第19卷第4期 2021年12月 Vol 19No 4 Dec 2021 菌 物 研 究 Journal of Fungal Research 設(shè)施栽培六妹羊肚菌最適光環(huán)境篩選 舒黎黎 仇志恒 須 暉 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 設(shè)施園藝教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 沈陽110866 摘 要 羊肚菌對(duì)光環(huán)境條件較為敏感 其子實(shí)體的形態(tài)和品質(zhì)會(huì)受到影響 為了確定羊肚菌設(shè)施栽培過 程的最適光環(huán)境 以六妹羊肚菌為材料 LED為光源 研究了不同光質(zhì)和光照強(qiáng)度對(duì)六妹羊肚菌子實(shí)體生長 發(fā)育的影響 結(jié)果顯示所選不同光質(zhì)均能誘導(dǎo)原基形成 而藍(lán)光 綠光和紫光不能促使原基長成成熟子實(shí) 體 混合光B 紫光1 藍(lán)17 綠光9 黃光20 橙光32 紅光21 是羊肚菌子實(shí)體生長的最佳光源 能極大縮短原基形成時(shí)間 增加原基數(shù)目 促進(jìn)子實(shí)體的生長 并誘導(dǎo)菌蓋黑色素的合成 混合光B光強(qiáng) 為9 mol m 2 s 時(shí) 子實(shí)體最長 菌柄壁最厚 菌蓋顏色深棕色 關(guān)鍵詞 羊肚菌 設(shè)施栽培 光質(zhì) 光照強(qiáng)度 子實(shí)體 中圖分類號(hào) Q949 325 S646 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A 文章編號(hào) 1672 3538 2021 04 0285 06 DOI 10 13341 j jfr 2021 1470 引文格式 舒黎黎 仇志恒 須暉 設(shè)施栽培六妹羊肚菌最適光環(huán)境篩選 J 菌物研究 2021 19 4 285 290 Screening Optimal Light Environment Screening for Facility Cultivation of Morchella sextelata SHU Lili QIU Zhiheng XU Hui Key Laboratory of Protected Horticulture of Ministry of Education College of Horticulture Shenyang Agricultural University Shenyang110866 China Abstract Morchella issensitivetolightenvironmentalconditionswhichaffectitsshapeandquality Inordertodeterminetheoptimallightenvironmentforthefacilitycultivationprocessof Morchella the effects of different light qualities and light intensity on the growth and development of M sextelata was studied with LED as the light source The results showed that the selected light qualitiescouldinducetheformationofprimordia whilebluelight greenlightandpurplelightcould not promote the formation of mature fruiting bodies Mixed light B is the best light source for the growth of Morchella fruiting body which can greatly decrease the time of primordium formation increasethenumberofprimordium promotethegrowthoffruitingbody andinducethesynthesisof