2022年 12月 灌溉排水學(xué)報(bào) 第 41卷 第 12期 Dec 2022 Journal of Irrigation and Drainage No 12 Vol 41 27 文章編號(hào) 1672 3317 2022 12 0027 09 滴灌條件下芹菜葉片膨壓變化特征及其影響因素研究 許全悅 1 鄭利劍 1 孫西歡 1 李曉堅(jiān) 2 馬娟娟 1 郭向紅 1 郭 勇 1 1 太原理工大學(xué) 水利科學(xué)與工程學(xué)院 太原 030024 2 山西省水利發(fā)展中心 太原 030024 摘 要 目的 探明滴灌芹菜的葉片膨壓變化特征及其影響因素 方法 采用葉片膨壓探針在線監(jiān)測充分灌溉 FI 和非充分灌溉 NI 下的滴灌芹菜葉片膨壓變化參數(shù) Pp Pp 同步記錄相關(guān)溫室環(huán)境因子與植物典型 水分生理指標(biāo) 分析膨壓變化參數(shù) Pp Pp 在不同灌水條件下的變化 特征 并利用多元回歸 通徑分析和時(shí)間 錯(cuò)位法探討葉片膨壓變化對(duì) 各 影響因素的響應(yīng) 結(jié)果 不同處理及不同生育期的典型晴日下 芹菜葉片 Pp 均 呈晝高夜低的單峰型日變化趨勢 但 NI處理的 Pp 啟動(dòng)時(shí)間較 FI處理提前 且其峰值較 FI處理高 39 3 66 7 不同灌水處理下 Pp 與氣孔導(dǎo)度 Gs 蒸騰速率 Tr 的日變化趨勢相同 且 呈正相關(guān) Pp 與葉水勢 負(fù)相關(guān) 灌溉能顯著影響芹菜葉片膨壓變化 不同處理灌水前 Pp 峰值和谷值逐漸上升 灌水后二者迅速下降 但 NI 處理下的 Pp 變化幅度更劇烈 典型晴日不同處理下 芹菜葉片 Pp 與大氣溫度 TA 飽和水汽壓差 VPD 顯著正相關(guān) 與相對(duì)濕度 RH 風(fēng)速 WS 顯著負(fù)相關(guān) 通徑分析顯示 TA 對(duì) Pp 的直接影響最顯著 VPD對(duì) Pp 的間接影響最顯著 而逐步回歸結(jié)果表明 WS對(duì) Pp 的影響只在 NI處理下顯著 各生育期 Pp 與 TA 間均存在時(shí)滯效應(yīng) 但 NI 處理下二者的時(shí)滯時(shí)間較 FI 處理增長了 10 30 min 形成的時(shí)滯圈面積增大 4 9 5 結(jié)論 綜上 芹菜葉片膨壓變化特征與灌溉條件 氣象因子密切相關(guān) 水分供應(yīng)不足時(shí)膨壓變化參數(shù)的峰值增 大 與溫度的時(shí)滯效應(yīng)增強(qiáng) 關(guān) 鍵 詞 芹菜 膨壓探針 氣孔導(dǎo)度 葉水勢 氣象因子 中圖分類號(hào) S274 3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A doi 10 13522 ki ggps 2022200 OSID 許全悅 鄭利劍 孫西歡 等 滴灌條件下芹菜葉片膨壓變化特征及其影響因素研究 J 灌溉排水學(xué)報(bào) 2022 41 12 27 35 XU Quanyue ZHENG Lijian SUN Xihuan et al Change in Turgor Pressure in Celery Leaf under Drip Irrigation and Its Determinants J Journal of Irrigation and Drainage 2022 41 12 27 35 0 引 言 1 研究意義 芹菜富含蛋白質(zhì) 維生素 膳食 纖維等多種營養(yǎng)物質(zhì) 具有極高的食用價(jià)值和藥用 價(jià)值 1 然而芹菜耗水量較高且各生育期用水需求 不同 水分制約著其生長及產(chǎn)量的提升 2 因此明 確芹菜的水分狀況是促進(jìn)其高效灌溉管理的首要條 件 但目前能在線連續(xù)且精準(zhǔn)衡量芹菜水分狀況的 指標(biāo)較少 因而探尋準(zhǔn)確反饋芹菜水分狀況的新指 標(biāo)具有重要意義 研究進(jìn)展 傳統(tǒng)表征芹菜水分狀 況的生理指標(biāo)主要有氣孔導(dǎo)度 Gs 葉水勢 等 3 4 但由于測定技術(shù)限制 這些指標(biāo)在測定過程 中存在破壞植株且不能連續(xù)監(jiān)測等問題 5 葉片膨 壓是葉 片細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)體對(duì)細(xì)胞壁形成的壓力 其 變化較 Gs 等更能敏感反映植物的水分狀況 6 7 植物水分狀況良好時(shí)葉片膨壓值較高 經(jīng)歷水分虧 收稿日期 2022 04 12 基金項(xiàng)目 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 52109061 52079085 山西省水利 發(fā)展中心項(xiàng)目 SF NS F21001 作者簡介 許全悅 1998 女 碩士研究生 主要從事 節(jié)水灌溉理論 與技術(shù) 研究 E mail 1072579612 通 信 作者 孫西歡 1960 男 教授 主要從事 節(jié)水灌溉與土壤水動(dòng) 力學(xué) 研究 E mail sunxihuan 缺后葉片膨壓值降低 8 葉片膨壓探針 LPCP 技 