 角 垂 度 均 顯 著 提 高 以 響 應(yīng) 弱 光 脅 迫 抗 逆 栽 培 機(jī) 制 植 物 生 長(zhǎng) 調(diào) 節(jié) 劑 目 前 已 報(bào) 道 的 可 提 高 植 物 抗 逆 性 的 外 源 物 質(zhì) 主 要 有 植 物 生 長(zhǎng) 調(diào) 節(jié) 劑 滲 透 調(diào) 節(jié) 物 質(zhì) 和 非 酶 促 抗 氧 化 物 質(zhì) 等 三 大 類 植 物 生 長(zhǎng) 調(diào) 節(jié) 劑 是 人 工 合 成 的 一 類 與 植 物 源 激 素 具 有 類 似 生 理 和 生 物 學(xué) 效 應(yīng) 的 物 質(zhì) 主 要 包 括 多 胺 油 菜 素 內(nèi) 酯 脫 落 酸 一 氧 化 氮 等 這 些 物 質(zhì) 大 多 具 有 促 進(jìn) 蔬 菜 植 物 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 提 高 產(chǎn) 量 改 善 品 質(zhì) 以 及 增 強(qiáng) 植 株 抗 逆 性 等 功 能 高 等 植 物 體 內(nèi) 主 要 存 在 腐 胺 亞 精 胺 和 精 胺 廣 泛 參 與 植 物 生 長(zhǎng) 代 謝 過(guò) 程 如 基 因 復(fù) 制 和 表 達(dá) 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 衰 老 生 物 膜 穩(wěn) 定 酶 活 調(diào) 節(jié) 以 及 響 應(yīng) 生 物 和 非 生 物 脅 迫 外 源 能 夠 調(diào) 節(jié) 鹽 脅 迫 下 黃 瓜 捕 光 天 線 蛋 白 的 轉(zhuǎn) 錄 和 翻 譯 水 平 提 高 熱 耗 散 能 力 同 時(shí) 可 以 誘 導(dǎo) 環(huán) 式 電 子 傳 遞 能 力 的 加 強(qiáng) 避 免 過(guò) 度 還 原 從 而 緩 解 鹽 脅 迫 誘 導(dǎo) 黃 瓜 幼 苗 的 氧 化 傷 害 高 溫 脅 迫 下 噴 施 明 顯 增 加 生 菜 葉 綠 素 含 量 減 少 膽 色 素 原 向 尿 卟 啉 原 的 轉(zhuǎn) 化 過(guò) 程 抑 制 原 卟 啉 的 第 期 束 勝 等 蔬 菜 作 物 逆 境 生 理 與 抗 逆 栽 培 研 究 進(jìn) 展 過(guò) 量 積 累 避 免 葉 綠 體 的 氧 化 損 傷 有 效 減 輕 高 溫 對(duì) 生 菜 的 傷 害 外 源 可 促 進(jìn) 呼 吸 爆 發(fā) 氧 化 酶 活 性 使 質(zhì) 外 體 產(chǎn) 生 更 多 的 激 活 抗 氧 化 基 因 的 表 達(dá) 提 高 超 氧 化 物 歧 化 酶 過(guò) 氧 化 氫 酶 抗 壞 血 酸 過(guò) 氧 化 物 酶 和 谷 胱 甘 肽 還 原 酶 的 活 性 從 而 促 進(jìn) 鹽 堿 脅 迫 下 番 茄 幼 苗 的 生 長(zhǎng) 暗 示 誘 導(dǎo) 的 番 茄 幼 苗 對(duì) 鹽 堿 脅 迫 的 耐 受 需 要 依 賴 于 的 信 號(hào) 分 子 功 能 黃 瓜 植 株 經(jīng) 外 源 處 理 后 誘 導(dǎo) 了 表 達(dá) 促 進(jìn) 了 根 系 積 累 而 作 為 信 號(hào) 分 子 誘 導(dǎo) 自 噬 體 相 關(guān) 基 因 表 達(dá) 和 自 噬 體 形 成 吞 噬 了 鹽 脅 迫 下 受 損 的 蛋 白 質(zhì) 或 蛋 白 質(zhì) 聚 集 體 以 供 進(jìn) 一 步 利 用 從 而 提 高 黃 瓜 幼 