pileusmelanin WhenthelightintensityofmixedlightBwas9 mol m 2 s thelengthofthezygote wasthelongest thewallofthestalkwasthethickest andthecapcolorwasdarkbrown Key words Morchella facilitycultivation lightquality lightintensity fruitingbody 基金項(xiàng)目 財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助項(xiàng)目 CARS 23 作者簡介 舒黎黎 女 講師 研究方向 食用菌設(shè)施栽培學(xué) 收稿日期 2021 10 26 通信作者 須暉 E mail xuhuiaa 菌 物 研 究 2021年 羊肚菌隸屬于子囊菌門Ascomycota盤菌綱 Discomycetes盤菌目Pezizales羊肚菌科Morchella ceae羊肚菌屬M(fèi)orchella 素有 素中之葷 的美 稱 1 羊肚菌子實(shí)體頂端鈍圓 表面有似羊肚狀 的凹坑 顏色呈棕 黃 黑或淡色 形似羊肚 因此 被稱為 羊肚菌 羊肚菌富含人體必需的氨基 酸 維生素 礦物質(zhì)和蛋白質(zhì) 具有很高的食用 價(jià)值 2 3 美國科學(xué)家Ower1982年開始對(duì)羊肚菌進(jìn)行 室內(nèi)馴化栽培 但最終因?yàn)榧夹g(shù)問題導(dǎo)致其工廠 化栽培模式失敗 4 自2000年羊肚菌外源營養(yǎng)袋 栽培技術(shù)在我國開始應(yīng)用以來 我國西南地區(qū)羊 肚菌的大田栽培得到了極大推廣 5 然而 近年 來全球氣候多變 由于大田栽培環(huán)境條件難以控 制 經(jīng)常會(huì)導(dǎo)致羊肚菌子實(shí)體大面積減產(chǎn) 造成巨 大的經(jīng)濟(jì)損失 6 與南方大田栽培模式相比 近 年北方逐漸興起的羊肚菌設(shè)施栽培 7 抵御外界不 良環(huán)境的能力大大提高 溫濕調(diào)控能力增強(qiáng) 從而 保證了羊肚菌的高產(chǎn) 穩(wěn)產(chǎn) 8 羊肚菌在原基形成和子實(shí)體的發(fā)育階段都需 要光 9 大田栽培種羊肚菌光照主要來自自然環(huán) 境條件 而在設(shè)施栽培中保溫被和棚膜會(huì)影響光 譜組成 光量等光照條件 所以在子實(shí)體形成和生 長過程中需要人工補(bǔ)光 因此 明確羊肚菌子實(shí) 體形成和發(fā)育所需的最適光條件有利于精準(zhǔn)控制 羊肚菌所需光環(huán)境 從而促進(jìn)子實(shí)體的高效生長 發(fā)育 截至目前 羊肚菌設(shè)施栽培所需最適光環(huán) 境的研究報(bào)道較少 本試驗(yàn)以六妹羊肚菌M sex telata為材料 通過研究六妹羊肚菌子實(shí)體的吸收 光譜 確定其有效光質(zhì)波長 以LED燈帶為光源 研究不同光質(zhì)和光照強(qiáng)度對(duì)六妹羊肚菌成菇期的 影響 確定成菇期生長所需適宜光質(zhì)和光照強(qiáng)度 條件 試驗(yàn)結(jié)果為六妹羊肚菌的設(shè)施化 工廠化 和現(xiàn)代化生產(chǎn)提供技術(shù)參考和理論依據(jù) 1 材料與方法 1 1 材料 菌株為六妹羊肚菌SY01 來自沈陽農(nóng)業(yè)大 學(xué) 試驗(yàn)地點(diǎn)在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)北山食用菌基地 原種配方 小麥75 5 稻殼20 腐殖土3 過磷酸鈣1 石灰0 5 栽培種配方 小麥60 玉 米芯18 稻殼10 腐殖土10 過磷酸鈣1 石 灰1 營養(yǎng)袋配方 小麥40 玉米芯28 稻殼 20 腐殖土10 過磷酸鈣1 石灰1 1 2 方法 1 2 1 光質(zhì)影響試驗(yàn)設(shè)計(jì) 在箱子 長 寬 高 30cm 30 cm 20cm 的頂部盤掛各種光質(zhì)的燈 帶 五面用遮光布進(jìn)行遮光 以下稱為燈箱 將 菌種均勻撒播于土壤表面 播種量0 5kg m 2 后進(jìn) 行覆土澆水 菌絲爬滿菌床面即完成營養(yǎng)生長 