術(shù)能夠?qū)崿F(xiàn)在線連續(xù)無損監(jiān)測植物的葉片膨壓變化 其輸出結(jié)果為膨壓變化參數(shù) Pp Pp與葉片膨壓成反 比關(guān)系 Pp 值大時(shí)葉片膨壓低 9 葉片膨壓的變化 特征與氣孔及水勢的變化有關(guān) 10 Zait 等 11 對(duì)香蕉 樹的監(jiān)測顯示氣孔孔徑的振蕩會(huì)引起 Pp曲線的振蕩 Bramley 等 5 對(duì)冬小麥的葉片膨壓及葉水勢的同步監(jiān) 測結(jié)果顯示 水勢減小時(shí) Pp值增大 同時(shí)研究顯示 氣象因子的變化會(huì)引起植物體水分狀態(tài)的改變 進(jìn) 而導(dǎo)致葉片膨壓的變化 12 R ger 等 13 對(duì)多種林木 的膨壓監(jiān)測結(jié)果表明 高溫晴日時(shí)葉片 Pp增幅顯著 溫度降低時(shí) Pp變化幅度降低 Bader等 14 發(fā)現(xiàn) VPD 與歸一化的 班克木 葉片 Pp值間存在線性變化關(guān)系 且相關(guān)學(xué)者發(fā)現(xiàn) Pp與氣象因子間存在變化不同步現(xiàn) 象 但對(duì)于產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因目前存在爭議 5 15 此外 不同類型植物的葉片膨壓變化特征存在一定 差異 16 17 綜上 葉片 膨壓有作為芹菜水分狀況監(jiān) 測新指標(biāo)的潛力 但其變化過程與氣孔 水勢等典 型植物水分生理指標(biāo)有關(guān) 且受到氣象因子的影響 切入點(diǎn) 已有研究中將葉片膨壓作為芹菜水分狀 況監(jiān)測指標(biāo)的研究較少 對(duì)不同灌水條件下芹菜各 灌溉排水學(xué)報(bào) 28 生育期葉片膨壓的變化特征尚不明確 且未分析設(shè) 施芹菜葉片膨壓的影響因素 擬解決的關(guān)鍵問題 本研究利用 LPCP 技術(shù)對(duì)滴灌芹菜葉片膨壓進(jìn)行連 續(xù)監(jiān)測 探究不同灌水條件下各生育期芹菜葉片膨 壓的日變化特征及其差異性 分析葉片膨壓與植物 水分生理指標(biāo)間的協(xié)同變化 明確葉片膨壓對(duì)氣象 因子的響應(yīng)程度 為滴灌設(shè)施芹菜的水分狀況診 斷 及精準(zhǔn)灌溉提供決策依據(jù) 1 材料與方法 1 1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)于 2021年 11 月 2022年 1月在山西省太 原市小店區(qū)劉家堡西紅柿產(chǎn)業(yè)園 112 49 E 37 65 N 海拔 766 m 的溫室大棚中開展 試驗(yàn)地 位于太原市區(qū)東南部 屬暖溫帶大陸性氣候 降雨 集中在夏季 多年平均降水量達(dá) 495 mm 全年無霜 期 202 d 年平均氣溫為 9 6 年平均日照時(shí) 間 為 2 675 8 h 試驗(yàn)區(qū) 0 60 cm土壤質(zhì)地主要為砂壤土 土壤平均 體積質(zhì)量 為 1 45 g cm3 田間體積持水率為 39 試驗(yàn)期間大棚需進(jìn)行蓋簾保溫 每日揭簾時(shí) 間為 08 00 蓋簾時(shí)間為 18 00 1 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 本試驗(yàn)的供試作物為 法國皇后 西芹 小區(qū)長 9 0 m 寬 5 0 m 栽種行株距為 20 cm 根據(jù)試驗(yàn)地 大棚滴灌布設(shè)策略 本試驗(yàn)采用地面滴灌方式進(jìn)行灌 水 1 行 1 帶方式布置滴灌帶 間距與株距一致 滴 灌帶為內(nèi)鑲式貼片設(shè)計(jì) 工作壓力為 1 0 2 0 MPa 額定流量為 1 38 L h 滴頭間距 30 cm 試驗(yàn)過程中 的施肥及病蟲害防治遵循當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)處理 2021 年 11 月 1 日芹菜苗移栽時(shí)灌以定植水 500 m3 hm2 11 月 18日灌以緩苗水 360 m3 hm2 之后進(jìn)行不同灌水處理 本試驗(yàn)將芹菜全生育期劃分為外葉生長期 2021 年 11 月 19 日 12 月 10 日 立心期 2021年 12 月 11 31 日 以及心葉生長期 2022 年 1 月 1 19日 根據(jù)課題組前期對(duì)滴灌芹菜灌溉 制度的研究成果 4 試驗(yàn)設(shè)置充分灌溉 FI 和非 充分灌溉 NI 2 個(gè)處理 FI 處理 灌水上下限為 70 f 90 f f為田間持水 率 NI 處理 外葉生 長期和立心期的灌水量為 FI的 60 心葉生長期的 灌水量為 FI的 80 每隔 7 d測定 1次土壤含水 率 判斷是否需要灌溉 不同灌水條件下芹菜各生育期 具體灌水量見表 1 表 1 不同灌水條件下芹菜各生育期灌水安排 Table 1 Irrigation arrangement of celery at each growing period under different irrigation conditions 處理 外葉生長期 立心期 心葉生長期 灌水量 m3 hm 2 灌水次數(shù) 灌水量 m3 hm 2 灌水次數(shù) 灌水量 m3 hm 2 