苗 耐 鹽 性 外 源 施 用 顯 著 減 輕 脅 迫 誘 導(dǎo) 的 番 茄 植 株 生 長(zhǎng) 抑 制 顯 著 降 低 番 茄 各 組 織 中 的 積 累 與 鈣 水 楊 酸 復(fù) 合 施 用 還 能 進(jìn) 一 步 減 輕 脅 迫 預(yù) 處 理 可 以 降 低 脂 質(zhì) 過(guò) 氧 化 對(duì) 膜 的 損 傷 和 的 產(chǎn) 生 提 高 冷 處 理 下 冬 蘿 卜 和 油 菜 的 氣 孔 導(dǎo) 度 光 合 效 率 抗 氧 化 能 力 干 旱 脅 迫 下 外 源 施 用 通 過(guò) 降 低 含 量 和 增 加 脯 氨 酸 含 量 以 及 抗 氧 化 酶 和 硝 酸 還 原 酶 的 活 性 減 少 產(chǎn) 量 損 失 提 高 不 同 基 因 型 豇 豆 的 耐 旱 性 類 似 物 預(yù) 處 理 可 以 改 善 干 旱 條 件 下 植 物 葉 片 的 水 分 狀 況 降 低 脂 質(zhì) 過(guò) 氧 化 水 平 促 進(jìn) 脯 氨 酸 和 總 可 溶 性 糖 的 積 累 提 高 作 物 耐 旱 性 此 外 對(duì) 脅 迫 條 件 下 蔬 菜 作 物 的 營(yíng) 養(yǎng) 品 質(zhì) 也 有 較 為 明 顯 的 調(diào) 控 作 用 研 究 表 明 紫 外 線 抑 制 芽 苗 菜 的 活 性 但 處 理 能 緩 解 引 起 的 不 利 影 響 提 高 豆 芽 黃 酮 游 離 氨 基 酸 和 光 合 色 素 的 含 量 以 及 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 和 二 苯 基 苦 基 肼 自 由 基 的 清 除 能 力 從 而 保 持 采 后 小 黑 豆 芽 的 高 營(yíng) 養(yǎng) 成 分 處 理 可 以 抑 制 果 實(shí) 冷 藏 期 間 的 冷 害 和 果 肉 褐 變 可 能 歸 因 于 能 夠 保 持 細(xì) 胞 膜 完 整 性 降 低 總 酚 含 量 以 及 降 低 多 酚 氧 化 酶 和 過(guò) 氧 化 物 酶 活 性 研 究 表 明 處 理 顯 著 提 高 番 茄 幼 苗 含 水 量 和 葉 綠 素 水 平 降 低 脯 氨 酸 的 積 累 增 強(qiáng) 植 株 對(duì) 干 旱 脅 迫 的 適 應(yīng) 性 氫 氣 通 過(guò) 調(diào) 節(jié) 番 茄 幼 苗 中 的 生 物 合 成 和 信 號(hào) 轉(zhuǎn) 導(dǎo) 基 因 的 表 達(dá) 來(lái) 增 強(qiáng) 抗 旱 性 鈷 脅 迫 下 施 用 通 過(guò) 激 活 番 茄 植 株 和 活 性 減 輕 氧 化 傷 害 并 能 有 效 減 少 根 和 芽 中 鈷 含 量 的 積 累 從 而 提 高 植 株 對(duì) 鈷 的 耐 受 性 污 染 的 土 壤 接 種 產(chǎn) 的 細(xì) 菌 后 減 輕 了 誘 導(dǎo) 的 不 結(jié) 球 白 菜 光 合 作 用 抑 制 和 氧 化 損 傷 增 加 了 生 物 量 及 可 溶 性 糖 和 可 溶 性 蛋 白 質(zhì) 含 量 降 低 在 不 結(jié) 球 白 菜 體 內(nèi) 的 積 累 使 受 污 染 的 土 壤 種 植 蔬 菜 成 為 可 能 處 理 可 有 效 增 強(qiáng) 抗 氧 化 能 力 降 低 番 茄 幼 苗 和 水 平 提 高 脯 氨 酸 內(nèi) 源 褪 黑 素 光 合 色 素 含 量 促 進(jìn) 氧 化 還 原 基 因 耐 鹽 相 關(guān) 基 因 表 達(dá) 上 調(diào) 進(jìn) 而 提 高 植 株 耐 鹽 性 低 溫 脅 迫 