將不同光質(zhì)處理燈箱放置于床面 每個(gè)處理3次 重復(fù) 不同的光質(zhì)試驗(yàn)處理包括6種單色光 紫 光 藍(lán)光 紅光 黃光 綠光 橙光 還有3種包含多 種光的混合光 混合光A 紫光1 藍(lán)27 綠光 18 黃光25 橙光17 紅光12 混合光B 紫光1 藍(lán)17 綠光9 黃光20 橙光32 紅光21 混合光C 紫光1 藍(lán)23 綠光 22 黃光22 橙光15 紅光17 黑暗作為 對(duì)照ck 光照條件為12 h光照 然后12 h黑 暗 光照強(qiáng)度9 mol m 2 s 在溫度 13 1 濕度為85 90 條件下進(jìn)行出菇管理 1 2 2 光照強(qiáng)度影響試驗(yàn)設(shè)計(jì) 對(duì)混合光B燈 帶設(shè)置不同光強(qiáng)L1 L8 分別為3 6 9 12 15 18 21 24 mol m 2 s 黑暗為對(duì)照ck 羊肚菌出菇 管理同 1 2 1 1 2 3 指標(biāo)測(cè)定 對(duì)原基形成后第10d的羊肚 菌子實(shí)體進(jìn)行采收和相應(yīng)指標(biāo)測(cè)定 羊肚菌子實(shí)體光吸收量 通過GER 1500地 物光譜儀 GER1500 美國SVC 測(cè)定各光質(zhì)波長 范圍內(nèi)的總吸收量 反射光量和透射光量 按以 下公式計(jì)算羊肚菌光吸收量 光吸收量 總吸收 量 反射光量 透光量 光照強(qiáng)度 將日輻射傳感器 YZY AIOT EM 1 園之翼農(nóng)業(yè)科技有限公司 探頭水平放在燈帶下 打開儀器開關(guān)1min后讀取數(shù)據(jù) 重復(fù)3次 取平 均值 菌蓋顏色 GER 1500地物光譜儀測(cè)定產(chǎn)生 R G B 3個(gè)值 通過對(duì)紅 R 綠 G 藍(lán) B 顏色通 道的變化及其相互之間的疊加得到各顏色 子實(shí)體長度 菌柄壁厚度 使用游標(biāo)卡尺測(cè) 定 重復(fù)3次 取平均值 2 結(jié)果與分析 2 1 羊肚菌子實(shí)體不同部位吸收光譜 羊肚菌子實(shí)體的菌蓋和菌柄部位都可以吸收 可見光 并且對(duì)可見光的吸收量不同 羊肚菌的 286 第19卷 第4期 舒黎黎等 設(shè)施栽培六妹羊肚菌最適光環(huán)境篩選 菌蓋部位對(duì)可見光的吸收量最大 高于菌柄部位 圖1 羊肚菌子實(shí)體菌蓋和菌柄對(duì)單色光的吸 收量不同 且均表現(xiàn)為紅光吸收量最多 且隨波長 的增加而增加 表1 由此可知各種單色光均是 羊肚菌子實(shí)體的有效光質(zhì) 羊肚菌子實(shí)體對(duì)各種 單色光的吸收量不同 可能是由于各種單色光質(zhì) 對(duì)羊肚菌子實(shí)體生長發(fā)育的作用不同導(dǎo)致的 此 外 還可能與羊肚菌菌絲表面存在的感光受體種 類和分布有關(guān) 2 2 不同光質(zhì)對(duì)羊肚菌原基和子實(shí)體的影響 2 2 1 原基形成 六妹羊肚菌的原基形成需要 光照條件 在黑暗條件下不能形成原基 表2 各種單色光均可以誘導(dǎo)原基形成 但是在低波長 的光照 紫光 綠光和藍(lán)光 條件下 原基不能正常 生長為成熟子實(shí)體 其他高波長單光質(zhì)和混合光 均能誘導(dǎo)羊肚菌子實(shí)體的成熟 與單色光相比 混合光處理?xiàng)l件下羊肚菌形成原基的時(shí)間會(huì)大大 縮短 并且在單位面積內(nèi)形成原基的數(shù)目也會(huì)增 加 其中混合光A和混合光B均比較適合刺激羊 肚菌原基的形成和子實(shí)體分化 2 2 2 子實(shí)體長度 在單色光處理中 紅光條件 下羊肚菌的子實(shí)體最長 可達(dá)96 63mm 顯著高 于黃光和橙光處理 P 0 05 與單色光相比 3種混合光條件下形成的羊肚菌子實(shí)體長度均顯 著高于其他單色光 表2 在混合光處理中 混 合光B條件下的子實(shí)體最長 達(dá)到117 80mm 說 明混合光B的光質(zhì)最利于羊肚菌子實(shí)體生長 2 2 3 子實(shí)體菌蓋顏色 光質(zhì)影響羊肚菌菌蓋 顏色的形成 從表3可知 3種單色光 黃光 橙光 和紅光 處理的菌蓋顏色之間沒有顯著性差異 均 為淺棕色 而3種混合光 混合光A 混合光B和 混合光C 