灌水次數(shù) NI 90 2 170 1 410 2 FI 150 280 510 灌水量計(jì)算式為 W 0 9 f v S Zr 0 6 1 式中 f為田間持水 率 cm3 cm3 v為灌水前的土 壤含水率 cm3 cm3 S 為各個(gè)處理的灌水面積 Zr 為計(jì)劃濕潤層深度 cm 依據(jù)芹菜根系分布情況 計(jì)劃濕潤層深度取 20 cm 0 6為濕潤比 1 3 測定指標(biāo)與方法 于 2021年 11月 15日 2022年 1月 20日 測 定芹菜葉片膨壓變化參數(shù) Pp kPa 葉水勢 MPa 以及氣孔導(dǎo)度 Gs mmol m2 s 蒸騰速 率 Tr mmol m2 s 同時(shí)監(jiān)測大棚內(nèi)的土壤含 水率以及氣象因子 1 3 1 葉片膨壓變化參數(shù) 本試驗(yàn)采用葉片膨壓探針 LPCP 技術(shù)進(jìn)行膨 壓變化參數(shù) Pp 的測定 Pp 與葉片膨壓變化成反 比 Pp 值大表示葉片膨壓小 探針具體形態(tài)及原理 見文獻(xiàn) 18 參照 Bader等 14 及鄭利劍等 17 的膨壓探 針安裝方法 本 試驗(yàn)各處理分別選取 3 株大小高度 且葉齡一致的芹菜 將膨壓探針安裝于植株東面中 部偏上大小一致且非遮蔭的展開葉上 安裝時(shí)間為 清晨或者傍晚 每 5 min記錄 1次數(shù)據(jù) 探針安裝前 需將葉片表面擦拭干凈 探針安裝好后由自制支撐 裝置保持葉片的位置不變 避免因擾動(dòng)影響探針的 測量結(jié)果 張威賢 4 關(guān)于芹菜葉水勢的研究顯示 外葉生長期以外葉水勢測定為主 立心期 心葉生 長期以心葉水勢測定為主 故在外葉生長期固定監(jiān) 測外葉 立新期更換為心葉 1 3 2 葉水勢 采用 WP4C 露點(diǎn)水勢儀在各生育期典型晴日進(jìn) 行葉水勢測量 測量時(shí)間為 06 00 18 00 時(shí)間間 隔為 2 h 測量時(shí)選取與探針夾持葉的大小及安裝位 置一致的 3片展開葉 1 3 3 氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率 采用 LI 6400XT 便攜式光合測定儀在芹菜各生 育期選擇典型晴日進(jìn)行氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率的測量 測量時(shí)間為 08 00 18 00 每 2 h測量 1次 測量葉 片選擇與探針夾持葉的大小及安裝位置一致的 3 片 展開葉 1 3 4 土壤含水率 本試驗(yàn)含水率測 管 位于 2 條 滴灌帶中間 距滴 許全悅 等 滴灌條件下芹菜葉片膨壓變化特征及其影響因素研究 29 灌帶 10 cm 利用 TDR每隔 7 d對(duì) 10 20 30 40 cm 土層深度的土壤水分狀況進(jìn)行測定 并在灌前灌 后加測 全生育期土壤含 水率變化如圖 1所示 圖 1 不同灌水條件下芹菜全生育期土壤含水率 Fig 1 Soil moisture content of celery during the whole growth period under different irrigation conditions 1 3 5 氣象因子 利用大棚內(nèi)的全自動(dòng)氣象站進(jìn)行氣象因子監(jiān)測 監(jiān)測指標(biāo)包括大氣溫度 TA 相對(duì)濕度 RH 風(fēng)速 WS m s 等 每 1 min采集 1次數(shù)據(jù) 飽和 水汽壓虧缺 19 VPD kPa 計(jì)算式 為 VPD 0 611 exp 17 502 TATA 240 97 1 RH 2 1 3 6 數(shù)據(jù)處理 本文參考 Lee 等 20 的方法將采集的葉片膨壓變 化參數(shù) Pp 數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理 得到了新的膨 壓變化參數(shù) Pp Pp 日實(shí)測 Pp 日最小 Pp Pp 與 葉片膨壓成反比 Pp 高時(shí)膨壓低 進(jìn)一步分析葉 片膨壓的單日變化特征 采用時(shí)間錯(cuò)位對(duì)比法探究芹菜葉片 Pp 與不同 環(huán)境因子間的時(shí)滯時(shí)間 將 TA 逐次向前 提前 或 向后 滯后 10 min 錯(cuò)位移動(dòng) 并進(jìn)行相關(guān)性分析 得到相關(guān)系數(shù)最大的時(shí)間差為 TA 與 Pp 的時(shí)滯時(shí)間 利用 Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)初步分析及作圖 采用 Origin 進(jìn)行曲線擬合 并通過 SPSS 進(jìn)行數(shù)據(jù) 分析 2 結(jié)果與分析 2 1 不同灌水條件下芹菜葉片 Pp 的日變化特征 選取各生育期典型晴日數(shù)據(jù)對(duì)芹菜葉片膨壓日 變化進(jìn)行分析 圖 2為芹菜外葉生長期 2021年 12 月 1日 立心期 2021年 12月 14日 心葉生長 期 2022年 1月 15日 的 Pp 日變化圖 為方便單 日膨壓變化比較 引入新的膨壓變化參數(shù) Pp Pp 與葉片膨壓的變化趨勢相反 Pp 高則葉片膨壓低 反之亦然 由圖 2 可知 