下 噴 施 供 體 能 顯 著 增 加 茄 子 幼 苗 的 生 物 量 光 合 色 素 抗 氧 化 酶 活 性 可 溶 性 蛋 白 和 脯 氨 酸 含 量 顯 著 降 低 含 量 提 高 茄 子 幼 苗 對(duì) 低 溫 脅 迫 的 抗 性 預(yù) 處 理 種 子 或 葉 面 噴 灑 提 高 了 缺 水 條 件 下 西 蘭 花 植 株 的 生 物 量 莖 長(zhǎng) 葉 綠 素 含 量 總 酚 類 含 量 總 可 溶 性 蛋 白 含 量 以 及 和 活 性 還 發(fā) 現(xiàn) 葉 面 施 用 比 播 種 前 施 用 在 增 強(qiáng) 西 蘭 花 植 物 的 耐 旱 性 方 面 更 有 效 研 究 發(fā) 現(xiàn) 外 源 通 過(guò) 降 低 不 結(jié) 球 白 菜 種 子 的 胚 根 和 胚 芽 中 含 量 提 高 和 比 值 來(lái) 改 善 鹽 脅 迫 下 種 子 發(fā) 芽 和 幼 苗 生 長(zhǎng) 外 源 能 夠 穩(wěn) 定 植 物 放 氧 復(fù) 合 體 結(jié) 構(gòu) 提 高 質(zhì) 體 醌 向 次 級(jí) 電 子 受 體 質(zhì) 體 醌 的 電 子 傳 遞 速 率 及 質(zhì) 體 醌 接 受 電 子 的 能 力 使 快 速 進(jìn) 入 氧 化 狀 態(tài) 促 進(jìn) 電 子 傳 遞 順 利 進(jìn) 行 緩 解 低 溫 脅 迫 誘 導(dǎo) 的 光 合 抑 制 處 理 顯 著 提 高 和 復(fù) 合 脅 迫 下 植 株 抗 氧 化 酶 的 活 性 以 及 和 含 量 抑 制 植 株 體 內(nèi) 和 水 平 降 低 脯 氨 酸 和 含 量 從 而 減 輕 和 對(duì) 辣 椒 植 株 的 傷 害 生 物 防 治 近 年 來(lái) 科 研 人 員 研 究 發(fā) 現(xiàn) 了 大 量 天 敵 微 生 物 及 其 代 謝 產(chǎn) 物 廣 泛 用 于 設(shè) 施 蔬 菜 病 蟲 害 的 生 物 防 治 并 取 得 了 較 好 的 防 治 效 果 天 敵 生 物 種 類 多 樣 主 要 有 天 敵 昆 蟲 捕 食 螨 和 昆 蟲 病 原 線 蟲 通 過(guò) 多 年 研 究 發(fā) 現(xiàn) 赤 眼 蜂 對(duì) 甜 椒 和 番 茄 上 的 棉 鈴 蟲 小 菜 蛾 有 較 好 的 防 控 效 果 東 亞 小 花 蝽 可 有 效 防 治 甜 椒 苗 上 的 薊 馬 麗 蚜 小 蜂 草 蛉 瓢 蟲 能 夠 防 治 茄 果 類 蔬 菜 和 瓜 類 蔬 菜 上 的 白 粉 虱 和 蚜 蟲 潛 葉 蠅 繭 蜂 能 夠 防 治 斑 潛 蠅 有 益 微 生 物 及 其 制 劑 是 改 良 連 作 土 壤 提 高 作 物 抗 病 性 和 促 進(jìn) 植 株 生 長(zhǎng) 的 有 效 途 徑 施 用 液 態(tài) 和 固 態(tài) 微 生 物 菌 劑 均 能 顯 著 提 高 連 作 土 壤 脲 酶 活 性 增 加 植 株 全 氮 含 量 促 進(jìn) 蔬 菜 產(chǎn) 量 和 品 質(zhì) 的 提 升 以 生 物 菌 作 為 底 肥 能 促 進(jìn) 辣 椒 的 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 改 良 果 實(shí) 品 質(zhì) 性 狀 提 高 植 株 抗 病 性 增 產(chǎn) 可 達(dá) 以 上 根 際 微 生 物 能 與 植 物 根 系 互 作 誘 導(dǎo) 根 系 分 泌 一 些 代 謝 產(chǎn) 物 影 響 根 際 土 壤 微 環(huán) 境 進(jìn) 而 促 進(jìn) 生 長(zhǎng) 和 提 