處理?xiàng)l件下生長的羊肚菌菌蓋顏色均 為棕色 明顯深于單色光處理 這說明多種光質(zhì) 圖1 成熟六妹羊肚菌子實(shí)體菌蓋和菌柄可見光吸收量 Fig 1 Visible light absorption of pileus and stipe in mature fruiting body of M sextelata 表2 不同光質(zhì)下六妹羊肚菌形成的原基和成熟子實(shí)體 Table 2 The number of primordia and mature fruiting bodies of M sextelata under different light qualities 光質(zhì) Lightqualities 紫光Purplelight 藍(lán)光Bluelight 綠光Greenlight 黃光Yellowlight 橙光Orangelight 紅光Redlight 混合光AMixedlightA 混合光BMixedlightB 混合光CMixedlightC 黑暗Dark ck 原基形成時(shí)間 d Occurrencetimeofprimordium 9 9 9 9 9 9 7 5 3 原基數(shù) Numberofprimordium 1 3 3 2 1 1 3 16 12 子實(shí)體數(shù) Numberoffruitingbodies 2 1 1 3 16 12 子實(shí)體長 mm Lengthoffruitingbodies 86 43 f 92 43 e 96 63 d 106 00 c 117 80 a 111 07 b 注 表示不能形成原基和子實(shí)體 Note indicatesthattheprimordiumandfrutingbodycannotbeformed 表1 六妹羊肚菌子實(shí)體的不同部位的光吸收量 Table 1 Light absorption of different parts of Morchella sextelata fruiting body 10 10 W cm 2 nm s 單色光 Monochromatic light 紫光Purplelight 藍(lán)光Bluelight 綠光Greenlight 黃光Yellowlight 橙光Oranglight 紅光Redlight 菌蓋尖部 Tipofpileus 3046 04 285 02 f 7629 01 528 46 e 18835 88 232 25 d 24117 44 462 80 c 27886 08 389 40 b 36875 25 1002 35 a 菌柄 Stipe 127 028 90 20 d 463 893 43 01 d 1131 34 109 05 c 1461 711 232 92 bc 1779 16 196 31 b 2773 15 156 86 a 注 不同小寫字母表示在0 05水平上差異顯著 下同 Note Differentsmalllettersindicatesignificanceat0 05level Thesamebelow 287 菌 物 研 究 2021年 的組合有助于羊肚菌菌蓋黑色素的合成和累積 從而加深菌蓋的顏色 2 3 光照強(qiáng)度對(duì)羊肚菌子實(shí)體的影響 2 3 1 子實(shí)體長度 在混合光B不同光照強(qiáng)度 下 子實(shí)體長度差異顯著 P 0 05 高光強(qiáng)促進(jìn) 子實(shí)體生長的作用弱于低光強(qiáng) 圖2 在低光照 強(qiáng)度 L1 L2和L3 條件下子實(shí)體的長度顯著高于 其他光強(qiáng) 其中L3光強(qiáng)為9 mol m 2 s 時(shí)子實(shí)體 最長 達(dá)到117mm 在L8光強(qiáng)為24 mol m 2 s 時(shí) 子實(shí)體最短 僅為54 57mm 2 3 2 子實(shí)體菌柄壁厚度 不同光強(qiáng)的混合光B 影響羊肚菌子實(shí)體菌柄壁的厚度 存在顯著性差 異 圖3 低光強(qiáng)時(shí)菌柄壁相對(duì)較厚 在L3處理 即光強(qiáng)為9 mol m 2 s 時(shí) 菌柄壁厚度與L2處理 相差不大 但顯著大于其他光照強(qiáng)度 P 0 05 可 達(dá)2 65mm 隨著光強(qiáng)增大 