各生育期滴灌芹菜 Pp 的 整體日變化趨勢一致 均呈晝高夜低的 幾 字型 曲線 根據(jù) Pp 在不同時(shí)段的日變化特征 將其按 以下 4 個(gè)階段進(jìn)行區(qū)分 谷值波動(dòng)階段 前期 00 00 8 00 后期 17 00 24 00 分為前期和后期 2 個(gè)時(shí)間段 Pp 總體維持谷值狀態(tài)波動(dòng) 存在小幅 度的上升和下降變化 此階段葉片膨壓處于最大值 快速上升階段 08 00 11 00 Pp 值開始啟動(dòng)而 后迅速增大 表明芹菜由于葉片水分消耗使得葉片 膨壓逐漸降低 峰值波動(dòng)階段 11 00 14 00 Pp 達(dá)到其峰值且保持峰值水平持續(xù)波動(dòng) 此階段葉 片膨壓達(dá)到最小值 快速下降階段 14 00 17 00 Pp 值逐漸下降 表明芹菜水分狀態(tài)的恢復(fù)使得葉片 膨壓逐漸升高 a 外葉生長期 b 立心期 c 心葉生長期 圖 2 典型晴日不同灌溉條件下芹菜各生育期 Pp 日變化 Fig 2 Diurnal variation of celery Pp in each growing period under different irrigation conditions on typical sunny days 由圖 2 還可知 芹菜 Pp 的日變化在不同灌水 條件下存在顯著差異 整體表現(xiàn)為各生育期 NI處理 的 Pp 啟動(dòng)時(shí)間均提前于 FI處理 且 NI處理達(dá)到的 Pp 峰值較 FI處理高 11 22 kPa 但其在峰值的波動(dòng) 時(shí)間總是較 FI 處理短 以外葉生長期的芹菜 Pp 日 變化為例 NI 處理的 Pp 啟動(dòng)時(shí)間為 08 15 較 FI 處理提前約 40 min NI處理到達(dá) Pp 峰值為 55 kPa 較 FI處理高約 22 kPa 而后 NI處理在 Pp 峰值水平 波動(dòng) 130 min 較 FI處理短 55 min 17 00后 FI處 理的 Pp 值能回落到前期 00 00 8 00 的谷值水 平 但 NI處理的 Pp 值仍處于較高值 表明該時(shí)期 NI 處理下的葉片膨壓未上升到原來的最大值 芹菜 出現(xiàn)膨壓損失 2 2 不同灌水條件下芹菜葉片 Pp 與植物典型水分生 理指標(biāo)的協(xié)同變化 以立心期典型晴日 2021 年 12 月 28 日 的 10 15 20 25 1115 1203 1211 1224 0108 0119 土壤含水率 日期 處理 FINI 0 10 20 30 40 50 60 00 00 06 00 12 00 18 00 00 00 Pp k Pa 時(shí)間 處理 NI FI 0 10 20 30 40 50 60 00 00 06 00 12 00 18 00 00 00 Pp k Pa 時(shí)間 處理 NI FI 0 10 20 30 40 50 60 00 00 06 00 12 00 18 00 00 00 Pp k Pa 時(shí)間 處理 NI FI 灌溉排水學(xué)報(bào) 30 Pp 與氣孔導(dǎo)度 Gs 蒸騰速率 Tr 葉水勢 的日變化為例進(jìn)行分析 由圖 3 可知 不同灌水條 件下 Gs Tr 與芹菜 Pp 的日變化趨勢一致 均呈先 增加后減小的單峰型曲線 而葉水勢 與 Pp 的 日變化趨勢相反 呈先減小再增加的倒 V 型日變 化曲線 具體表現(xiàn)為 06 00 12 00 內(nèi) 氣孔打開 Gs增大 葉片 Tr上升而 下降 此時(shí) Pp 處于上升 階段 12 00左右 Gs與 Tr達(dá)到最大值 達(dá)到最小 值 此時(shí) Pp 處于峰值波動(dòng)階段 12 00 18 00 氣 孔開始閉合 Gs 和 Tr 逐漸 減小 而 逐漸增加 Pp 處于下降階段 與 FI處理相比 NI處理的 Gs Tr 的日 最大值降低了 11 1 8 9 的日 最小值 降低了 8 1 但 Pp 的峰值增大了 85 3 這表明 灌水減少后 Gs Tr 以及葉片膨壓值均存在一 定程度的下降 但 葉片膨壓的下降幅度更大 此外 對(duì)全生育期對(duì)應(yīng)時(shí)段的 Gs Tr 與葉片 Pp 值 進(jìn) 行 相關(guān)分析 結(jié)果如圖 4 所示 圖中 R 表示相關(guān)系 數(shù) 表示在 0 01 級(jí)別 相關(guān)性顯著 表示在 0 05 級(jí)別 相關(guān)性顯著 由 圖 4 可知 不同灌水處 理下 芹菜 Gs Tr 與 Pp 正相關(guān) 與 Pp 負(fù)相關(guān) a Pp 與 Gs日變化 b Pp 與 Tr日變化 c Pp 與 日變化 圖 3 不同灌水條件下立心期典型晴日芹菜 Pp 與 Gs Tr 的日變化 Fig 3 Diurnal variation of celery Pp and Gs Tr on sunny days at the heart standing period under different irrigation conditions a Pp 與 Gs相關(guān)關(guān)系 b Pp 與 Tr相關(guān)關(guān)系 c Pp 與 相關(guān)關(guān)系 圖 4 不同灌水條件下全生育期芹菜 Pp 與 Gs Tr 的相關(guān)關(guān)系 