高 抗 病 性 研 究 發(fā) 現(xiàn) 從 藥 用 植 物 根 系 分 離 出 的 根 系 微 生 物 對(duì) 番 茄 細(xì) 菌 性 潰 瘍 病 表 現(xiàn) 出 較 高 的 抑 制 效 果 使 番 茄 發(fā) 病 率 下 降 植 物 促 生 菌 通 過(guò) 改 善 新 陳 代 謝 及 活 化 防 御 相 關(guān) 蛋 白 南 京 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 第 卷 緩 解 枯 萎 病 菌 對(duì) 黃 瓜 植 株 的 傷 害 嫁 接 嫁 接 可 通 過(guò) 增 加 葉 片 抗 氧 化 物 質(zhì) 活 性 和 內(nèi) 源 多 胺 含 量 以 及 促 進(jìn) 脯 氨 酸 和 可 溶 性 蛋 白 合 成 降 低 水 平 增 強(qiáng) 重 金 屬 脅 迫 下 植 物 幼 苗 的 抗 性 南 瓜 作 為 黃 瓜 的 砧 木 具 有 較 高 的 外 排 和 根 系 保 留 能 力 可 降 低 鹽 分 離 子 由 根 系 向 地 上 部 的 轉(zhuǎn) 運(yùn) 同 時(shí) 促 進(jìn) 植 株 對(duì) 和 的 吸 收 改 善 離 子 含 量 比 例 從 而 提 高 黃 瓜 植 株 的 耐 鹽 性 番 茄 嫁 接 苗 的 耐 鹽 性 主 要 受 砧 木 耐 鹽 性 的 影 響 其 次 為 接 穗 同 時(shí) 其 與 番 茄 體 內(nèi) 的 氨 基 酸 和 活 性 氧 代 謝 調(diào) 控 密 切 相 關(guān) 淹 水 脅 迫 下 嫁 接 苦 瓜 比 自 根 苦 瓜 具 有 更 強(qiáng) 的 抗 氧 化 能 力 和 滲 透 調(diào) 節(jié) 能 力 更 低 的 氧 化 損 傷 以 及 更 多 的 適 應(yīng) 淹 水 的 不 定 根 結(jié) 構(gòu) 耐 淹 性 強(qiáng) 于 自 根 苦 瓜 低 氮 水 平 下 砧 木 嫁 接 提 高 了 番 茄 植 株 氮 的 吸 收 和 利 用 能 力 促 進(jìn) 不 同 氮 水 平 的 氮 代 謝 提 高 番 茄 產(chǎn) 量 砧 木 基 因 型 的 差 異 對(duì) 嫁 接 植 株 的 耐 受 性 也 不 同 耐 鹽 性 砧 木 嫁 接 與 不 耐 鹽 砧 木 嫁 接 相 比 葉 綠 素 含 量 光 合 作 用 能 力 和 脯 氨 酸 含 量 明 顯 增 加 植 株 的 生 物 量 和 耐 鹽 性 能 力 更 強(qiáng) 不 同 砧 木 嫁 接 均 可 明 顯 提 升 復(fù) 合 鹽 堿 脅 迫 下 青 椒 幼 苗 根 系 活 力 葉 片 滲 透 調(diào) 節(jié) 物 質(zhì) 含 量 抗 氧 化 酶 活 性 和 循 環(huán) 效 率 降 低 活 性 氧 積 累 水 平 和 膜 脂 過(guò) 氧 化 從 而 緩 解 鹽 堿 脅 迫 對(duì) 青 椒 幼 苗 造 成 的 損 傷 其 中 以 優(yōu) 壯 砧 木 效 果 最 佳 將 辣 椒 嫁 接 到 合 適 的 砧 木 上 可 以 克 服 高 溫 脅 迫 誘 導(dǎo) 的 氧 化 傷 害 使 植 株 具 有 更 高 的 相 對(duì) 生 長(zhǎng) 速 率 葉 面 積 和 光 合 效 率 有 效 減 輕 高 溫 脅 迫 抗 性 鍛 煉 抗 性 鍛 煉 是 指 植 株 經(jīng) 過(guò) 前 期 適 度 的 逆 境 處 理 后 對(duì) 再 次 發(fā) 生 的 逆 境 脅 迫 表 現(xiàn) 出 較 強(qiáng) 的 抗 性 也 稱 為 逆 境 脅 迫 記 憶 生 產(chǎn) 上 較 為 常 見(jiàn) 的 是 蔬