菌柄壁厚度下降 2 3 3 子實(shí)體菌蓋顏色 混合光B的不同光強(qiáng) 下 子實(shí)體菌蓋的顏色發(fā)生改變 表4 在低光 強(qiáng)L1和L2處理下 子實(shí)體的顏色為棕色 隨著 光強(qiáng)逐漸升高 在L3和L4時(shí) 子實(shí)體的顏色會(huì)加 深至深棕色 在L5光強(qiáng) 即15 mol m 2 s 時(shí)子實(shí) 體菌蓋顏色最深 為黑色 此時(shí) 隨著光強(qiáng)繼續(xù)升 高 子實(shí)體菌蓋的顏色又降至棕色 說明以混合光 B作為光源時(shí) 光強(qiáng)在L3 L5時(shí)比較適合栽培出 顏色品質(zhì)較好的羊肚菌子實(shí)體 表3 不同光質(zhì)處理下六妹羊肚菌子實(shí)體菌蓋顏色 Table 3 Pileus color of fruiting body of M sextelata under different light qualities treatments 光質(zhì) Lightqualities 黃光Yellowlight 橙光Orangelight 紅光Redlight 混合光AMixedlightA 混合光BMixedlightB 混合光CMixedlightC 黑暗Dark ck 菌蓋顏色 Pileuscolor 淺棕色 淺棕色 淺棕色 棕色 棕色 棕色 菌蓋顏色賦值 RGB Assignmentofpileuscolor R 253 254 255 250 250 250 G 245 245 245 235 235 235 B 245 230 230 215 215 215 注 符號(hào)代表沒有子實(shí)體形成 無代表顏色 Note representsthatnofruitingbodyformationandnocolor 表4 混合光B不同光強(qiáng)時(shí)子實(shí)體的菌蓋顏色 Table 4 The pileus color of fruiting body under the different light intensities of mixed light B 光強(qiáng) Lightinten sities L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 菌蓋顏色 Pileuscolor 棕色 棕色 深棕色 深棕色 黑色 棕色 棕色 棕色 菌蓋顏色賦值 Assignmentofpileuscolor R 240 181 124 122 24 146 146 148 G 210 139 68 66 20 81 80 85 B 200 114 42 39 19 51 52 54 圖2 不同光照強(qiáng)度下六妹羊肚菌子實(shí)體長度 Fig 2 Length of stipe wall of M sextelata under different light intensity 圖3 不同光照強(qiáng)度下六妹羊肚菌菌柄壁的厚度 Fig 3 Thickness of stipe wall of M sextelata under the different light intensity 288 第19卷 第4期 舒黎黎等 設(shè)施栽培六妹羊肚菌最適光環(huán)境篩選 3 討論與結(jié)論 光照條件是羊肚菌從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長 過程中必不可少的條件 隨著羊肚菌在北方地區(qū) 的栽培推廣 出現(xiàn)了大面積的羊肚菌設(shè)施栽培 目前 羊肚菌設(shè)施栽培所用光源為自然的散射光 主要來自太陽光透過黑色遮陽網(wǎng)和棚膜后進(jìn)入到 棚內(nèi)的光 容易受到氣候條件影響 從而影響羊肚 菌生長 為進(jìn)一步加快推進(jìn)羊肚菌設(shè)施栽培的規(guī) 范化 標(biāo)準(zhǔn)化和設(shè)施化 了解羊肚菌最適光環(huán)境 對(duì)羊肚菌生長光環(huán)境條件的精準(zhǔn)控制具有重要的 意義 3 1 光質(zhì)對(duì)六妹羊肚菌子實(shí)體生長的影響 光控制著真菌重要的生理和形態(tài)反應(yīng) 真菌 可以利用多達(dá)11個(gè)光感受器和信號(hào)級(jí)聯(lián)來感知 近紫外光 