Fig 4 Correlation between celery Pp and Gs Tr in whole growth period under different irrigation conditions 2 3 灌溉對(duì)滴灌芹菜葉片 Pp變化特征的影響 心葉生長期是芹菜生長的關(guān)鍵時(shí)期 該時(shí)期芹 菜耗水量大 水分需求高 4 故本文以滴灌芹菜心 葉生長期的 Pp變化曲線 圖 5 圖中黑色箭頭表示 灌水 為例 探究其在不同灌水條件下灌前灌后的 膨壓變化差異 由圖 5 a 可知 不同灌水條件下 的 Pp變化趨勢相似 均呈連續(xù)的單峰型曲線 總體 而言 灌水前 Pp的夜間谷值及日間峰值隨土壤水分 的消耗逐漸升高 灌水后植株得到水分補(bǔ)充 Pp 的 峰值谷值顯著下降 但不同灌水條件下的 Pp變化仍 存在一定差異 NI處理的 Pp曲線整體上較 FI 處理 高 NI處理的平均 Pp峰值為 102 kPa 較 FI處理 高 20 kPa 且 NI處理的平均 Pp谷值為 54 kPa 較 FI處理高 6 kPa 同時(shí) NI處理灌前灌后的 Pp曲線變 化幅度較 FI 處理更大 1 月 8 14 日的灌水間隔期 內(nèi) NI 處理的 Pp 峰值升高 32 kPa 谷值升高 10 kPa 但 FI 處理的 Pp峰值和谷值僅分別升高 13 1 kPa 這是因?yàn)?NI 處理一直處于水分 虧缺 狀態(tài) 芹 菜葉片出現(xiàn)膨壓損失但得不到充分恢復(fù) 故該處理 的 Pp值一直較 FI處理高 同時(shí) NI處理下芹菜水分 狀態(tài)不穩(wěn)定 導(dǎo)致其對(duì)土壤水分的變化更敏感 因 而灌前灌后的升高和下降幅度更大 a Pp變化 0 2 0 3 0 4 0 5 0 10 20 30 40 50 00 00 08 00 16 00 00 00 Gs mmo l m 2 s 1 Pp k Pa 時(shí)間 Pp NI Pp FI Gs NI Gs FI 1 2 3 4 5 6 7 0 10 20 30 40 50 00 00 08 00 16 00 00 00 Tr mmo l m 2 s 1 Pp k Pa 時(shí)間 Tr NI Tr FI 1 4 1 2 1 0 8 0 6 0 10 20 30 40 50 00 00 08 00 16 00 00 00 MPa Pp k Pa 時(shí)間 NI FI FI R 0 591 NI R 0 457 0 15 0 25 0 35 0 45 0 55 0 10 20 30 40 50 Gs mmo l m 2 s 1 Pp kPa FI R 0 678 NI R 0 614 1 2 3 4 5 6 7 0 10 20 30 40 50 Tr mmo l m 2 s 1 Pp kPa FI R 0 468 NI R 0 393 2 1 5 1 0 5 0 10 20 30 40 50 MPa Pp kPa 40 60 80 100 120 0101 0103 0105 0107 0109 0111 0113 0115 0117 0119 Pp kPa 日期 NI FI 許全悅 等 滴灌條件下芹菜葉片膨壓變化特征及其影響因素研究 31 b TA RH變化 c WS VPD變化 圖 5 心葉生長期不同灌水條件下芹菜 Pp及氣象因子變化 Fig 5 Variation in celery Pp and meteorological factors under different irrigation conditions during the heart leaf growth period 2 4 不同灌水條件下芹菜葉片 Pp 對(duì)氣象因子的響應(yīng) 由圖 5 可知 芹菜的葉片膨壓變化也會(huì)受氣象 因子的影響 大氣溫度 TA 飽和水汽壓差 VPD 升高而相對(duì)濕度 RH 和風(fēng)速 WS 降低時(shí) 葉片 膨壓降低 反之 TA VPD降低而 RH WS升高時(shí) 葉片膨壓升高 且 TA VPD的峰值相對(duì)較高時(shí) 葉 片膨壓損失值增大 在此基礎(chǔ)上 從芹菜各個(gè)生育期分別選擇 3 d典 型晴日一共 9 d的膨壓及氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析 圖 6 為 Pp 與各氣象因子的相關(guān)性熱圖 圖中圓形 面積越大和顏色越深表示相關(guān)性越強(qiáng) 紅色表示正 相關(guān) 藍(lán)色表示負(fù)相關(guān) 從圖 6 可知 NI 處理 FI 處理下 Pp 與相對(duì)濕度 RH 風(fēng)速 WS 大氣溫 度 TA 飽和水汽壓差 VPD 均存在極顯著相關(guān) 性 其中 Pp 與 TA VPD極顯著正相關(guān) 與 RH WS 極 顯 著 負(fù) 相 關(guān) 相 關(guān) 性 程 度 大 小 為 TA WS VPD RH 故 Pp 與 TA的相關(guān)性最強(qiáng) a FI處理 b NI處理 圖 6 不同灌水條件下全生育期芹菜 Pp 與氣象因子的相關(guān)性熱圖 Fig 6 Correlation between celery Pp and meteorological factors at whole growing period under different irrigation