藍(lán)光 綠光 紅光和遠(yuǎn)紅光 從而控制大 部分基因組 來適應(yīng)環(huán)境條件 10 通過對(duì)六妹羊 肚菌子實(shí)體的可見光吸收量檢測(cè)發(fā)現(xiàn) 菌蓋和菌 柄部位對(duì)不同波長的可見光具有吸收作用 且隨 著波長的升高 對(duì)光的吸收量也會(huì)增大 和植物 一樣 真菌擁有的多種感光蛋白 使其能夠感知不 同波長的光 并適應(yīng)環(huán)境中不斷變化的光條件 11 這說明在羊肚菌的子實(shí)體菌蓋和菌柄部位都分布 著吸收光的受體蛋白 黑暗條件下 羊肚菌不能 正常形成原基 說明羊肚菌子實(shí)體形成階段不能 沒有光照 單色光中的紫光 藍(lán)光和綠光條件下 雖然有羊肚菌原基的形成 但是原基不能發(fā)育為 成熟的子實(shí)體 在紅光 橙光 黃光 混合光條件下 羊肚菌能夠完成正常的生命周期 前人研究發(fā)現(xiàn) 真菌的光受體受到光刺激后會(huì)將外源的光信號(hào)轉(zhuǎn) 化成細(xì)胞內(nèi)的化學(xué)信號(hào) 例如 藍(lán)光可改變真菌的 細(xì)胞膜電位 胞內(nèi)ATP的水平 瞬間改變胞內(nèi) cAMP水平 還能誘導(dǎo)子實(shí)體菌蓋中大部分糖酵 解和戊糖磷酸途徑基因表達(dá)上調(diào) 從而促進(jìn)子實(shí) 體的生長 12 13 但是不同的光受體在吸收光之后 所引起的代謝途徑不同 會(huì)從多個(gè)方面共同影響 食用菌的子實(shí)體生長 14 所以在紫光 藍(lán)光和綠 光條件下所引起的代謝變化不足以完成羊肚菌子 實(shí)體的生長所需 本研究發(fā)現(xiàn)混合光條件對(duì)羊肚 菌的生長發(fā)育的促進(jìn)作用顯著高于單色光 前人 研究發(fā)現(xiàn)多種波長組合而成的混合光源適合多數(shù) 食用菌的生長發(fā)育 例如 白光和自然光條件 15 這說明要滿足羊肚菌的高產(chǎn)和品質(zhì) 最合適的光 質(zhì)是含有多種波長光的混合光 另外 相較于單色光 混合光條件下形成的羊 肚菌的菌蓋顏色更深 說明在混合光條件下合成 的色素類物質(zhì)明顯增多 光照是蛹蟲草Cordy ceps militaris色素形成和子體發(fā)育的重要因素 例 如 藍(lán)光受體CmWC 1能夠介導(dǎo)蛹蟲草子實(shí)體發(fā) 育和次生代謝 16 不同的食用菌所需最適光質(zhì)不 同 不同的光質(zhì)所誘導(dǎo)的代謝途徑也有很大差 異 17 因此 混合光條件下生長的羊肚菌顏色更 深的原因可能是光感受器可以感知更多的光 下 游有更多的基因和代謝通路受到響應(yīng) 合成了更 多的黑色素類物質(zhì) 根據(jù)本試驗(yàn)結(jié)果所示 所選 光質(zhì)中的混合光B最適合六妹羊肚菌子實(shí)體生長 發(fā)育 3 2 光強(qiáng)對(duì)六妹羊肚菌子實(shí)體生長的影響 光是自然界中重要的信號(hào)源 調(diào)節(jié)著真菌的 生理周期 形態(tài)發(fā)生途徑和次生代謝產(chǎn)物 18 不 同食用菌的子實(shí)體發(fā)育階段所需要的光照強(qiáng)度不 同 19 本研究發(fā)現(xiàn)不同光照強(qiáng)度處理對(duì)六妹羊肚 菌子實(shí)體農(nóng)藝學(xué)性狀 生長狀態(tài)的影響差異性顯 著 P 0 05 黑暗條件不能夠滿足六妹羊肚菌完 成正常生活史的生理要求 在混合光B的光強(qiáng)為 9 mol m s 時(shí) 子實(shí)體的長度和菌柄壁的厚度均 顯著高于其他處理 這一現(xiàn)象與在其他食用菌類 似 不同的光照強(qiáng)度對(duì)子實(shí)體的菌蓋顏色 直徑和 菌柄的長度 硬度等的影響不同 20 22 此外 光照 強(qiáng)度還會(huì)影響子實(shí)體的產(chǎn)量和一些生物活性物質(zhì) 的含量 23 不同的光照強(qiáng)度下 六妹羊肚菌的子實(shí) 體顏色也會(huì)有差異 并且在光照為9 15 mol m s 時(shí)菌蓋的顏色相對(duì)深于其他光照處理 羅茂春等 發(fā)現(xiàn)在低光強(qiáng)時(shí) 紅平菇的子實(shí)體顏色較為鮮艷 隨著光強(qiáng)升高 子實(shí)體的顏色會(huì)變淺 并且產(chǎn)量也 會(huì)下降 24 高曉梅等在蛹蟲草中也發(fā)現(xiàn)了光強(qiáng)會(huì) 影響子實(shí)體顏色的現(xiàn)象 25 在黑曲霉Aspergillus niger中發(fā)現(xiàn)可以將外源的光信號(hào)通過絲裂原活 化蛋白激酶 MAPK 信號(hào)通路傳遞到細(xì)胞內(nèi) 影響 下游眾多的信號(hào)通路 包括黑色素的合成 26 這 些結(jié)果都說明光照強(qiáng)度會(huì)影響菌蓋中色素的合成 和累積 還能影響子實(shí)體的產(chǎn)量 綜合不同光強(qiáng) 影響子實(shí)體長度 菌柄壁厚度和菌蓋顏色結(jié)果可 見 六妹羊肚菌子實(shí)體生長發(fā)育的適宜光照強(qiáng)度 289 菌 物 研 究 2021年 為9 mol m 2 s 不同光質(zhì)條件下 均可誘導(dǎo)六妹羊肚菌菌絲 扭結(jié)并形成原基 但原基出現(xiàn)的時(shí)間和數(shù)量均有 明顯差異 并且光質(zhì)對(duì)原基繼續(xù)生長成子實(shí)體和 菌蓋顏色也有不同影響 而混合光B是誘導(dǎo)六妹 羊肚菌的最佳光質(zhì) 同時(shí) 根據(jù)子實(shí)體大小和菌 蓋顏色 確定混合光B且光強(qiáng)9 mol m 2 s 為六 妹羊肚菌子實(shí)體生長發(fā)育的最佳光環(huán)境 參考文獻(xiàn) 1 DuXH WuDM HeGQ etal Sixnewspeciesandtwonew recordsof Morchella inChinausingphylogeneticandmorpho logicalanalyses J Mycologia 2019 111 5 857 870 2 熊川 羅強(qiáng) 李強(qiáng) 等 六妹羊肚菌多糖部分理化性質(zhì)及抗 氧化活性研究 J 天然產(chǎn)物研究與開發(fā) 2017 29 7 1182 1187 3 趙苗 張能 謝敬宜 等 羊肚菌生長過程中土壤酶變化規(guī) 律研究 J 中國食用菌 2017 36 2 41 46 4 Ower R Notes on the development of the Morel Ascocarp Morchella esculenta J Mycologia 1982 74 1 142 144 5 譚方河 闡釋我國羊肚菌外營養(yǎng)袋栽培技術(shù)的發(fā)展歷程 J 食藥用菌 2019 27 4 257 263 6 石德林 羊肚菌大田栽培失敗原因剖析 J 食用菌 2020 42 6 39 40 7 喬俊 王焮興 馬琳靜 等 中國北方地區(qū)羊肚菌暖棚人工 栽培實(shí)踐 J 中國食用菌 2021 40 2 32 36 8 柴秋泉 北方羊肚菌人工栽培技術(shù) J 特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物 2021 24 10 75 76 82 9 劉月蘋 日光溫室羊肚菌種植關(guān)鍵技術(shù) J 蔬菜 2021 10 61 63 10 YuZZ FischerR Lightsensingandresponsesinfungi J NatureReviewsMicrobiology 2019 17 1 25 36 11 李玉 于海龍 周峰 等 光照對(duì)食用菌生長發(fā)育影響的研 究進(jìn)展 J 食用菌 2011 33 2 3 4 12 YangS ConstantinOM SachidanandanD etal PACmnfor improvedoptogeneticcontrolofintracellularcAMP J BMC Biology 2021 19 1 1 17 13 WangH TongXD TianFH etal Transcriptomicprofiling shedslightontheblue lightandred lightresponseofoyster mushroom Pleurotus ostreatus J AMBExpress 2020 10 1 1 10 14 Du F Zou Y J Hu Q X et al Comparative transcriptomic analysisrevealsmolecularprocessesinvolvedinpileusmor phogenesis in Pleurotus eryngii under different light condi tions J Genomics 2020 112 2 1707 1715 15 林標(biāo)聲 胡曉冰 張?jiān)?