conditions 分別將不同灌水條件下的 Pp 值與 RH WS TA VPD進(jìn)行逐步多元回歸分析 得到以下回歸方程 NI處理 Pp 55 464 1 698TA 65 121RH 17 157VPD 39 375WS R2 0 690 FI處理 Pp 23 363 1 356TA 39 402RH 10 147VPD R2 0 691 經(jīng) F 檢驗(yàn) 2 個(gè) 回歸方程均達(dá)到極顯著水平 P 0 01 由回歸方程可知 TA RH VPD 對(duì)不同 灌水條件下的 Pp 變化均會(huì)產(chǎn)生影響 但 WS只對(duì)非 充分灌溉條件下的 Pp 變化產(chǎn)生影響 這可能是因 為非充分灌水條件下 芹菜的水分狀況不穩(wěn)定 導(dǎo) 致其葉片膨壓更易受風(fēng)速的影響 為探究不同氣象因子間的相互作用對(duì)芹菜 Pp 的 影響 分別對(duì) NI FI 處理進(jìn)行通徑分析 由表 2 可 知 不同灌水條件下 對(duì)芹菜 Pp 直接影響程度最高 的氣象因子是 TA 間接影響最大的氣象因子是 VPD 且 VPD主要通過其他氣象因子間接影響 Pp 變化 0 0 2 0 4 0 6 0 8 1 0 10 20 30 40 50 0101 0103 0105 0107 0109 0111 0113 0115 0117 0119 RH TA 日期 TA RH 0 0 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 0 5 1 1 5 2 2 5 0101 0103 0105 0107 0109 0111 0113 0115 0117 0119 WS m s 1 VPD kPa 日期 VPD WS 灌溉排水學(xué)報(bào) 32 表 2 不同灌水條件下芹菜 Pp 與氣象因子的通徑分析 Table 2 Path analysis of celery Pp and meteorological factors under different irrigation conditions 處理 自變量 相關(guān)系數(shù) 直接通徑系數(shù) 間接通徑系數(shù) TA RH VPD WS 合計(jì) NI TA 0 784 0 771 0 391 0 558 0 180 0 013 RH 0 687 0 534 0 564 0 546 0 132 0 150 VPD 0 704 0 617 0 697 0 470 0 153 1 320 WS 0 778 0 197 0 704 0 357 0 479 0 582 FI TA 0 801 0 850 0 347 0 465 0 118 RH 0 694 0 474 0 622 0 453 0 169 VPD 0 731 0 514 0 768 0 418 1 186 注 表示沒有數(shù)據(jù) 綜上可知 本試驗(yàn)條件下大氣溫度 TA 是影 響芹菜葉片 Pp 變化的最主要?dú)庀笠蜃?葉片膨壓 與氣象因子間存在變化不協(xié)同現(xiàn)象 類似這種現(xiàn)象 稱為時(shí)滯效應(yīng) 18 故以 TA為例 進(jìn)一步分析各生育 期典型晴日芹菜 Pp 與 TA 間的時(shí)滯現(xiàn)象 由圖 7可 知 不同灌水條件下各生育期芹菜 Pp 與 TA 形成的 時(shí)滯圈均呈順時(shí)針變化 且 TA 的變化明顯滯后于 Pp 為了量化時(shí)滯水平 利用橫縱坐標(biāo)計(jì)算出時(shí)滯 圈的面積 并根據(jù)其在繪圖區(qū)域的面積占比進(jìn)行歸 一化處理 由歸一化結(jié)果 圖 7 可知 NI 處理各 生育期的時(shí)滯圈面積均明顯大于 FI 處理 且外葉生 長期時(shí) 2 處理的時(shí)滯圈面積差最大 達(dá)到了 9 5 這表明非充分灌溉條件下 芹菜 Pp 與 TA 的時(shí)滯圈 面積會(huì)增大 a NI處理 外葉生長期 b NI處理 立心期 c NI處理 心葉生長期 d FI處理 外葉生長期 e FI處理 立心期 f FI處理 心葉生長期 圖 7 不同灌水條件下各生育期典型晴日芹菜 Pp 與 TA的時(shí)滯效應(yīng) Fig 7 Inverse hysteresis of celery Pp and TA on typical days at different growing period and different irrigation conditions 表 3 不同灌水條件下各生育期典型晴日 芹菜 Pp 與 TA的時(shí)滯時(shí)間 Table 3 Hysteresis time between celery Pp and TA on typical days at each growing period under different irrigation conditions 處理 外葉生長期 立心期 心葉生長期 時(shí)滯 時(shí)間 min 相關(guān)性 時(shí)滯 時(shí)間 min 相關(guān)性 時(shí)滯 時(shí)間 min 相關(guān)性 NI 80 0 958 80 0 898 70 0 980 FI 70 0 964 60 0 908 40 0 966 注 表示在 0 01 水平 相關(guān)性顯著 進(jìn)一步采用時(shí)間錯(cuò)位對(duì)比法計(jì)算芹菜 