等 紅平菇生產(chǎn)栽培中光質(zhì) 光照 條件研究 J 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 2013 44 5 42 46 16 YangT GuoMingmin YangHuaijun etal Theblue lightre ceptorcmwc 1mediatesfruitbodydevelopmentandsecond arymetabolismin Cordyceps militaris J ApplMicrobiolBio technol 2016 100 2 743 755 17 Terasgima Kazuhisa Yuki Katsuyuki Muraguchi Hajime et al The dst1geneinvolvedinmushroomphotomorphogenesis ofCoprinus cinereus encodesaputativephotoreceptorforblue light J Genetics 2005 171 1 101 108 18 于海業(yè) 李曉凱 于躍 等 光譜技術(shù)在農(nóng)作物信息感知中 的應(yīng)用研究進(jìn)展 J 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 2021 43 2 153 162 19 Siwulski M Ziombra M Sobieralski K Impact of light on yielding of some Pleurotus sp strains J Acta Mycologica 2013 47 1 65 73 20 JangMJ LeeYH Thesuitablemixedledandlightintensity forcultivationofoystermushroom J JMushroom 2014 12 4 258 262 21 白雪萍 趙麗 周軍 等 杏鮑菇子實(shí)體發(fā)育形態(tài)的光調(diào)控 機(jī)制研究 J 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016 55 9 2275 2278 22 胡惠萍 曹仁潤 周振輝 等 食用菌工廠化栽培中采用 LED燈進(jìn)行節(jié)能實(shí)驗(yàn)的研究 J 微生物學(xué)雜志 2014 34 5 106 108 23 WuCY LiangZC TsengCY etal Effectsofillumination patternduringcultivationoffruitingbodyandbioactivecom pound production by the caterpillar medicinal mushroom Cordyceps militaris ascomycetes J International Journal ofMedicinalMushrooms 2016 18 7 589 597 24 羅茂春 林標(biāo)聲 林躍鑫 光質(zhì)對(duì)紅平菇菌絲體和子實(shí)體 生長發(fā)育的影響 J 食品工業(yè)科技 2012 33 8 188 190 25 高曉梅 陳月仍 光照對(duì)人工培養(yǎng)蛹蟲草子實(shí)體形成和生 長的影響 J 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2006 14 6 31 32 26 SunW YuY ChenJ etal Lightsignalingregulates Aspergil lus niger biofilmformationbyaffectingmelaninandextracel lularpolysaccharidebiosynthesis J BiotechnologyforBiofu els 2021 16 12 1 e03434 20 責(zé)任編輯 李艷雙 290