Pp 與 TA 的時(shí)滯時(shí)間 表 3 結(jié)果顯示 3 個(gè)生育期 的 TA 變 化均滯后于 Pp 且 NI處理的時(shí)滯時(shí)間均較 FI處理 長 表明非充分灌溉條件下芹菜 Pp 與 TA 的時(shí)滯時(shí) 間增加 其中心葉生長期 2 個(gè) 處理的時(shí)滯時(shí)間差最 大 達(dá)到了 30 min 3 討 論 3 1 滴灌芹菜葉片膨壓的變化特征 本試驗(yàn)條件下 各生育期滴灌芹菜典型晴日的 葉片 Pp 變化曲線均呈 幾 字單峰型 表明芹菜 葉片膨壓呈現(xiàn) 晝低夜高 的日變化趨勢 這與前 人在冬小麥 10 番茄 19 玉米 21 等作物上的研究結(jié) 果一致 進(jìn)一步由日變化及相關(guān)性分析可知 芹菜 的葉片膨壓變化與氣孔導(dǎo)度 Gs 蒸騰速率 Tr 及葉水勢 緊密相關(guān) 這是由于氣孔開度增加后 0 20 40 60 80 5 15 25 35 45 Pp k Pa TA NI時(shí)滯圈面積 33 1 00 00 12 00 12 00 24 00 0 20 40 60 5 15 25 35 45 Pp k Pa TA NI時(shí)滯圈面積 17 1 00 00 12 00 12 00 24 00 0 20 40 60 5 15 25 35 45 Pp k Pa TA NI時(shí)滯圈面積 22 1 00 00 12 00 12 00 24 00 0 20 40 60 5 15 25 35 45 Pp k Pa TA FI時(shí)滯圈面積 22 4 00 00 12 00 12 00 24 00 0 20 40 60 5 15 25 35 45 Pp k Pa TA FI時(shí)滯圈面積 13 1 00 00 12 00 12 00 24 00 0 20 40 60 5 15 25 35 45 Pp k Pa TA FI時(shí)滯圈面積 14 3 00 00 12 00 12 00 24 00 許全悅 等 滴灌條件下芹菜葉片膨壓變化特征及其影響因素研究 33 蒸騰作用增強(qiáng) 葉水勢減小 進(jìn)而導(dǎo)致 Pp 值上升 而葉片膨壓減小 反之氣孔關(guān)閉后蒸騰作用減弱 葉水勢增大 使 Pp 值下降而葉片膨壓增大 部分研 究者針對(duì) 班克木 和橄欖樹等喬木上的研究也發(fā)現(xiàn)了 類似結(jié)果 14 22 此外 持續(xù)的水分虧缺會(huì)引起 Pp 曲 線的反轉(zhuǎn)現(xiàn)象 即白天出現(xiàn)谷值 夜晚出現(xiàn)峰值 23 Mart nez gimeno 等 24 對(duì) 2 種基因型柿樹的研究顯示 中午莖水勢低于 1 4 MPa時(shí) Pp曲線出現(xiàn)反轉(zhuǎn)現(xiàn)象 部分研究者認(rèn)為將植物水勢與 Pp曲線的反轉(zhuǎn)狀態(tài)關(guān) 聯(lián) 并劃分出一定閾值范圍 對(duì)于合理規(guī)劃灌溉水 量具有積極意義 25 但本次試驗(yàn)過程中并未出現(xiàn)該 反轉(zhuǎn)現(xiàn)象 這可能與土壤水分未降到使芹菜出現(xiàn)嚴(yán) 重水分虧缺的下限值有關(guān) 26 因而有關(guān)設(shè)施芹菜的 葉水勢閾值劃分目前尚不明確 同時(shí) 本研究得出不同灌水條件下的芹菜葉片 膨壓變化特征存在一定差異 單日 Pp 變化顯示 非充分灌溉條件下 Pp 的啟動(dòng)時(shí)間較充分灌溉時(shí)提 前 且 Pp 的峰值升高 這是因?yàn)槌浞止喔葪l件下 芹菜可利用水分充足 植物體水分狀況良好 27 而 非充分灌溉條件下土壤平均含水率較充分灌溉 低 12 圖 2 導(dǎo)致芹菜可利用水分減少 處于水分 虧缺狀態(tài) 此時(shí)植物將通過促進(jìn)根系吸水的方式緩 解虧缺狀態(tài) 造成根 葉系統(tǒng)間形成張力梯度的時(shí)間 提前 28 最終導(dǎo)致 Pp 的啟動(dòng)時(shí)間提前 并在水分 持續(xù)供應(yīng)不足的情況下 使得芹菜葉片膨壓損失增 加 Pp 的峰值增大 且長期結(jié)果顯示非充分灌溉時(shí) 芹菜 Pp值灌前灌后的上升及下降幅度增大 這表明 芹菜自身水分狀況不穩(wěn)定 時(shí)易受土壤水分變化的影 響導(dǎo)致膨壓劇烈變化 Westhoff 等 9 對(duì)葡萄樹的研究 結(jié)果也顯示持續(xù)灌溉使葉片 Pp值保持穩(wěn)定狀態(tài) 停 止灌溉后 Pp峰值逐漸上升 而 Bader等 14 發(fā)現(xiàn)干旱 條件下 班克木 葉片 Pp的谷值維持穩(wěn)定狀態(tài)不上升 其認(rèn)為銀杏樹的夜間水分調(diào)節(jié)促進(jìn)了葉片水分狀態(tài) 的恢復(fù) Camoglu 等 29 對(duì)辣椒的膨壓監(jiān)測試驗(yàn)則表 明灌溉不是使 Pp 峰值下降的唯一原因 Pp 的下降 還與氣象因子的變化有關(guān) 綜上可知 葉片膨壓的變化與植物內(nèi)部水分變 化存在相互關(guān)聯(lián) 其變化特征能夠反映土壤水分的 改變 但將其應(yīng)用于芹菜水分狀 況的診斷仍需進(jìn)一 步定量分析 3 2 滴灌芹菜葉片膨壓對(duì)氣象因子的響應(yīng) 氣象因子是引起葉片膨壓變化的關(guān)鍵因素之一 12 本試驗(yàn)不同灌水條件下 TA 和 VPD 升高而 RH 和 WS 下降時(shí) Pp Pp 值升高 葉片膨壓降低 反之 TA和 VPD下降而 RH和 WS升高時(shí) Pp Pp值下降 葉片膨壓增大 Zimmermann 等 12 發(fā)現(xiàn) TA 36 時(shí) RH 瞬時(shí)增加 15 使香蕉樹的 Pp 值降低 10 kPa Aissaoui 等 30 對(duì)橄欖樹的膨壓研究表明 VPD 與 Pp 間具有明顯的協(xié)同變化 Ehrenberger 等 31 對(duì)橡樹的 研究也表明 VPD增大時(shí) Pp峰值上升 同時(shí)本試驗(yàn) 非充分灌溉條件下 WS 對(duì)芹菜葉片膨壓的影響更顯 著 作物經(jīng)歷水分虧缺時(shí) 氣孔出現(xiàn)開閉振蕩 蒸 騰作用減弱 32 但適宜微風(fēng)能促進(jìn)溫室內(nèi) 的氣流運(yùn) 動(dòng) 使氣孔外圍的蒸汽擴(kuò)散層變薄或消失 減小氣 孔外部阻力 從而促進(jìn)了葉片的蒸騰作用 33 34 因 此 非充分灌溉條件下的風(fēng)速變化加劇了設(shè)施芹菜 的蒸騰失水現(xiàn)象 使得葉片膨壓損失進(jìn)一步增大 表明該狀態(tài)下芹菜葉片膨壓對(duì)風(fēng)速變化更敏感 Fern ndez 等 35 也發(fā)現(xiàn) WS 越大 Pp 曲線的振蕩幅度 越大 其認(rèn)為風(fēng)對(duì)植物葉片膨壓的影響隨著風(fēng)速的 增大而增大 此外 李豆豆等 36 發(fā)現(xiàn)小時(shí)尺度下毛 白楊葉片膨壓與氣象因子的相關(guān)性顯著 但日尺度 下的相關(guān)性不顯著 這表明需進(jìn)一步研究不同尺度 下芹菜葉片膨壓對(duì)氣象因子的響應(yīng) 同時(shí) 本試驗(yàn)得出 TA 是芹菜葉片膨壓變化的主 要影響因子 且 TA 與葉片膨壓間存在顯著的時(shí)滯效 應(yīng) 不同灌水條件下芹菜各生育期的 TA 變化均滯后 于 Pp 但非充分灌溉時(shí) Pp 與 TA 的時(shí)滯時(shí)間及時(shí) 滯圈面積增加 表明灌水減少使芹菜葉片膨壓與 TA 的時(shí)滯效應(yīng)增強(qiáng) 但也 有研究者認(rèn)為水分虧缺時(shí)葉 片膨壓與 TA 的時(shí)滯圈面積減小 5 不同的結(jié)果與植 物的水分調(diào)節(jié)能力差異有關(guān) 37 芹菜的水分調(diào)節(jié)能 力相對(duì)較弱 缺水狀態(tài)下不能及時(shí)補(bǔ)充葉片損失水 分 使得木質(zhì)部栓塞程度增加 38 進(jìn)而導(dǎo)致葉片膨 壓迅速減小且增強(qiáng)了其與 TA 的時(shí)滯效應(yīng) 以上研究 進(jìn)一步說明氣象因子對(duì)植物葉片膨壓的影響具有復(fù) 雜性 且存在灌水條件不同導(dǎo)致的顯著差異 未來 需進(jìn)一步從機(jī)理深入分析時(shí)滯效應(yīng)與植物水分狀況 的關(guān)聯(lián) 并基于此建立氣象因子與膨壓間的穩(wěn)定關(guān) 系進(jìn)行植物水分狀況診斷 4 結(jié) 論 1 各生育期典型晴日不同處理下 滴灌芹菜 Pp 均呈單峰型曲線 且 Pp 與 Gs Tr 的日變化趨 勢相同 與 的日變化趨勢相反 相關(guān)性分析顯示 Pp 與 Gs Tr正相關(guān) 與 負(fù)相關(guān) 2 非充分灌溉條件下 Pp 的啟動(dòng)時(shí)間較充分灌 溉時(shí)提前 且 Pp 的峰值增大 灌水前 Pp峰值逐漸 上升 灌水后 Pp 急劇下降 但非充分灌溉條件下 Pp的變化幅度增大 3 不同灌水條件下 氣象因子對(duì)芹菜葉片膨壓 變化存在顯著影響 其中 TA 為主要影響因子 且 灌溉排水學(xué)報(bào) 34 TA 與葉片膨壓間存在顯著時(shí)滯效應(yīng) 但非充分灌溉 條件下葉片膨壓與 TA 的時(shí)滯圈面積及時(shí)滯時(shí)間增加 參考文獻(xiàn) 1 程陳 董朝陽 黎貞發(fā) 等 日光溫室芹菜外觀形態(tài)及干物質(zhì)積累分配 模擬模型 J 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào) 2021 37 10 142 151 CHENG Chen DONG Chaoyang LI Zhenfa et al Simulation model of external morphology and dry matter accumulation and distribution of celery in solar greenhouse J Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering 2021 37 10 142 151 2 馬筱建 孫景生 劉浩 等 不同方式加氣灌溉對(duì)溫室芹菜生長及產(chǎn)量 的影響研究 J 灌溉排水學(xué)報(bào) 2018 37 4 29 33 MA Xiaojian SUN Jingsheng LIU Hao et al Impact of different aerated irrigation on growth and yiel